梨樹腐爛病的研究進展

摘 要：梨樹是我國傳統栽培的主要果樹之一，無論種植面積和產量，河北省均名列前茅，但是近年來梨樹腐爛病多發，日趨嚴重，成為制約梨果產業發展的一大障礙，本文對梨樹腐爛病的危害狀況、病原菌特性、致病物質以及影響腐爛病成因等方面進行了探討。

關鍵詞：梨；腐爛病；發病特點

中圖分類號：S436.612.1+6 文獻標識碼：A DOI編碼：10.19440/j.cnki.1006-9402.2024.03.002

梨樹種植歷史悠久，鮮梨產量豐富，品種繁多。2019年，我國在世界的梨產量占比已經提升至71.45%，是全球主要的鮮梨主產區和消費國。然而，梨樹腐爛病Valsa ambiens（Pers.）Fr發生日趨嚴重。梨樹腐爛病又叫臭皮病、爛皮病，是一種毀滅性病害，主要危害梨樹主干、主枝、側枝及小枝，在我國各梨區都有發生，特別是近幾年在西北、華北和東北地區有上升趨勢，少數腐爛病嚴重的果園，梨樹整個樹體遍布病斑，枝條殘缺，部分枝條壞死，嚴重時導致整株梨樹死亡，發生嚴重的梨園出現大面積死樹現象，對當地農業生產、農民增收影響巨大。因此，梨樹腐爛病的發生已成為制約梨果產業發展的一大障礙。

1 腐爛病對梨樹的危害狀況

梨樹腐爛病癥狀主要有潰瘍型和枝枯型兩種類型，發生的部位及形成的條件略有不同。

潰瘍型：梨樹枝干被侵染后的發病初期，枝干表面出現不規則或者橢圓形病斑，水漬狀，顏色紅褐，突起狀，時有深紅色液體滴落，手感松軟。將病斑表皮層掀開，內部呈現黃褐色糜爛狀，并散發出酒精發酵的味道。在被侵染后期，病斑表面出現病原菌子座，在潮濕的環境中會生長出淡黃色的分生孢子角。隨后病斑逐步擴展，一段時間后，病斑四周出現愈傷組織，顏色隨之變暗，失水狀態，并且病斑與周圍健康組織的交界處會出現一些裂縫。

枝枯型：病原菌侵染后，在梨樹長勢比較弱的大枝條上或者新生的小枝條上常呈現枯枝型發病癥狀。病斑邊界模糊，但是向四周迅速擴展，無水漬狀，當病斑擴展一周后，枝條韌皮部壞死，造成營養運輸斷裂，病斑上部枝條出現干枯，葉子由綠變黃，之后在環境潮濕時候，也會長出分生孢子角。

2 病原菌特性

研究初期，戴芳瀾與魏景超依據病原菌的形態學特征將其定為梨黑腐皮殼菌Valsa ambiens （Pers. ）Fr.，無性型為Cytospora carphosperma Sacc.[1，2]。陸燕君通過在培養性狀、形態結構特征、致病性以及酯酶同工酶譜等方面比對蘋果和梨樹腐爛病的異同點，最終將梨樹腐爛病病原菌確定為蘋果樹腐爛病病原菌的變種，因此定名為V. mali Miyabe et Yamada var.pyri Y.J.Lu（無性型C. mandshurica Miura）[3]。但是王旭麗等對采自不同省份的7個蘋果樹腐爛病菌分離株和9個梨樹腐爛病菌分離株ITS序列測定分析，同時結合菌落顏色、高溫生長狀態、產孢特征等特點分析，認為兩種病原菌不存在變種和亞種的關系，而將其統稱為V. ceratosperma，可以侵染薔薇科內的多種植物，諸如蘋果、梨、玫瑰等，但在不同的寄主植物上表現的形態特征不一定相同，比如有無內外子座、內外子座薄厚程度等差別很大。馮惠中等（1988）研究表明：用梨樹腐爛病病原菌和蘋果屬腐爛病病原菌孢子懸浮液接種健康的梨樹和蘋果樹枝條，均能感染，而且致病力較強，即梨樹腐爛病能夠感染梨樹枝條，蘋果樹腐爛病能夠感染蘋8cEQZeD6X35V5YQZbyu9GbYIe+GAkCc1e1jeP2BPpYg=果樹枝條，但是在自然環境中并不能夠互相侵染，人工接種離體枝條，其致病力差別也很大[4]。王旭麗等（2007）的研究結果表明：蘋果樹腐爛病菌為V. mali var. mali，對蘋果的致病力較強；梨樹腐爛病菌為V. mali var. pyri，對梨樹的致病力較強[5]。陸燕君等（1992）研究認為：在自然條件下，用蘋果樹腐爛病菌接種蘋果樹枝條，梨樹腐爛病菌接種梨樹枝條，各自均能發病；而用蘋果樹腐爛病菌接種梨樹枝條，用梨樹腐爛病菌接種蘋果樹枝條卻不能發病，但是室內離體枝條不論何種途徑接種均能夠發病[3]。鄭仙蓉等（1988）研究認為梨樹腐爛病菌寄主范圍比較廣泛，除了侵染梨樹之外還可以侵染柳、蘋果、國槐、桃、楊樹、核桃、桑等多種植物[6]。

3 致病物質

梨樹腐爛病菌侵染梨樹后，通過各種代謝，會產生一些致病物質，如細胞壁降解酶和植物毒素。

3.1 細胞壁降解酶 病原菌侵染植物時，植物表面的角質層可以阻擋病原菌進入植物體內，若這層防護機制失效，不能將病原菌阻擋在植物體外，植物細胞壁中主要成分纖維素、半纖維素和果膠質就會成為阻擋病原菌的第二屏障，繼續抵御病原菌的入侵。

當病原菌在沖破角質層和細胞壁中的纖維素、半纖維素、果膠質后，進入植物體內后，產生細胞壁降解酶，該酶是一種分子量低的穩定的細胞外糖蛋白，含有很多同工酶，差別在于對細胞壁的降解能力高低。后續的病原菌若要大范圍的侵染植物，必須要攻克上述兩種防線，因此首先要產生細胞壁降解酶，可以降解纖維素、半纖維素、果膠質，使得植物細胞壁分解最終破裂，同時寄主植物細胞在細胞壁降解酶的作用下分泌出有毒物質使得細胞受到傷害，后果是被病原菌侵染的植物細胞死亡。

在病原菌侵染寄主植物的過程中分泌的細胞壁降解酶，在植物病理學致病機制的研究過程中作為一種重要的致病因子而存在。

當前，對梨樹腐爛病的研究很少，而對其近源種蘋果樹被蘋果樹腐爛病侵染的研究相對較多。酶類物質在植物被腐爛病病原菌侵染時起到了非常重要的作用，纖維素酶（Cellulase）、木聚糖酶（Xylanase）、多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG）、果膠甲基半乳糖醛酸酶（Pectin methylgalacturonase，PMG）均在腐爛病侵染過的樹皮或者培養基中被檢測到。

3.2 植物毒素 19世紀末，研究發現病原菌侵染植物之后，在致病過程中對寄主植物分泌有毒物質，研究者在當時將此類有毒物質稱為植物毒素（Phytotoxin），此類物質能夠通過改變細胞膜通透性、細胞間的營養成分，最終導致細胞活性降低、代謝紊亂甚至死亡，在宏觀上表現為侵染部位出現壞死斑、枝條葉片萎蔫等病癥。隨著時間推移和研究的深入，Wheeler和Luke將此類對植物起致病作用的物質稱之為致病毒素（Pathotoxin），本質上對于寄主植物而言是一類由病原菌產生的致病因子。

腐爛病對植物的侵染過程，主要是通過植物表面上的傷口入侵植物之后，在傷口周圍死亡的皮層組織中分泌毒素，使得周圍的細胞死亡，從而在此繁殖生長。在離體培養環境中，Koganezawa（1982）研究表明病原菌產生的毒素并非特異性的，提出了根皮苷的分解產物促進腐爛病病原菌的病斑擴展假說，但是在后續的研究過程中，并沒有更多的實驗證據證明病原菌分泌的何種毒素與致病性有關系。Traquair（1987）發現草酸晶體存在于被病原菌Cytospora cincta和Cytospora leucostoma侵染桃樹樹皮和培養該病原菌的培養基中。

綜上所述，國內外研究認為，腐爛病在致病過程中產生一系列酶類物質和一些毒素，在這兩類物質的影響下使得樹皮腐爛，這兩類物質就是腐爛病菌致病因子。

4 不同種類和品種抗性

梨樹腐爛病的發生與梨的種類及品種有重大關系，1984年中國農科院果樹所調查表明，梨樹腐爛病病原菌基本上不侵染秋子梨系統；砂梨、白梨系統梨樹腐爛病發病情況較輕；相對而言，梨樹腐爛病發病最重的是西洋梨系統的品種。

5 影響梨樹腐爛病的因素

樹勢是影響腐爛病發生最重要的因素。梨樹大小年結果與腐爛病發生輕重密切相關。據調查，出現兩個明顯的大小年之后，梨樹腐爛病發病率呈現顯著增長狀態。

梨樹樹齡與梨樹腐爛病的關系。隨著樹齡增大，梨樹腐爛病呈現高發狀態，因為樹齡增大，樹勢逐漸衰老，營養供應不足，抗病能力減弱。

果園地理位置不佳、栽培管理水平差，秋季新梢生長延遲，樹體發育不好，抗寒鍛煉不充分等情況的梨樹發病較重；反之，管理水平高，樹體枝條發育好，木質化程度高，秋季能及時停止生長，梨樹發病較輕。

此外，腐爛病的發病還與梨樹營養狀況有很大的關系，腐爛病多發生在生長較弱的樹上，因此通過采集不同品種健康和發病的梨樹樹皮，以及病樹上病部與健部的樹皮，測定營養成分，可以用來揭示腐爛病與梨樹樹皮營養成分的內在關系，從而從根源上進行腐爛病的防治。

通過對梨樹腐爛病的危害狀況、病原菌特性、產生致病物質、不同種類和品種抗性、影響梨樹腐爛病的因素等方面深入探討，以期有針對性的對梨樹腐爛病做好防控工作，減少對梨果業造成的損失。

參考文獻

[1] 戴芳瀾．中國真菌總匯[M]．北京：科學出版社，1979．

[2] 魏景超．真菌鑒定手冊[M]．第一版，上海：上海科學技術出版社，1979．

[3] 陸燕君．梨樹腐爛病病原菌的研究[J]．植物病理學報，1992，22（3）：7-14．

[4] 馮惠中，嚴景芬．梨腐爛病研究初報[J]．河北農業技術師范學院學報，1988，2（1）：77-78．

[5] 王旭麗，康振生，黃麗麗，等．ITS序列結合培養特征鑒定梨樹腐爛病菌[J]．菌物學報，2007，26（4）：517-527．

[6] 鄭仙蓉．山西梨樹腐爛病的發生及其防治研究[J]．山西農業大學學報，1988，8（2）：261-268．