油用牡丹鳳丹的單株產量構成要素

關鍵詞：油用牡丹；鳳丹；單株產量；產量構成

中圖分類號：S685.11 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2024）03—0289—06

鳳丹是新型木本油料作物油用牡丹Paeoniaostii 的主栽類型，具有較高的油用、觀賞和藥用價值。牡丹籽油含有豐富的不飽和脂肪酸，特別是α- 亞麻酸含量較高，因此其食用和保健價值非常高。自2013 年以來，油用牡丹生產應用規模迅速擴大，目前種植面積已達13 萬hm² 以上，但其籽粒產量低，制約了產業健康發展，比如，6 齡鳳丹籽粒產量僅為1 125 kg/hm²）[1]。但是關于油用牡丹產量形成機制等基礎性問題缺乏系統性深入研究，特別是對其產量構成要素缺乏了解。作物單株產量受基徑、葉片、花（花序）數量、果實形狀、果實數量、種子數量、籽粒質量等因素共同影響[2]，其中任何一個因素發生改變均會影響到最終產量。大豆和油菜等大宗傳統草本作物的產量構成要素均已得到了充分解析[3]，并依此建立了豐富的優異種質基因庫，培育了大量的優良品種，構建了精準的產量模擬與預測預報體系，從而為保障世界糧食安全奠定了基礎。關于鳳丹的產量構成，僅陳慧玲等[4]、趙玉如等[5]、崔虎亮等[6] 和侯靜等[7] 進行了初步檢測，結果表明牡丹產量與種子表型性狀直接相關（如有效果莢數量），但未能深入解析其產量構成要素及其相互關系。鳳丹單株產量取決于繁殖分配的大小。研究結果顯示，鳳丹的繁殖分配與個體大小及營養生長分配之間存在權衡關系（異速生長）[8]。這意味著不僅繁殖結構對產量有決定意義，其他結構也影響產量，即“源”“庫”關系及其協調性是產量形成的基礎。目前種植的鳳丹苗木是丹皮生產留下的實生苗或根莖苗，產量表現良莠不齊。為了建立產量模型，從而為鳳丹的高產栽培和新品種選育提供理論支撐，亟待開展鳳丹產量構成要素研究。本研究中側重于檢測與產量相關的表型性狀指標，通過與產量（種子生物量）擬合分析，構建產量模型，解析與鳳丹產量直接相關的形態指標及其對產量的貢獻，探討鳳丹產量構成要素。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以蘇州市相城科技園牡丹基地的銅陵鳳丹實生群體為試驗材料，該實生群體在2 齡時按60 cm×60 cm 間距定植。2022年果實開裂期（8月中旬），在基地內隨機選取3 個10 m×10 m 的小區，在每個小區內隨機選擇50 株長勢基本一致的鳳丹作為樣株。

1.2 指標檢測

檢測15 個性狀指標：主枝基徑、主枝長、2年生枝基徑、2年生枝長、當年生果枝小枝長、小枝基徑、復葉數量、葉柄長、復葉長、復葉寬、單果數量、單果長、（單株）種子數量、敗育單果果莢數量、產量（60 ℃干燥質量恒定后測量）。各指標檢測方法見表1。

1.3 數據分析

先計算各性狀檢測值的平均值和標準差，然后用標準差除以相應的平均值得出各性狀的變異系數。對各性狀的平均值進行Pearson 相關分析，并通過逐步回歸篩選對產量（種子生物量）有顯著影響的性狀，基于通徑分析區分各性狀對產量的直接影響和間接影響，最后建立產量的線性和非線性（二元多項式）預測模型。運用SPSS 軟件進行相關性分析，采用R 語言sem 包實現通徑分析并構建模型。

2 結果與分析

2.1 性狀表現

鳳丹各性狀的變異分析結果（表2）表明，15 個表型性狀的變異系數為16.29% ～ 56.51%，其中，小枝長的變異系數最小（16.29%），種子數量變異系數最大（56.51%），產量的變異系數為53.25%，僅次于種子數量的變異系數。營養生長性狀的變異系數的平均值為22.51%，而繁殖性狀的變異系數的平均值達48.00%，后者是前者的2倍。

2.2 性狀相關性

鳳丹各性狀指標的相關性分析結果（表3）表明：鳳丹種子產量與2 年生枝基徑、2 年生枝長、小枝基徑、小枝長、復葉數量、單果長、種子數量、葉長呈現顯著正相關，其與種子數量、單果長、小枝基徑、小枝長和單果數量的相關系數分別為0.906、0.546、0.346、0.283 和0.278； 與敗育復果果莢數量負相關，相關系數為-0.349。主枝基徑與主枝長、2 年生枝基徑、小枝基徑、葉長、葉寬正相關，其中與2 年生枝基徑相關系數最高（0.224），與葉寬相關系數為0.110；主枝長與2年生枝基徑、2 年生枝長、小枝長、小枝基徑、復葉數量、單果長負相關，其中主枝長與單果長的相關系數為-0.110。2 年生枝基徑與小枝長、小枝基徑、復葉數量、單果長、種子數量、葉長正相關，與單果長、種子數量的相關系數分別為0.189和0.118；2 年生枝長與小枝長、復葉數量、單果長、種子數量、葉長正相關，與單果長、種子數量的相關系數分別為0.160 和0.118。小枝長與小枝基徑、復葉數量、單果長、種子數量、葉柄長、葉長正相關，小枝長與單果長、種子數量的相關系數分別為0.347 和0.198；小枝長與葉寬及敗育復果果莢數量負相關。小枝基徑與復葉數量、單果長、種子數量、葉柄長、葉長、葉寬正相關，其中小枝基徑與單果長和種子數量的相關系數分別為0.423和0.256。完整復葉數量與單果長正相關，相關系數為0.129。單果數量與單果長、種子數量、敗育復果果莢數量，以及單果長與種子數量、敗育復果果莢數量、葉長呈顯著正相關。種子數量與葉長呈顯著正相關，與敗育復果果莢數量負相關；敗育復果果莢數量與葉寬正相關。葉柄長與葉長、葉寬呈顯著正相關，葉長與葉寬正相關。

2.3 影響產量的性狀

通過逐步回歸分析，得到5 個對產量有顯著影響的性狀：種子數量、單果長、小枝長、2 年生枝基徑和2 年生枝長（P ＜ 0.05），其他指標對鳳丹產量的影響不顯著（P ＞ 0.05）。種子數量對種子產量的影響最大（相關系數R=0.811），其次為單果長（R=0.210），小枝長、2 年生枝基徑和2 年生枝長則是通過影響種子數量和單果長來對種子質量產生影響。

2.4 性狀對產量的效應

根據通徑分析原理，每一因子對產量的相關系數由該因子對產量的直接通徑系數（直接效應）和間接通徑系數（間接效應）組成[9]。對鳳丹產量的構成因素和產量進行了通徑分析，結果（表4）顯示，對鳳丹產量的直接效應由大到小依次是種子數量、單果長、小枝長、2年生枝基徑、2年生枝長。

2.5 產量模型

以產量（y）為因變量，自變量x、x、x、x、x 分別代表種子數量、單果長、小枝長、2 年生枝基徑和2年生枝長，采用逐步回歸法構建線性和非線性模型（二元多項式）。

通常，線性模型是非線性模型的特例，非線性模型一般優于線性模型。非線性模型的R² 值（R²=0.886）高于線性模型的R2 值，且非線性模型的自變量少于線性，所以非線性模型更適用于描述鳳丹單株產量構成。

3 結論與討論

鳳丹的繁殖相關性狀的變異系數大于營養生長相關性狀，單株產量構成的關鍵要素為果實數量（種子數量）和果實大小，說明鳳丹的單株產量由“庫”的大小所決定，同時受到“源”強度的影響。以產量（y）為因變量，以種子數量（x）、單果長（x）、小枝長（x）、2 年生枝基徑（x）為自變量，構建的產量模型為y=0.142x+1.123x+0.027x+0.014x1x+0.011x1x4-0.043xx-3.386。

3.1 鳳丹的性狀變異

通過對鳳丹生產群體的15 個性狀指標進行檢測與分析，發現與繁殖相關的性狀指標的變異系數大于營養生長相關性狀指標的變異系數。這一結果與譚萬慶等[10]、劉娜等[8] 分別對鳳丹和紫斑牡丹（油用牡丹主栽類型）的調查結果類似。總體而言，生長性狀指標表征“源”器官，繁殖性狀指標反映“庫”器官。本研究中“源”器官的變異系數較小，而“庫”器官更具變異性，說明油用牡丹的產量影響主要受“庫”器官的限制，實際生產中在“調源”的同時，更應關注“擴庫”增產措施的應用。

3.2 鳳丹的產量構成要素

不同作物的產量構成因素也不盡相同。油茶單株產量構成因素有干徑、冠幅等[11]。油棕單株產量由正常果實質量和果穗質量2 個因素構成[12]。核桃單株產量由坐果數量、側花芽比例、平均單果質量、冠影、果枝率5 個性狀構成[13]。酥梨產量構成的三大因子為總果數、平均單果質量、每果與葉面積比例[14]。與果樹套種模式下株高是影響大豆產量的最關鍵因素[15]。本研究中通過相關性分析發現，在所調查的15 個表型性狀中，與產量存在顯著相關的性狀指標有8 個，分別是2 年生枝基徑、2 年生枝長、（當年生）小枝基徑、小枝長、葉片數量、葉長、單果長、種子數量，說明這些表型性狀均對鳳丹種子產量有影響。多元線性回歸分析結果則顯示，鳳丹種子產量的主要影響因素包括種子數量、單果長、小枝長、2 年生枝基徑和2 年生枝長5 個指標。通徑分析結果則進一步揭示，種子數量和單果長這2 個指標直接影響鳳丹單株的種子產量。張加強等[16] 經研究發現鳳丹單果莢種子數量與產量存在顯著相關性，侯靜等[6] 經研究發現鳳丹的果長可被作為產量的衡量指標，均與本研究結果類似。因此，種子數量和果實大小是鳳丹單株產量構成的關鍵因素。

種子數量和單果長均為“庫”器官性狀。種子數量和果實大小是鳳丹產量構成的關鍵因素，表明鳳丹的產量形成主要由“庫”強度所決定。株齡越大產量越高、果枝（果實）越多，也間接提示了鳳丹產量受“庫”強度制約[17]。“庫”強度由“庫”大小和“庫”活性的乘積表征，而后者（由可溶性糖或非結構性碳水化合物含量表征）在鳳丹小枝水平上與株齡無關[17]。“庫”的大小（即果實數量和單果大小）對產量形成有關鍵影響。通常，果實數量與種子數量直接關聯。因此，本研究中明確果實數量和果實大小是鳳丹產量構成的關鍵因素。

本研究結果表明，小枝長、2 年生枝基徑和2年生枝長也對產量有重要影響，其是通過影響種子數量和單果長這2 個指標來對產量形成發揮效應的，這3 個指標均屬于“源”器官性狀指標。盡管小枝的繁殖分配（形成產量）呈現異速生長模式，但總體上小枝越大（小枝越長）種子數量或種子質量越大[17]。當年生小枝（果枝）是果實的承載部位，小枝越長葉片（關鍵“源”器官）就越多，即“源”強度越大，產生的光合產物越多，基于就近分配原則積累到“庫”器官（果實）中形成產量就越高。2 年生小枝中的可溶性糖含量影響鳳丹產量[17]，這是因為2 年生枝條在當年生小枝的生長發育早期發揮“源”功能。2 年生枝越長、基徑越大，枝越健壯，其生物量也越大，同化產物積累越多，即“源”強度越大。此外，牡丹有“枯枝退梢”習性，在落葉期后當年生枝條頂梢大部分枯萎，僅小枝保留2 ～ 5 個健康芽。芽的數量與枝健壯程度有關，2 年生枝越長，健康芽越多，形成的果枝也越多，產量越高。

研究結果顯示，“庫”和“源”均影響鳳丹的產量形成，“庫”越大、“源”越強，產量就越高，但總體上產量取決于“庫”的大小。因此，擬培育的優良品種應開花結果枝條（果枝）較多，或單果較大（心皮或果莢較沉），或者二者兼具，或者“源”強，即小枝健壯（較長、較粗），理想的優良品種或株系兼有“庫”大“源”強的秉性。在栽培實踐上可通過相應的增“源”擴“庫”措施實現鳳丹高產：一方面，可采用株齡相對較高的植株用于種子生產，因為果枝（果實）數量即“庫”大小隨株齡增大而增大，產量也增高；另一方面，可通過培“源”措施，比如合理施肥，促進枝條特別是小枝的茁壯成長等，來提高產量。

3.3 鳳丹產量模型

本研究中基于鳳丹產量及其顯著相關的“源”和“庫”性狀指標，運用多元線性回歸模型對鳳丹單株產量進行了預測分析，取得了較好的擬合結果（R2=0.886）。但在實際生產中，鳳丹（大田）產量由單株產量和栽培密度共同決定，后續將基于表型指標和栽植密度進一步完善大田產量預測模型。