基于變流速游泳訓練的許氏平鲉幼魚野化訓練

摘要為提升許氏平鲉魚類資源，探究游泳訓練對其生長的影響，以該物種為試驗對象，開展了不同運動強度的游泳野化訓練。以運動強度0為對照，設置4種運動強度，分別為50%、75%、125%和150%，訓練30 d后測定其生長性能和生化指標，其中生長性能包括成活率、增重率、臟體比、肥滿度和特定生長率；生化指標包括堿性磷酸酶（AKP）、過氧化氫酶（CAT）、谷草轉氨酶（GOT）和溶菌酶（LMZ）活性及總氨基酸含量。生長性能結果顯示，運動強度對幼魚的成活率影響不大；與對照相比，不同運動強度明顯提升了幼魚的增重率、肥滿度和特定生長率，降低了幼魚的臟體比（<0.05）。生化指標結果表明，與對照相比，50%運動強度明顯增強了AKP、GOT和LMZ的活性，提高了總氨基酸含量（<0.05）；75%運動強度明顯增強了AKP、CAT和LMZ的活性，提高了總氨基酸含量（<0.05）；125%和150%運動強度明顯抑制了AKP和CAT的活性，增強了GOT和LMZ的活性，降低了總氨基酸含量（<0.05）。綜合以上結果表明，適度的游泳運動訓練可以提高許氏平鲉幼魚的生長性能和生化指標，改善肌肉品質，提高抗氧化和調節能力，促進幼魚健康生長，以75%運動強度表現效果最佳。

關鍵詞野化訓練；許氏平鲉；游泳訓練；生長性能；生化指標

中圖分類號S917.4 文獻標識碼A 文章編號1007-7731（2024）20-0042-09

DOI號10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.20.009

Wilderness training of juvenile fish based on variable flow rate swimming training

CHEN Shihong¹DENG Liyu^1，2ZHANG Yutian^1，2WU Zhongxin^1，2YU Xiaoming^1，2TIAN Tao^1，2

（¹Center for Marine Ranching Engineering Science Research of Liaoning， Dalian Ocean University， Dalian 116023， China;

²Key Laboratory of Environment Controlled Aquaculture， Ministry of Education， Dalian 116023， China）

Abstract To improve the fish resources of and explore the effects of swimming training on the growth of ， wilding training with different exercise intensity exercise intensities was carried out. With exercise intensity 0 as the control， 4 exercise intensity were set，which were 50%， 75%， 125% and 150%， respectively. The growth performance and biochemical indexes of the were measured after 30 days of training. Growth performance included survival rate， weight gain rate， visceral-body ratio， fattenity and specific growth rate. Biochemical indexes included alkaline phosphatase （AKP）， catalase （CAT）， glutamic oxalacetic transaminase （GOT） and lysozyme （LMZ） activities， and total amino acid content. The growth performance results showed that， exercise intensity had little effect on surviral rate of juverile fish compared with the control， different exercise intensity significantly improved the weight gain rate， fattening and specific growth rate of juvenile fish， and decreased the visceral-body ratio of juvenile fish （<0.05）. Biochemical index results showed that compared with the control group， 50% exercise intensity significantly enhanced the activities of AKP， GOT and LMZ， and increased the total amino acid content. 75% exercise intensity significantly enhanced the activities of AKP， CAT and LMZ， and increased the total amino acid content （<0.05）. 125% and 150% exercise intensity significantly inhibited the activities of AKP and CAT， enhanced the activities of GOT and LMZ， and decreased the total amino acid content （<0.05）. These results indicated that moderate swimming exercise training could improve the growth performance indexes and biochemical indexes， improve muscle quality， enhance antioxidant and regulatory ability， and promote the healthy growth of juvenile ， and the best performance was 75% exercise intensity.

Keywords wild training; ; swimming training; growth performance; biochemical index

許氏平鲉（）隸屬鲉形目（Scorpaeniformes）鲉科（Scorpaenidae）平鲉屬（），主要分布于東北亞沿岸，為冷水性近海底層肉食性魚類，是北方主要的經濟魚種之一，具有適應能力強、生長發育快和營養豐富等優勢^[1]。受生產效率提升以及水利工程建設、工農業生產等因素影響，自然水域中物種的多樣性受到一定程度影響。部分捕撈業通過養殖場飼養的漁業資源對野生資源進行補充，來維持可持續捕撈的種群數量^[2]。

增殖放流是維持生物自然資源、修復水域生態和保護瀕危物種至關重要的手段之一，可以通過人工培育苗種，將苗種投放到目標海域，來增加種群規模^[2]。苗種攝食天然餌料，在較短時間生長到規定指標，捕獲后達到經濟收益，部分幼魚可與自然種群繁殖、生產，補充自然種群^[3]。楊濯羽等^[4]分析指出，鮭鱒魚是一種可進行增殖放流的魚類，對自然種群起到了一定的補充作用。李繼龍等^[5]分析指出，增殖放流順利時，捕撈產量可以從20kg/hm²提升至100kg/hm²，其被視為保護資源和修復生態的重要措施之一，其中放流魚類的回捕率可達20％，人工放流苗種在被捕群體中的比例逐漸提高。潘緒偉等^[6]綜述了增殖放流技術研究進展，指出自1980年以來，在有湖和沿海省份展開了引種和增殖的放流活動，以恢復魚類的自然種群數量；在黃渤海海域與東海海域共增殖放流中國對蝦幼苗超300多億尾，經濟魚類增殖放流以梭魚、真鯛、大黃魚和青石斑魚等為主。目前漁業資源增殖隨著魚類幼苗工廠化培育與增殖放流技術的突破有了較快發展。

野化訓練是指在人工飼養條件下，對繁殖的目標生物采用行為訓練與環境豐富度相結合等手段，提供養殖生物學習捕食者與被捕食者關系等其他野外生存技能，模擬野生種群生活的天然條件促使其行為與自然種群相近，改善其生存模式，已經成為相關動物行為學研究領域的熱點話題^[7]。其技術包括飼養魚類使用天然餌料為主，用天然食物補充飲食以提高覓食能力，訓練魚類認識并躲避捕食者，鍛煉其游泳能力，以提高其逃離捕食者的概率，降低飼養密度，以及利用氧氣增加技術等。相關研究表明，通過野化訓練得到救助的生物有美洲鶴^[8]、普氏野馬^[9]等。通過訓練后，人工繁育的生物提升了野外適應能力和生物學功能。

與野生種群相比，養殖魚類飼養環境中出現了非自然物體和形態，降低了養殖魚增殖放流后的存活率。放流前對魚類進行合理的野化訓練是提高增殖放流成活率的方法之一。Brown等^[10]研究發現，野化訓練后，一些人工飼養魚類可獲得與野外種群相同的能力，此方法可以改善孵化魚類的洄游、反捕食和攝食等行為。程家驊等^[11]綜述了海洋生物資源增殖放流回顧與展望指出，通過向飼養魚類提供更接近自然的環境，來訓練捕獵，可以明顯改善其行為和野外生存的能力。Suboski等^[12]提出野化訓練可以提高孵化場魚類的增殖放流后的存活率，在訓練過程中，魚類可以學會識別許多刺激物，包括食物、捕食者和棲息地。其行為還可作為其他魚的學習源頭，例如：魚觀察到同種群其他魚食用一種新的食物，也會展現出攝食此種食物的傾向；同種魚在遭遇捕食者時會發出警報，其他魚的化學感覺刺激器官隨后也表現出警報行為。這些發現表明，魚類具有一定的學習能力，大規模的食物訓練和捕食者訓練對即將釋放到野外的經濟魚類是有效的，對其進行野化訓練是可行的。

通過提供水流來強化魚類游泳的能力是魚類野化訓練的手段之一。為提高許氏平鲉魚類資源數量，提升其對野外環境的適應性，本試驗設置了50%等4種運動強度，訓練結束后測定其成活率，增重比和臟體比等生長性能及堿性磷酸酶（Alkaline phosphatase， AKP）、過氧化氫酶（Catalase， CAT）、谷草轉氨酶（Glutamic-oxaloaletic transaminase， GOT）、溶菌酶（Lysozyme， LMZ）活性和總氨基酸含量，探究游泳訓練對許氏平鲉魚野化能力的影響，為魚類的野化訓練提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗對象為大連某公司人工繁殖的許氏平鲉幼魚，在室內養殖水槽中養殖3個月后進行試驗。養殖期間以顆粒飼料投喂，分別于每天8：00和18：00各飼喂1次，投喂飼料45 min后用虹吸法清除殘餌。水質為循環海水，鹽度維持在29‰～32‰，水溫控制在（22±1）℃，溶解氧質量濃度在6.0mg/L以上，pH 7.9～8.2，光照強度500～1 000 lx。

1.2 試驗裝置

試驗采用垂直循環回流水槽。水槽大小255cm×110cm×32cm。觀測部分100cm×25cm×25cm。使用流速儀（VR-201H，KENEK，Japan）測量流速。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗流速的確定 挑選大小相當且健康的許氏平鲉幼魚20條，分別放在水流速度0.5、1.0、2.0和4.0 BL/s的水中，相同條件下訓練30 d，觀察適合幼魚生長存活的流速。確定以2.0 BL/s的流速為試驗流速；運動最大距離=2.0 BL/s × 運動至力竭時間。訓練期間，用充氣泵不斷向水體中充入空氣。

1.3.2 試驗設計 以運動強度0為對照，設置4組運動強度，分別為50%、75%、125%和150%的運動強度（圖1）。（1）運動強度50%（圖1A）：水流速從2.0 BL/s的94%開始，增加到96%，最后增加至98%，魚類游泳距離為最大值的50%。（2）運動強度75%（圖1B）：水流速從2 BL/s的85%開始，最后增加至95%，魚類游泳距離為最大值的75%。（3）運動強度125%（圖1C）：以80%速度完成25%路程；之后分10組變速，每組變速由5%距離100%速度和2.5%距離50%速度組成，共完成75%距離；最后以80%速度完成25%路程，魚類游泳距離為最大值的125%。（4）運動強度150%（圖1D）：以85%速度開始，完成50%路程，然后完成2組變速練習，每組包括25%路程100%速度完成、15%路程88%速度完成和15%路程85%速度完成，共完成100%距離；魚類游泳距離為最大值的150%。訓練結束后，禁食1 d，每組隨機選取10尾，進行體長和體重測量，然后將其解剖，取出內臟和背肌，進行酶活性及氨基酸含量測定。

1.4 測定指標和方法

1.4.1 生長性能指標 每天觀察并記錄魚的死亡數量。試驗開始和結束時測定各試驗組魚的體質量，具體檢測指標如表1所示。

其中，₀為初魚尾數；為末魚尾數；₀（g）為初體均重；（g）為末體均重；（d）為訓練天數；（g）為每尾魚末體重；（cm）為每尾魚末體長；（g）為每尾魚末內臟重。

1.4.2 生化指標 試驗檢測指標包括AKP、CAT、GOT和LMZ活性和總氨基酸含量，均采用南京建成生物工程研究所試劑盒。涉及公式如式（1）～（5）。

（1）

式（1）中，測量為樣本測量值；標準為標準品測量值；m_S為標準管含酚量，mg；_樣為取樣量，mL；為勻漿液蛋白濃度，g prot/mL。

（2）

式（2）中，?為樣品吸光度的變化；_樣為取樣量，mL；為反應時間，s；為勻漿液蛋白濃度，mg prot/mL。

GOT/（U/g prot）=漿液GOT活力÷ （3）

式（3）中，：勻漿液蛋白濃度，g prot/mL。

（4）

式（4）中，_測定為測定管加應用菌液反應時間的透光度減去5s時的透光度；_標準為標準管加應用菌液反應時間的透光度減去5s時的透光度；_標準為標準液濃度，2.5 μg/mL；為樣本測試前稀釋倍數；為勻漿液蛋白濃度，mg prot/mL

總氨基酸含量（μmol/mg prot）=

×_標準÷（5）

式（5）中，_測定為樣品的吸光度值；_空白為空白樣品的吸光度值；_標準為標準液的吸光度值；_標準為標準液濃度，50 μmol/mL；為組織樣本蛋白濃度，mg/mL。

1.5 數據處理

采用Excel軟件進行數據處理，用SPSS 22.0軟件中的單因素方差分析（ANOVA）和成對樣本檢驗進行組間生長性能和生化指標的差異分析，采用Origin軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 運動強度對生長性能的影響

2.1.1 成活率 由表2可知，50%、75%運動強度和對照組的幼魚成活率均為100%，125%和150%運動強度組的成活率90%。這表明，低強度的游泳訓練對幼魚的成活率沒有影響。

2.1.2 增重率 由圖2可知，對照組增重率最低（5.6%），與對照組相比，各組運動訓練均明顯提高了幼魚的增重率（<0.05）。其中，75%運動強度的增重率最高（59.2%），明顯高于運動強度50%和150%（<0.05），但與125%差異無統計學意義（0.05）。表明游泳訓練提高了魚的增重率，有利于魚的生長。

不同小寫字母表示在0.05水平差異具有統計學意義。

2.1.3 臟體比 由圖3可知，對照組臟體比最高（7%），所有訓練組的臟體比均明顯低于對照組（<0.05）。運動強度50%和75%組間差異無統計學意義（0.05）；運動強度125%和150%組間差異無統計學意義（0.05），但均明顯低于其他組。表明游泳訓練降低了魚的臟體比，且強度越大影響越明顯。

2.1.4 肥滿度 由圖4可知，對照組肥滿意度最低（1.55%），各訓練組的肥滿度均明顯高于對照組（<0.05）。運動強度為50%時，肥滿度最高。明顯高于其他各組（<0.05），75%運動強度其次。表明游泳訓練提高了魚的肥滿度，但隨著強度的增加其提高趨勢有所下降。

2.1.5 特定生長率 由圖5可知，對照組的特定生長率最低（0.5%），明顯低于其他各組（<0.05）。與50%和150%運動強度組相比，75%和125%組特定生長率明顯升高（<0.05），但75%和125%組間差異無統計學意義（0.05）。表明游泳訓練可提高魚的特定生長率，以75%運動強度提升效果最好。

2.2 運動強度對內臟生化指標的影響

2.2.1 AKP活性 由圖6可知，與對照組相比，50%和75%組AKP活性明顯升高（<0.05），125%和150%組AKP活性明顯降低（<0.05）。運動強度75%時，AKP活性最高，為26.73 U/g prot，明顯高于其他各組（<0.05）；125%和150%組間差異無統計學意義（0.05）。表明低運動強度有利于AKP活性的增強，高運動強度抑制了其活性。

2.2.2 CAT活性 由圖7可知，與對照組相比，50%運動強度對CAT活性沒有明顯影響，組間差異無統計學意義（0.05）；75%運動強度明顯增強了CAT活性（<0.05）；125%和150%運動強度明顯抑制了CAT活性（<0.05）。其中75%運動強度時CAT活性最高（12.1 U/mg prot）；150%運動強度時CAT活性最低（6.84 U/mg prot）。表明適當的游泳訓練增強了CAT活性，高強度的游泳訓練則抑制了其活性。

2.2.3 GOT活性 由圖8可知，75%運動強度組GOT活性最低（77.2 U/g prot），與對照組相比，兩組間差異無統計學意義（0.05）；其他各組GOT活性均明顯高于對照組（<0.05）。其中125%組GOT活性最高（145.8 U/g prot），明顯高于其他各組（<0.05）；其次為150%和50%組。表明游泳訓練對GOT活性有一定程度的影響。

2.2.4 LMZ活性 由圖9可知，與對照組相比，訓練組LMZ活性均明顯增強（<0.05）。其中75%組LMZ活性最高（0.79 U/mg prot），明顯高于其他各組（<0.05）。50%、125%和150%組間差異無統計學意義（0.05）。表明游泳訓練增強了LMZ活性，其中75%運動強度效果最為明顯。

2.2.5 總氨基酸含量 由圖10可知，與對照組相比，50%和75%組的總氨基酸含量明顯升高（<0.05），125%和150%組的總氨基酸含量明顯降低（<0.05）。運動強度50%時，總氨基酸含量最高（4.36 μmol/mg prot），與75%運動強度組間差異無統計學意義（0.05）。運動強度150%時，總氨基酸含量最低（2.29 μmol/mg prot）；與125%組間差異無統計學意義（0.05）。表明低運動強度提高了總氨基酸含量，高運動強度降低了其含量。

3 結論與討論

3.1 游泳訓練對生長性能的影響

環境質量對魚類的健康有關鍵作用。運動鍛煉被視為增強魚類的營養吸收、抵抗疾病、避開捕食以及進行野外訓練等技巧的手段之一。試驗魚種類、訓練速度和訓練時間長短等是造成運動訓練的效果不同的主要原因。Ibarz等^[13]研究表明，持續游泳可提高營養物質的利用率，從而提高赤頭鯛的體重和特定生長率。Brown等^[14]通過運動誘導黃尾螄幼魚，研究其生長幅度和生理基礎的變化，表明長期運動可以提高其10%的生長，提高了游泳效率。Li等^[15]研究表明，有氧運動訓練提高了中華倒刺鲃幼魚消化酶活性和最大消化代謝，有利于其快速消化和生長。也有研究表明，不當的運動訓練會對牙鲆等魚類的生長性能產生負面影響，如降低蛋白質的含量^[16]。Marinez等^[17]以2.4～2.6 BL/s的速度對鯉魚進行28 d訓練，有效刺激了肌漿蛋白細胞增殖和細胞核的增長；分別以0.93和2.01 BL/s的速度訓練黑鱈42 d，其紅肌纖維直徑分別增加了55％和61％；總的來說，持續運動后試驗魚肌纖維增多，線粒體密度增大，這些對試驗魚的能力提高均是正反饋。

本研究中，50%和75%運動強度和對照組的許氏平鲉幼魚成活率均為100%，125%和150%運動強度組成活率為90%。與對照組相比，所有訓練組幼魚的增重率、肥滿度明顯上升，但隨著運動強度的增加，其上升程度逐漸下降；臟體比隨著運動強度的加強逐漸下降。可能是低運動強度時，魚體內的脂肪消耗較少，引起臟體比指數上升，而高運動強度會導致魚體內能量過量消耗，造成增重率、肥滿度等指標出現下降趨勢。試驗中幼魚特定生長率先上升后下降，但均明顯高于對照；推測可能是訓練強度過高時，會使能量大量消耗，降低了用于生長的能量，導致生長效果低于低訓練強度。總的來說，適當的運動訓練可促進魚類的生長，與上述研究結果相似。

3.2 游泳訓練對肝臟生化性能的影響

適度游泳訓練可以增強魚類的非特異性免疫力，提高其存活率。魚體的免疫能力與其本身的運動能力有緊密關聯。其游泳訓練是一個耗能生理過程，機體產生的能量受到機體代謝能力的影響，糖酵解關鍵酶和線粒體代謝關鍵酶等與機體代謝能力有較強的關聯性^[18]。魚類可通過運動訓練調節內源性抗氧化酶水平，Ji等^[19]研究表明，酶類和非酶類抗氧化劑在保護組織在運動期間免受過度氧化損傷中起著重要的作用。游泳是魚類基本的生理功能，主要由骨骼肌提供動力保持魚類游泳行為，許娜^[20]研究指出，游泳運動可誘導骨骼肌發生適應性變化，加強細胞內蛋白質代謝，可提高骨骼肌的抗氧化能力。

AKP是經肝臟向膽外排出的一種磷酸單酯酶，能催化核酸分子脫掉5’-P基團，使其轉換成5’-OH，直接參與磷的代謝，與RNA、DNA、脂質和蛋白質的代謝有關，在免疫反應中發揮重要作用^[21]。本研究中，75%運動強度組的AKP活性明顯高于其他組，125%和150%運動強度組的AKP活性明顯低于其他組。說明適當運動訓練會提高魚體AKP活性，加快機體新陳代謝，從而提高機體的免疫力，增強非特異性免疫，而過高強度運動可能會損害魚體健康。

CAT是一種能穩定的將H₂O₂分解成水和氧氣，減少機體的-OH，使細胞免于H₂O₂破壞的酶^[22]，是生物防御體系的關鍵酶。Hackbarth等^[23]研究發現頭石酯鯉經歷72 d的1.0 BL/s訓練后，其CAT等血清酶活性均有變化。在本研究中，75%運動強度組的CAT活性明顯高于其他組，125%和150%運動強度組的CAT活性明顯低于其他組。說明適當的訓練強度能提高機體的抗氧化能力，而高強度運動降低了酶活性，不利于魚體健康。

GOT主要分布在心臟，其次分布在肝臟、腎臟與骨骼肌等生理組織中。當肝臟受損傷時會大量釋放GOT進入血液，GOT活性的升高可能是內臟受到了壓力。Vincent 等^[18]研究表明，中度有氧鍛煉能夠有效降低血清中的GOT水平，使其迅速恢復新陳代謝能力。在本研究中，125%運動強度組的GOT活性明顯優于其他組，而對照組與75%運動強度組的GOT活力卻明顯低于其他各組。表明適度的運動訓練能有效保護肝臟，增強肝臟的代謝功能，高強度運動訓練可能會危害魚體健康。

LMZ是體液免疫的第一道防線，由巨型吞噬細胞分泌，廣泛分布于淋巴細胞與血液中，具有抗病毒、抗菌和消炎等作用，是非特異性免疫的重要組成部分^[24-25]。宋波瀾等^[26]研究發現，在1.0和3.0 BL/s水流下紅鰭銀鯽與免疫相關的LMZ等活性隨著水流速度增加而增加。Castro等^[27]研究表明，在0.8 BL/s水流下，大西洋鮭的免疫指數明顯增加，連續的運動訓練能使其存活率增加。本研究中，與對照組相比，運動訓練組的LMZ活性明顯增強。可能是運動訓練提高了幼魚的代謝，從而激活了巨型吞噬細胞等免疫細胞，提高了其活力，提高了產LMZ的水平，最終增強了魚體LMZ的活性。

氨基酸是組成蛋白質的重要成分，可直接參與蛋白質的合成，提高機體抵抗力，促進氮平衡。其可分解轉變為脂肪或糖，也可參與酶的合成^[28]。宋波瀾等^[29]研究了逆流運動訓練對多鱗四須鲃攝食、生長和體營養成分的影響，結果表明，流速2.0 BL/s的運動訓練能明顯提高肌肉必需氨基酸和鮮味氨基酸含量。本研究中，50%和75%運動強度組的總氨基酸含量明顯高于其他組，而125%和150%運動強度組的總氨基酸含量明顯低于其他組。表明適當運動強度可促進氨基酸的生成，有益于魚體健康，而過高強度運動一定程度上導致了氨基酸含量下降，不利于魚體健康。

綜上，本研究測定了不同強度運動訓練對許氏平鲉幼魚的生長性能和生化指標的影響。生長性能結果表明，運動訓練可明顯提高幼魚增重率、肥滿度和特定生長率，其中以75%運動強度的綜合促進效果最佳；生化指標結果表明，50%和75%運動強度有利于幼魚的機體代謝，而過高的運動強度（125%和150%）在一定程度上影響了幼魚的健康，其中75%運動強度對幼魚的促進效果最佳，增強了機體AKP、CAT和LMZ的活性，提高了總氨基酸含量，降低了GOT活性，促進了許氏平鲉幼魚健康成長。本研究為魚類的野化訓練提供了參考。

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（責任編輯：胡立萍）

基金項目大連市科技創新基金項目（2021JJ11CG001）；遼寧省高等學校創新人才支持計劃（LR2019014）。

作者簡介陳詩鴻（1998—），男，遼寧鞍山人，碩士研究生，從事魚類野化訓練研究。

通信作者田濤（1979—），男，遼寧大連人，博士，教授，從事人工魚礁、海洋牧場和魚類行為研究。