外源褪黑素對鹽脅迫下菊芋種子萌發及幼苗生理的影響

摘要：為探究外源褪黑素對鹽脅迫下菊芋種子萌發和幼苗生長的影響，以有性繁殖獲得的菊芋種子為材料，在鹽脅迫（150 mmol/L NaCl）下設置不同濃度（0、10、50、100、150、200、250、500 μmol/L）的褪黑素對菊芋種子及幼苗進行處理，研究褪黑素對鹽脅迫下菊芋種子萌發及幼苗生理指標的影響。結果表明，相比脅迫組，隨著褪黑素濃度升高，菊芋幼苗葉片中可溶性糖（SS）含量和過氧化物酶（POD）活性呈先下降后上升再下降趨勢；可溶性蛋白（SP）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性呈先上升后下降趨勢；丙二醛（MDA）含量呈先下降后上升趨勢。在鹽脅迫下褪黑素處理48 h時，150 μmol/L褪黑素濃度下，相比脅迫組，菊芋葉片中MDA含量下降了30.22%；SS、SP含量分別上升了8.78%、41.67%；SOD、CAT活性分別上升了62.12%、33.32%。本研究表明，適宜濃度的褪黑素能夠提高鹽脅迫下菊芋幼苗抗氧化酶活性以及滲透調節物質含量，并且降低葉片細胞脂膜過氧化產物丙二醛含量。在150 mmol/L NaCl溶液脅迫條件下，150 μmol/L 褪黑素處理可顯著提高菊芋幼苗耐鹽性，對菊芋幼苗緩解鹽脅迫效果最好。本研究結果為后續拓寬菊芋種植區域奠定了理論基礎。

關鍵詞：褪黑素；鹽脅迫；菊芋；種子萌發；生理指標

中圖分類號：S632.901 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）17-0156-06

收稿日期：2024-03-18

基金項目：青海省應用基礎研究項目（編號：2022-ZJ-736）。

作者簡介：彭玉龍（2003—），男，湖南長沙人，主要從事菊芋種質資源、抗逆生理及分子生物學研究。E-mail：1420287621@qq.com。

通信作者：趙孟良，博士，副教授，碩士生導師，主要從事菊芋種質資源、抗逆生理及分子生物學研究。E-mail：zhaomengliang@qhu.edu.cn。

菊芋（Helianthus tuberosus L.）又稱洋姜、鬼子姜，為菊科向日葵屬多年生草本植物，原產自北美洲，18世紀末傳入我國［1］，主要分布在我國河北、山東、陜西、青海、內蒙、甘肅等北方地區［5］。菊芋加工利用的部位為地下部塊莖，塊莖產量高且富含菊粉的生物學特性，因此被廣泛用于功能食品開發、飼料加工及生物能源的原材料［2］。菊芋還具有生態適應性強、繁殖速度快、地上部生物量大、管理成本低、能量轉換效率高等生長特性，適合鹽漬土等非耕地栽培種植［3-4］。

菊芋主要靠塊莖進行繁殖，但菊芋塊莖貯藏費時費工，且易受真菌感染，導致腐爛率較高［6］。為降低菊芋貯藏等過程中的生產成本，青海大學菊芋研發團隊開展了菊芋種子有性繁育工作，通過雜交等手段獲得了大量的菊芋種子。這一方面可以解決菊芋塊莖長期保存問題，另一方面也可以減少種植成本，并可為菊芋的周年生產提供材料，具有廣闊的前景。但菊芋種子繁殖存在發芽率和成苗率低、種子繁育過程中易污染等技術難題。

褪黑素（N-acetyl-5-methoxy-tryptamin，MT）是一種低分子量的吲哚類化合物，也是氨基酸色氨酸的衍生物，存在于原始細菌中，于1958年首次在牛的松果體中被提取出［7-8］。褪黑素作為多效性因子在植物中具有多種生物學功能，調節植物中的所有反應，可以改善發芽、生長、開花等過程，參與光合作用、種子萌發、果實膨大、根系發育、以及滲透調節等生理過程［9-10］。褪黑素作為一種強力的生長調節劑和抗氧化劑，在植物抵御非生物脅迫中也發揮重要作用［11］。劉婧禹等的研究表明，0.2 mmol/L 褪黑素處理下紫花首蓿（Medicago sativa）種子對鹽堿脅迫的緩解效應最佳，促進種子萌發和提高幼苗耐鹽堿能力［12］。周丹等研究表明，在鹽脅迫下施用適宜濃度（0.02、0.10 mmol/L）的外源褪黑素能夠促進植株生長，降低電解質外滲率，減少黃酮和丙二醛（MDA）含量，增強葉片中過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性［13］。孫志娟等研究表明，外源褪黑素可以顯著降低鹽堿脅迫下平邑甜茶（Malus hupehensis var. mengshanensis）幼苗的萎蔫率，并有效提高了鹽堿脅迫下植株的生物量和光合效率，同時提高了幼苗中可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）及脯氨酸（Pro）的含量來緩解滲透脅迫［14］。另外，褪黑素還通過促進代謝酶、植物激素和植物螯合素的生物合成來增強植物對重金屬脅迫的耐受性［15］。

土壤鹽漬化是限制植物生長的主要環境因素，我國鹽堿土面積約有9 913萬hm2，約占全國土地面積的10%，一般廣泛存在于我國華北、西北、東北等地區［16-17］。鹽脅迫會使植物體內自由基含量增多，造成植物的防御系統和活性氧（reactive oxygen species，ROS）水平失衡，導致植物產生氧化應激反應，從而嚴重抑制植物的生長發育［18］。姜會嶺等的研究表明，鹽濃度對不同品種玉米（Zea mays）的相對發芽率、株高、根長、干重、根系生長、相對葉綠素含量及凈光合速率產生抑制作用［19］。周睿等的研究表明，重度（400～500 mmol/L NaCl）鹽脅迫下，青花菜生長受到嚴重抑制，葉片SP、SS含量持續下降，光合能力降低［20］。有學者研究表明，鹽脅迫對菊芋產量有負面影響，塊莖產量降幅遠大于地上部分［21］。由此可見，土壤鹽漬化不利于植物的生長，給農業生產帶來了巨大的損失。

基于此，本研究通過不同濃度褪黑素對菊芋種子及幼苗進行處理，研究其對鹽脅迫下菊芋種子萌發和幼苗葉片生理特性的影響，為后續菊芋抗逆育種及拓寬種植區域提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

菊芋種子由青海大學菊芋課題組提供，種子平均長為0.59 cm、寬為0.1 cm，千粒重為7.14 g，種皮為淺灰色并帶有黑色斑點。

1.2 試驗方法及指標測定

1.2.1 試驗方法

試驗于2023年10月至2024年1月在青海大學農學實驗室進行。

根據前期試驗結果，選用150 mmol/L NaCl溶液進行鹽脅迫處理。挑選形狀飽滿、大小一致的種子置于150 mmol/L NaCl溶液中浸種24 h，以在蒸餾水下浸種24 h為對照，純凈水沖洗30 s后自然回干，進行種子萌發試驗。

選取直徑為60 mm的培養皿，底部放置2張濾紙，每皿放置40顆種子，加入8 mL褪黑素溶液，參照樊齊等的方法，放入培養箱進行光照培養，每天記錄種子發芽數量，以胚根突破種皮為發芽標準，第12天計算種子發芽率［22］。每隔1 d更換培養皿中的濾紙和溶液，以確保培養皿中處理液濃度保持不變。

處理組：CK（蒸餾水+蒸餾水）、T0（150 mmol/L NaCl＋0 μmol/L MT）、T1（150 mmol/L NaCl＋10 μmol/L MT）、T2（150 mmol/L NaCl＋50 μmol/L MT）、T3（150 mmol/L NaCl＋100 μmol/L MT）、T4（150 mmol/L NaCl＋150 μmol/L MT）、T5（150 mmol/L NaCl＋200 μmol/L MT）、T6（150 mmol/L NaCl＋250 μmol/L MT）、T7（150 mmol/L NaCl＋500 μmol/L MT）。

每個處理設置3個生物學重復。

1.2.2 指標測定

待處理的菊芋種子長出真葉后，移栽至裝有營養基質的72穴盤中，置于日光溫室進行培養。長至8張葉時，采用150 mmol/L NaCl溶液進行脅迫（每株澆入10 mL NaCl溶液），連續脅迫5 d后，噴施相應濃度的褪黑素溶液，噴施量以葉面掛水為宜，僅噴施1次，設置3個生物學重復。在處理后24、48、72 h進行取樣，測定菊芋幼苗的MDA、SS、SP含量和SOD、CAT、POD活性。

生理指標均用試劑盒進行測定，其中MDA含量（貨號：BC0025）、SOD活性（貨號：BC0175）、SS含量（貨號：BC0035）、SP含量（貨號：BC3185）試劑盒購于北京索萊寶科技有限公司，POD活性（貨號：A084-3-1）、CAT活性（貨號：A007-1-1）測定試劑盒購于南京建成生物工程研究所。

1.3 數據處理及分析

采用Excel 2021進行數據統計、處理，采用DPS軟件進行單因素方差分析、差異顯著性檢驗（α=0.05），采用Origin 2021制圖。

2 結果與分析

2.1 外源褪黑素對鹽脅迫下菊芋種子萌發的影響

在鹽脅迫下，菊芋種子的發芽率較對照組相比，顯著降低了12%。褪黑素處理并不能提高鹽脅迫下菊芋種子的發芽率，反而會抑制種子萌發，且隨著褪黑素濃度升高，對種子萌發的抑制率上升（圖1）。

2.2 褪黑素對鹽脅迫下菊芋幼苗生理特性的影響

2.2.1 褪黑素對鹽脅迫下菊芋幼苗MDA含量的影響

在鹽脅迫下， 菊芋葉片中的MDA含量較對照組均顯著上升（P<0.05）。24 h時T0處理下MDA含量較CK上升了66.48%，48 h時T0處理MDA含量較CK上升了44.59%，72 h時T0處理MDA含量較CK上升了88.24%（圖2）。

在褪黑素處理下，菊芋葉片中MDA的含量較T0處理均顯著（P<0.05）下降，且隨著褪黑素濃度的增加，菊芋葉片中MDA含量呈先下降后上升的趨勢。24 h時，與T0處理相比，T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7 7個處理中MDA含量分別降低了15.77%、21.14%、32.55%、20.47%、13.42%、22.82%、11.07%，其中T3處理下MDA含量最低（P<0.05）。48 h時，與T0處理相比，T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7 7個處理中MDA含量分別降低了16.51%、21.50%、29.28%、30.22%、24.61%、13.71%、18.38%，其中T4處理下MDA含量最低（P<0.05）。72 h時，與T0處理相比，T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7 7個處理中MDA含量分別降低了28.39%、30.99%、37.76%、33.07%、29.95%、26.56%、21.61%，其中T3處理下MDA含量最低（P<0.05）。

2.2.2 褪黑素對鹽脅迫下菊芋幼苗SS含量的影響

由圖3可知，鹽脅迫顯著增加了菊芋幼苗葉片中SS的含量（P<0.05），說明植株在遭受鹽脅迫后會產生SS來維持植物細胞的滲透壓平衡，保持植物細胞的正常生命活動。

菊芋幼苗在噴施褪黑素后，24、48、72 h 3個時期葉片中的SS含量均總體呈現先下降后上升再下降的趨勢，且3個時期均在T4處理時葉片中SS含量達到最大，相比T0處理分別增加了26.14%、 8.78%、29.56%，均顯著高于T0（P<0.05）。在T3處理下，菊芋葉片中SS含量隨處理時間持續上升。

2.2.3 褪黑素對鹽脅迫下菊芋幼苗SP含量的影響

在鹽脅迫下，24、48、72 h 3個時期菊芋幼苗葉片的SP含量均顯著高于對照組（P<0.05），分別增加了19.69%、24.93%、13.06%（圖4）。

鹽脅迫下，噴施褪黑素處理后，3個時期菊芋幼苗葉片中的SP含量隨褪黑素濃度升高均呈現先上升后下降的趨勢，且3個時期葉片中SP含量均在T4處理時有最大值，顯著高于T0處理（P<0.05），較T0處理分別增加了24.27%、41.67%、33.13%。在T3、T4、T5、T6、T7處理組下，隨著脅迫時間的延長，菊芋葉片中SP含量均呈持續上升趨勢。

2.2.4 褪黑素對鹽脅迫下菊芋幼苗SOD活性的影響

鹽脅迫下菊芋幼苗葉片中的SOD活性均顯著高于對照組（P<0.05）；噴施不同濃度褪黑素后3個時期菊芋幼苗葉片中的SOD活性呈現先上升后下降的趨勢，24 h時T5組的SOD活性最強，較T0處理增加了75.62%，差異顯著（P<0.05），48、72 h時T4處理組中SOD的活性最強，分別較T0處理增加了62.12%、13.49%（P<0.05）（圖5）。在T1、T2、T3處理組下，隨著脅迫時間的延長，菊芋葉片中SOD活性均呈持續上升趨勢，T7處理下呈持續下降趨勢。

2.2.5 褪黑素對鹽脅迫下菊芋幼苗CAT活性的影響

菊芋幼苗經過鹽脅迫24、48、72 h后的CAT活性較對照組均呈現顯著增加的變化，分別增加了33.86%、87.14%、34.14%（圖6）。隨著褪黑素濃度的升高，24、48、72 h 3個時期的CAT活性均呈現先上升后下降的趨勢。24 h時，T2、T3處理組CAT活性顯著高于T0（P<0.05），較T0處理分別增加了2.59%、47.34%，T3處理下CAT活性最高，T1、T4、T5與T0處理相比無顯著差異，T6、T7處理則顯著低于T0；48 h時，T1、T2、T3、T4處理組顯著高于T0（P<0.05），較T0分別增加了6.21%、19.53%、22.23%、33.32%，其中T4處理下CAT活性最高，T5、T6、T7處理組顯著低于T0（P<0.05），較T0分別降低了31.78%、32.49%、39.52%；72 h時，T2、T3處理組CAT活性顯Uw0+a7bjqWbczHblq8E6oA==著高于T0（P<0.05），較T0分別增加了5.49%、 10.33%， T3處理下CAT活性最高，T1與T0相比無顯著差異，T4、T5、T6、T7均顯著低于T0（P<0.05）。在T3、T4、T5、T6、T7處理組下，隨著脅迫時間的延長，菊芋葉片中CAT活性均呈持續下降趨勢。

2.2.6 褪黑素對鹽脅迫下菊芋幼苗POD活性的影響

24、48、72 h 3個時期菊芋幼苗葉片在鹽分脅迫下POD活性均顯著高于對照（P<0.05）。在不同濃度的褪黑素處理下，3個時期的葉片POD活性均呈現先下降后上升的趨勢，24 h時T4處理組的POD活性最大，顯著高于T0，與T0相比增加了11.70%；48、72 h時均在T5處理組POD活性達到最大，與T0相比增加了5.05%、9.96%（P<0.05）（圖7）。

3 結論與討論

鹽脅迫對種子萌發的影響最大，而植物種子萌發的好壞直接影響后期的組織分化和生理發育，進一步影響植物的生物量和產量，因此種子能否迅速并整齊的萌發，是影響植物豐產的基礎［23］。朱慶松等的研究表明，0.05 mol/L NaCl顯著抑制黃心菜［Brassica pekinensis （Lour.） Rupr.］種子的發芽率與發芽勢的升高［24］。本研究中，150 mmol/L NaCl脅迫顯著降低了（P<0.05）菊芋種子的發芽率。在鹽脅迫下，施加外源褪黑素后并沒有提高菊芋種子的發芽率，反而降低了發芽率，并且隨著褪黑素的濃度升高，抑制率上升，這與前人的研究［25-26］不一致。一方面可能是因為褪黑素處理的時間不夠，或者褪黑素濃度不夠，并不能達到促進種子萌發的條件；另一方面可能是因為褪黑素能促使菊芋種子產生脫落酸、有機酸等萌發抑制劑，阻礙種子吸水和降低種子的呼吸作用，抑制了菊芋種子的萌發，又或者褪黑素抑制了種子中赤霉素（GA3）等激素的合成，從而降低了菊芋種子的萌發。具體原因還有待后續研究。

MDA是一種膜脂過氧化的產物，它對細胞有毒性，可以用來評估植物在逆境條件的細胞膜損傷程度，MDA含量的高低反映了逆境對生物膜的危害程度［27-28］。本研究中，在鹽處理后，3個時期的菊芋葉片中的MDA含量均顯著（P<0.05）高于對照組，說明在鹽脅迫后菊芋幼苗葉片細胞受到了損傷，導致細胞中MDA含量積累增加。在噴施褪黑素后，菊芋葉片中MDA含量有下降趨勢，可能原因是褪黑素增強了葉片細胞中的抗氧化酶活性，有效的清除了過量活性氧，緩解了鹽脅迫對菊芋葉片細胞的損傷，從而降低了葉片細胞中MDA的含量，這與耿書德等對西瓜的研究結果［29］、陳楠等對辣椒（Capsicum annuum L.）的研究結果［30］相似。其中在24、78 h時，100 μmol/L褪黑素對降低MAD含量效果最佳，48 h時150 μmol/L褪黑素效果最佳。

鹽分脅迫會因為鹽分的過度積累使植物缺水，植物會通過生理調節產生滲透調節物質來緩解，植物在鹽堿脅迫下的主要滲透調節物質包括SS、SP等［31-33］。外源褪黑素通過增加鹽脅迫下棉花（Capsicum annuum L.）幼苗葉片中SS、SP含量，從而增強棉花幼苗抵抗鹽脅迫的能力［34］。本研究中，鹽脅迫下菊芋葉片中SS、SP含量均顯著高于對照組，說明在鹽脅迫下，菊芋葉片細胞的滲透平衡被打破，葉片細胞通過合成SS、SP來維持細胞的滲透平衡，這與李平平在對藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）進行鹽脅迫所得的研究結果［35］相似。經過褪黑素處理后，菊芋葉片細胞中的滲透調節物質得到顯著上升，說明褪黑素能促進植物細胞中有機溶質的合成，來維持植物細胞的滲透平衡，提高植物的抗鹽能力。褪黑素濃度為150 μmol/L時2種滲透調節物質的含量達到最大值，這與孫浩月等外源褪黑素能提高鹽脅迫下蕓豆（Phaseolus vulgaris L.）幼苗葉片細胞滲透調節物質研究結果［36］相似。

SOD、CAT和POD是植物酶促防御系統中重要的保護酶，可以催化超氧陰離子自由基（O-2·）歧化為H2O2和O2，也是清除H2O2的關鍵酶，能夠緩解植株受到脅迫后的損傷［37］。本研究中，鹽脅迫可顯著提高菊芋葉片細胞中SOD、CAT和POD的活性，這與孫鳳萍對油松（Pinus tabuliformis Carrière）進行鹽脅迫的研究結果［38］相似。在噴施褪黑素后菊芋葉片中SOD、CAT和POD的活性均有顯著上升，可能是因為褪黑素增強了抗氧化基因的表達，來提高植物葉片細胞中SOD、CAT和POD等抗氧化酶的活性，提高了幼苗的抗鹽能力，這與劉婷婷等對外源褪黑素能提高鹽漬環境下黃瓜（Cucumis sativus L.）幼苗抗氧化酶活性研究結果［39］一致。其中在24 h時，菊芋葉片細胞中SOD、CAT和POD活性分別在200、100、150 μmol/L褪黑素濃度下達最高值；在 48 h 時，菊芋葉片細胞中SOD、CAT和POD活性分別在150、150、200 μmol/L褪黑素濃度下達最高值；在72 h時，菊芋葉片細胞中SOD、CAT和POD活性分別在150、100、200 μmol/L褪黑素濃度下達最高值。

綜上所述，鹽脅迫會破壞植株葉片細胞滲透壓平衡，對抗氧化酶、滲透調節物質的合成產生影響，從而影響植物種子的萌發和幼苗的生長。褪黑素能提高植物葉片細胞中抗氧化酶活性，及時清除細胞中過量的活化氧；增加滲透調節物質的含量，調節植物細胞的滲透壓，從而提高植物的抗鹽能力。本試驗研究結果表明，噴施150 μmol/L褪黑素對于緩解鹽脅迫下菊芋幼苗生長效果最明顯。

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