智能溫室基質栽培不同番茄品種根域微生物群落特征分析

摘要：采集智能溫室基質栽培不同番茄品種根域基質樣品，分離、鑒定可培養微生物種類，分析群落多樣性。結果表明，各品種間微生物數量存在顯著差異（P<0.05），細菌數量最高的品種為紅寶石（107.27×107 CFU/g）和百麗（105.00×107 CFU/g）、最低的品種為位盈（3.47×107 CFU/g）；真菌數量最高的品種為百靈（40.97×105 CFU/g）、最低的品種為百麗（3.10×105 CFU/g）；放線菌數量最高的品種為百麗（14.17×105 CFU/g）和夏日陽光（13.43×105 CFU/g）、最低的品種為紅寶石（2.07×105 CFU/g）。經鑒定，真菌包括木霉屬2種、曲霉屬1種、青霉屬1種和鐮刀菌屬1種；放線菌為鏈霉菌屬3種；細菌5屬17個種，包括假單胞菌屬11種，節桿菌屬3種，芽孢桿菌屬、貪銅菌屬和黃桿菌屬均有1個種。夏日陽光、百麗和金玉滿堂細菌種類最多，有7個，其次為百靈6個，黑瑪瑙、位盈、紅寶石和粉紅佳人5個，串串紅種類最少，僅3個。經聚類分析，17株細菌分為3類，類群Ⅰ有7株細菌，僅在1個品種存在，為低頻次分布；類群Ⅱ有7株細菌，在2～4個品種存在，為中頻次分布；類群Ⅲ的3株細菌為高頻次分布，在7個以上品種存在。研究表明智能溫室基質栽培的不同番茄品種根域微生物數量存在顯著差異，種類豐富，分布特性與品種相關。

關鍵詞：智能溫室；基質；番茄品種；根域微生物；群落特征

中圖分類號：S182；S641.206+.1 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）17-0224-08

收稿日期：2023-10-07

基金項目：福建省人民政府-中國農業科學院農業高質量發展超越“5511”協同創新工程項目（編號：XTCXGC2021019）。

作者簡介：藍江林（1972—），女，廣西柳城人，博士，研究員，從事農業微生物研究。E-mail：529770269@qq.com。

植物根際土壤微生物群落結構及多樣性受種植品種和種植模式等因素的影響，其中不同種植品種可能是影響作物根際微生物多樣性的重要因素［1-2］。相對于土壤，基質栽培的植物根系是容器化的，可以通過人為調節所需的養分、pH值和電導率水平等使栽培條件達到一致，那么基質中的微生物數量和種類差異更多是宿主植物調控的結果［3-4］。目前針對基質栽培體系下，不同作物品種對根際微生物多樣性分析的報道較少。研究基質栽培植物根際微生物群落的特性，隨栽培品種、管理措施等因子的變化動態，明確其在植物生長過程中的調控作用，對指導生產具有重要意義；進而對無土栽培系統的微生物群落進行工程設計，可能有助于開發先進的無土栽培系統，找到進一步提高產品質量和生產力的方法。本研究采用室內平板培養的方法，分析智能溫室內基質纖維袋（椰纖維）種植的9個品種番茄根系環境的可培養微生物的數量、種類結構及分布特性，旨在探明不同品種番茄對根域微生物群落的結構及多樣性的影響，為深入研究影響根際微生物群落結構及多樣性的因素，以及基質和種植品種選擇提供有效的理論依據和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 智能溫室環境

智能溫室位于福建省福清市農業科學研究所示范基地，采用模塊化裝配式工藝建造，溫室單體面積為1.0 hm2，肩高為4.3 m，頂高為6.5 m，配有電動頂部蝶式開窗系統，側部電動自然通風系統，高壓噴霧降溫系統、電動內遮陽系統、天然氣加溫及二氧化碳施肥系統、軸流風機空氣循環系統、封閉式防蟲系統、溫光濕二氧化碳監測系統、出入口空氣凈化系統等。系統均由電腦自動控制，使溫室內溫度保持在 27～32 ℃。

1.2 樣品采集

番茄采用無土栽培，栽培基質條購自廈門市江平生物基質技術股份有限公司，主體成分為椰糠。共種植9個番茄品種，為夏日陽光、串串紅、黑瑪瑙、百靈、位盈、百麗、紅寶石、金玉滿堂和粉紅佳人。番茄種植時間為2019年11月，樣品采集時間為次年4月，番茄結果期。

樣品采集：先用小鏟將根部基質表層1～2 cm刮去，用直徑1 cm打孔器沿主根部垂直向下插入，取根部基質5 cm，每個品種隨機取10個樣品，充分混合后裝于自封塑料袋密封，于4 ℃帶回立即進行微生物測定。

1.3 可培養微生物的分離及純化

采用稀釋涂板計數法分離測定微生物。NA培養基分離細菌（B），PDA培養基分離真菌（F），高氏1號培養基分離放線菌（A）。稀釋涂板后置于恒溫箱中，細菌30 ℃培養1～2 d，真菌25 ℃培養2～6 d，放線菌28 ℃培養5～7 d。將培養后計數平板上形成的菌落數轉換成每克基質形成的菌落數（colony forming unit，簡稱CFU），以CFU/g 基質表示，并計算微生物的數量比值A/F值（放線菌/真菌）與B/F值（細菌/真菌）。

微生物的純化：根據菌落的大小、顏色、形態、透明度、邊緣狀態、菌絲形態、菌絲表面形狀等特征區分不同菌落類型并編號，挑取編號的菌落接種于相應的平板以獲得純培養物。

1.4 菌株鑒定

細菌鑒定參照劉英等的方法［5］，以細菌基因組DNA為模板進行16S rRNA 的序列擴增，引物和反應條件如下：引物為27F（5′-AGAGTTT-GATCCTGGCTCAG-3′）和1 492R（5′-GGTTACCT-TGTTACGACTT 3′）。PCR擴增體系50 μL：10×Bufer 5 μL，dNTP（40 mmol/L）4 μL，Taq DNA 聚合酶（2.5 U/μL）0.2 μL，27F（10 μmol/L）1 μL，1 492R（10 μmol/L）1 μL，滅菌水38.8 μL。PCR反應條件：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性30 s，55 ℃退火 30 s，72 ℃延伸45 s，共30個循環；72 ℃再延伸5 min。

真菌鑒定參照肖榮鳳等的方法［6］：利用真菌ITS基因通用引物序列ITS4/ITS5（TCCTCCGCTTATTGATATGC/GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG）擴增。采用真菌基因組DNA試劑盒（DP2032）提取各菌株的基因組DNA。PCR 反應體系25 μL：BenA基因引物各1 μL，2×Power Taq PCR MasterMix（Bioteke） 12.5 μL，無菌雙蒸水9.5 μL，DNA 1 μL，以無菌雙蒸水作陰性對照。擴增程序：94 ℃預變性3 min；94 ℃ 變性1 min，50 ℃退火1 min，72 ℃延伸3 min；72 ℃再延伸10 min。

以上PCR產物經瓊脂糖凝膠電泳檢測后，由鉑尚生物科技有限公司測序，將測得的序列在NCBI數據庫中進行BLAST搜索和同源性比對分析。結合形態學和分子鑒定結果，將鑒定為同一屬或種的菌株，判定微生物分類。

1.5 統計方法

所得數據采用Microsoft Excel 2007、DPS 17.10統計軟件分析，采用單因素方差分析（Tykey法）比較不同數量間的差異（α=0.05）。聚類分析：為區分細菌在不同番茄品種的分布特征，以細菌為樣本，以每種細菌在不同品種分布與否為指標，構建矩陣，歐氏距離為聚類尺度，用可變類平均法對數據進行系統聚類，分析各類的特點。

2 結果與分析

2.1 不同番茄品種番茄對根域可培養微生物數量的影響

由表1可見，不同番茄品種根域基質細菌數量最高的為紅寶石（107.27×107 CFU/g）和百麗（105.00×107 CFU/g），高于其他品種2個數量級，數量最低的為位盈（3.47×107 CFU/g），差異顯著。真菌數量最高為百靈（40.97×105 CFU/g），其次為金玉滿堂（28.27×105 CFU/g），數量最低的為百麗（3.10×105 CFU/g），差異顯著。放線菌數量最高的為百麗（14.17×105 CFU/g）和夏日陽光（13.43×105 CFU/g），其次為百靈4adf6462f998bfee63b6af31342d7ea1bdae8778ef0007fd9ee4d630f399d61a（9.67×105 CFU/g）和串串紅（10.10×105 CFU/g），數量最低的為紅寶石（2.07×105 CFU/g）。

2.2 不同番茄品種番茄對根域A/F和B/F的影響

A/F值與B/F值是土壤微生物生態的重要指標，常被用來判斷微生物群落結構的差異變化［7］。由圖1可知，在9個品種中，百麗的B/F值（3 390.71）和A/F值（4.57）均為最高，紅寶石的A/F值（0.18）最低，百靈的B/F值（14.73）最低。本研究中，采用同一批次的栽培基質條，智能溫室空氣條件和管理措施一致，隨著種植時間的延長，番茄根系分泌物不同，導致各品種根域微生物數量、A/F和B/F值的差異。

2.3 不同番茄品種根域可培養微生物的種類鑒定

2.3.1 不同番茄品種可培養真菌的種類鑒定

共分離獲得真菌4屬5種，包括具有生防和降解功能的菌株深綠木霉（Trichoderma atroviride）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）和黃柄曲霉（Aspergillus flavipes）［8-10］，植物致病菌擴展青霉（Penicillium expansum）和茄病鐮刀菌（Fusarium solani）［11-12］。

2.3.2 不同番茄品種可培養放線菌的種類鑒定

共分離獲得放線菌3株，均是鏈霉菌屬，其中Streptomyces kronopolitis和球孢鏈霉菌（Streptomyces globisporus）為生防菌株，鮮黃鏈霉菌（Streptomyces galbus）是高溫菌［13-15］。

2.3.3 不同番茄品種可培養細菌的種類鑒定

共分離獲得細菌5屬17種。優勢菌為假單胞菌屬（Pseudomonas）11個種（64.71%），其次為節桿菌屬（Arthrobacter）3個種（17.65%），芽孢桿菌屬（Bacillus）、貪銅菌屬（Cupriavidus）和黃桿菌屬（Flavobacterium）均有1個種（表2）。

這些細菌中，包括生物降解功能菌株流行性關節桿菌（Arthrobacter defluvii）、Cupriavidus numazuensis和莫氏假單胞菌（Pseudomonas mohnii）［16-18］；具促長作用的菌株尿毒癥關節桿菌（Arthrobacter ureafaciens）、特基拉芽孢桿菌（Bacillus tequilensis）和產氮假單胞菌（Pseudomonas azotoformans）［19-20］；作物病害生防菌株安徽黃桿菌（Flavobacterium anhuiense）和韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）［21-22］。菌株嗜鹽堿節桿菌（Arthrobacter nicotinovorans）能夠有效侵染東亞飛蝗并將其致死，具有生物農藥開發的前景［5］；硫化假單胞菌（Pseudomonas lurida）、米氏假單胞菌（Pseudomonas migulae）和陰城假單胞菌（Pseudomonas umsongensis）對多種金屬污染具有生物修復功能［23-25］；菌株貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）攜帶多種抗生素耐藥基因［26］。

菌株波紋狀假單胞菌（Pseudomonas corrugate）和Pseudomonas mediterranea是植物病原菌，可引起番茄病害［27］；蒙特利假單胞菌（Pseudomonas monteilii）和莫塞假單胞菌（Pseudomonas mosselii） 是環境病原體，有引起人體疾病的風險［28-29］。

2.4 不同番茄品種根域可培養微生物種類分布

不同品種番茄根域基質可培養細菌的種類見圖2、表3。共分離獲得細菌5屬17種，其中夏日陽光、百麗和金玉滿堂種類最多，均有7個種（41.18%）。夏日陽光的細菌分布在3個屬，包括節桿菌屬的流行性關節桿菌（Arthrobacter defluvii）和尿毒癥關節桿菌（Arthrobacter ureafaciens）、黃桿菌屬的安徽黃桿菌（Flavobacterium anhuiense）、假單胞菌屬的貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）、韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）、硫化假單胞菌（Pseudomonas lurida）和Pseudomonas mediterranea。百麗的細菌分布在2個屬，包括芽孢桿菌屬的特基拉芽孢桿菌（Bacillus tequilensis），假單胞菌屬的產氮假單胞菌（Pseudomonas azotoformans）、貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）、韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）、硫化假單胞菌（Pseudomonas lurida）和Pseudomonas mediterranea和莫塞假單胞菌（Pseudomonas mosselii）。金玉滿堂7個種分布在2個屬，包括貪銅菌屬的Cupriavidus numazuensis，假單胞菌屬的波紋狀假單胞菌（Pseudomonas corrugata）貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）、韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）、硫化假單胞菌（Pseudomonas lurida）、莫塞假單胞菌（Pseudomonas mosselii）和陰城假單胞菌（Pseudomonas umsongensis）。

百靈根部基質細菌有6個種（35.29%），包括節桿菌屬的流行性關節桿菌（Arthrobacter defluvii）、黃桿菌屬的安徽黃桿菌（Flavobacterium anhuiense）、假單胞菌屬的貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）、韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）、Pseudomonas mediterranea和硫化假單胞菌（Pseudomonas lurida）。

黑瑪瑙、位盈、紅寶石和粉紅佳人根部基質細菌均有5個種（29.41%）。其中黑瑪瑙包括節桿菌屬的嗜煙堿節桿菌（Arthrobacter nicotinovorans）、假單胞菌屬的產氮假單胞菌（Pseudomonas azotoformans）、貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）、韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）和Pseudomonas mediterranea。位盈包括節桿菌屬的尿毒癥關節桿菌（Arthrobacter ureafacien）、假單胞菌屬的貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）、韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）、米氏假單胞菌（Pseudomonas

migulae）和陰城假單胞菌（Pseudomonas umsongensis）。紅寶石5個種均屬于假單胞菌屬，包括貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）、韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）、硫化假單胞菌（Pseudomonas lurida）、Pseudomonas mediterranea和蒙特利假單胞菌（Pseudomonas monteilii）。粉紅佳人包括節桿菌屬的嗜煙堿節桿菌（Arthrobacter nicotinovorans）、假單胞菌屬的波紋狀假單胞菌（Pseudomonas corrugata）、韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）、Pseudomonas mediterranea和莫氏假單胞菌（Pseudomonas mohnii）。

串串紅的細菌種類最少，僅有3個種（17.65%），為假單胞菌屬的貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）、韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）和Pseudomonas mediterranea。

2.5 不同番茄品種根域可培養細菌分布異質性

根據細菌在不同品種的分布情況，可將檢測到的細菌分為3類（圖3）。類群Ⅰ為低頻次分布，僅在1個品種的番茄根部基質中存在，共7株細菌，包括產氮假單胞菌（黑瑪瑙）、Cupriavidus numazuensis（金玉滿堂）、特基拉芽孢桿菌（百麗）、莫氏假單胞菌（粉紅佳人）、蒙特利假單胞菌（百麗）、陰城假單胞菌（位盈）、米氏假單胞菌（位盈）。

類群Ⅱ為中頻次分布，在2～4個品種番茄根部基質中存在，共7株細菌，包括波紋狀假單胞菌（金玉滿堂、粉紅佳人）、安徽黃桿菌（夏日陽光、百靈）、尿毒癥關節桿菌（夏日陽光、位盈）、嗜煙堿芽孢桿菌（黑瑪瑙、粉紅佳人）、流行性關節桿菌（夏日陽光、百靈）、莫塞假單胞菌（百麗、金玉滿堂）和硫化假單胞菌（夏日陽光、百麗、紅寶石、金玉滿堂）。

類群Ⅲ為高頻次分布，在7個以上品種番茄根部基質中存在，共3個菌株，其中韓國假單胞菌（Pseudomonas koreensis）在所有品種番茄根部存在，貝氏假單胞菌（Pseudomonas baetica）存在于粉紅佳人除外的8個品種根部，Pseudomonas mediterranea存在于位盈和金玉滿堂除外的7個品種根部。

3 討論與結論

3.1 不同番茄品種對根域基質可培養微生物數量的影響

作物種植過程中，微生物的數量和活性是表明土壤肥力一項重要指標。孫曉棠等的研究表明，番茄整個生育期，根際土壤微生物數量趨勢為細菌（108 CFU/g）>放線菌（107 CFU/g）>真菌（105 CFU/g）［30］。有機基質栽培系統中，番茄根際基質中微生物數量和種群結構受基質的材質、種植的作物的影響而有所差異，數量級相對低，分別為細菌（107 CFU/g）>放線菌（106 CFU/g）>真菌（104 CFU/g）［31-32］。本研究中，基質（椰糠）栽培的不同番茄品種根域可培養微生物數量與前人不同，細菌的數量級與土壤相同（2.75×108 CFU/g），真菌的數量級高于土壤（1.41×106 CFU/g），放線菌的數量級低于土壤（8.40×105 CFU/g）。不同品種間微生物的數量也差異顯著，如百麗和紅寶石細菌數量最高，百靈的真菌數量最高（40.97×105 CFU/g），百麗和夏日陽光的放線菌數量最高。影響根域微生物的原因之一是由于根際小環境中植物根系分泌的代謝產物，表現在根際微生物數量多、種類單一、活性強。因此番茄不同品種根際分泌液不同，導致微生物的數量差異明顯。

此外，A/F值與B/F值比值增大，說明土壤環境向好的方向發展［33］。楊勁明等的研究表明，不同菠蘿品種能夠改變土壤細菌和放線菌數量，提高土壤B/F 和A/F 值，改善了土壤養分狀況［34］。參考土壤栽培體系，本研究將A/F值和B/F值作為根際基質肥力健康狀況的指標，分析番茄不同品種對根域基質微生物的影響，百麗的B/F值（3 390.71）和 A/F 值（4.57）均為最高，紅寶石的A/F值（0.18）最低，百靈的B/F值（14.73）最低。說明基質體系中，所種植作物品種對其根系微生物群落和數量的影響更大。百麗的B/F和A/F值均最高，表明其根系分泌物更有利于細菌和放線菌群落的穩定存在，可能具備緩解根部土傳病害發生的潛力。

3.2 不同番茄品種對根域基質可培養微生物種類及分布的影響

無土栽培基質一般被認為是微生物真空，栽培開始時，外界的微生物群落迅速占據了生長基質和栽培植物的根際［35-36］。多項研究證實，微生物群落組成受生長基質類型［37］、使用的水肥［36］和植物種類［38］的影響。根際小環境中植物根系分泌物的多樣性和數量在一定程度上決定了根際微生物種群結構特性。根際分泌物為微生物提供能量，同時改變根際環境條件，如pH值、含鹽量、礦物質富集等，最終直接或間接的影響了根際QwE2UQ5HTeKT3DYeyVne3jRYpVlGDGbMUq8A0sV/cOY=微生物群落結構。因而作物品種不同，根際微生物多樣性存在差異。本研究中采用的智能溫室基質栽培體系，基質主材為椰糠，環境條件以及智能化管理措施一致性較高，因而番茄不同品種是導致根域微生物群落結構差異的主要因子。根據前人文獻，本研究分離鑒定真菌4屬5個種，放線菌1屬3個種，細菌5屬17種。17種細菌包括生物降解功能菌3株，促長功能菌3株，病蟲害生防菌3株，金屬污染生物修復功能菌3株，攜帶多種抗生素耐藥基因菌株1株，植物病原菌2株，環境病原體2株。根據細菌在不同番茄品種根域的分布頻次可分為3類，僅在1個品種的番茄根部基質中存在為低頻次分布，共7株細菌；在2～4個品種存在為中頻次分布，共7株細菌；在7個以上品種存在為高頻次分布，共3個菌株，表現出豐富的多樣性。

最后，本研究采用了平板培養的方法，分離的微生物是極為有限的，最多只有5%的微生物能夠利用培養法獲取相關信息，且容易造成選擇性偏差，導致研究結果的局限性。隨著測序技術和統計學的發展，植物微生物組作為一個復雜的生態系統已經被廣泛關注，對其整體功能的研究也將不斷系統和深入，闡明植物-微生物組互作的遺傳機制及互作在促進植物健康中的作用，將為植物的優良性狀培育以及科學的栽培技術提供新的思路，具有重要的科學意義和應用價值。

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