養殖水體pH值對水生生物的影響

摘 要：隨著水產養殖業的快速發展和養殖規模的不斷擴大，水產疾病防控已成為保障水產行業健康可持續發展的重要環節之一。養殖水體的pH值是重要的水化及生態因子，它決定著水體中很多化學過程和生物過程，是水生生物生長發育的關鍵因素之一。pH值過高會導致氨氮物質積累，pH值過低會影響生物體血氧結合，均對水生生物代謝過程有一定的影響。對水產養殖過程中pH值變化導致的水生動物呼吸能力、抗氧化能力及水生植物的光合能力進行分析，總結pH值過高或過低對水生生物的威脅，明確pH值變化對水生生物生長發育的影響機制，可為水產病害研究提供相關參考，以促進水產養殖業的健康發展。

關鍵詞：養殖水體；pH值；氨氮脅迫

中圖分類號：X171.1 文獻標志碼：B 文章編號：1674-7909（2024）17-93-3

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.17.019

0 引言

水產養殖行業為人類提供了優質的蛋白，近年來發展迅速。健康的水質對水產養殖具有重要作用。養殖水體pH值過高或過低會影響水生生物的生長發育。因此，明確pH值對水生生物生長發育的影響機制并對其實施動態監管與調控，能夠為水生生物的病害研究提供相關思路，對保護水生生物的健康和維持生態系統的穩定至關重要。

1 pH值過高導致氨氮物質累積

在高pH值環境下，水體中的氨氮物質會變成分子態的氨；而分子態的氨由于不帶電荷，容易穿透脂質性生物膜，所以很容易通過生物體進入機體組織，表現出更強的毒性效應，進而影響養殖生物的代謝［1］。正常條件下，水生生物將含氮代謝廢物以氨氮的形式排出體外。而氨氮有一個特點，就是從pH值高的地方向pH值低的地方滲透。如果水體的pH值明顯高于機體的pH值，生物體內的代謝氨氮就無法排到水體。

1.1 氨氮脅迫對水生生物呼吸代謝的影響

1.1.1 氨氮影響魚類呼吸

鰓作為魚類的主要呼吸器官，直接與外界水環境接觸，因此，在高濃度氨氮脅迫下會受到較大影響。研究表明，高濃度氨氮脅迫會導致魚類鰓的滲透調節功能和排泄功能受損，NH4+可以通過取代魚類鰓上某些轉運體的K+來影響并阻礙離子調節，干擾Na+/K+-ATPase和Na+-K+-2Cl--ATPase的運行［2］。

1.1.2 高pH值環境下分子態的氨削弱血紅蛋白的載氧能力

在高pH值水環境中，魚類可利用的H+大量減少，使NH3與 NH4+的平衡被破壞，機體代謝產生的氨排泄受到抑制，造成氨積累，血氨濃度升高［3］。血氨濃度顯著升高，會導致血氨擴散進入紅細胞并與其中的血紅蛋白結合生成高鐵血紅蛋白和亞硝基血紅蛋白，引起功能性血紅蛋白含量下降，進而導致血紅蛋白的載氧能力下降［4］。已有研究表明，隨著氨氮脅迫濃度的升高，尼羅羅非魚紅細胞壓積（紅細胞壓積是指一定體積血液中，其含有的紅細胞與血漿體積的比值）顯著降低，說明氨氮脅迫會減弱呼吸機能［5］。

1.2 氨氮脅迫對水生動物抗氧化能力的影響

氨氮脅迫抑制魚體內抗氧化酶基因的表達，進而引起抗氧化酶的合成量減少，最終降低抗氧化酶的活性［6］。魚類體內存在一套由過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶等抗氧化酶構成的體系，該體系能有效清除機體內部產生的氧自由基。

1.2.1 氨氮脅迫下超氧化物歧化酶活性降低

超氧化物歧化酶的活性變化可反映機體清除自由基的能力。有研究發現，氨氮脅迫下尼羅羅非魚肝臟中超氧化物歧化酶的活性均顯著低于對照組，且隨著氨氮脅迫濃度的升高，超氧化物歧化酶的活性逐漸下降，這可能是由于長時間的氨氮脅迫影響細胞內的能量供應，使超氧化物歧化酶合成發生障礙或活性下降，從而導致魚體的免疫能力、抗應激能力及抗病能力均有所下降［7］。

1.2.2 氨氮脅迫下過氧化物酶活性降低的機制研究

有學者對氨氮脅迫導致黃顙魚鰓組織過氧化物酶活性明顯降低的結果及機制進行了研究，發現氨氮脅迫下鰓組織產生明顯的氧化應激，進而可能導致炎癥反應的加劇。氨氮脅迫引起黃顙魚鰓中基因表達發生顯著變化，從而影響黃顙魚鰓蛋白質譜的表達；同時，氨氮脅迫影響免疫和炎癥信號的傳導途徑，氨氮誘導黃顙魚鰓產生氧化應激，導致大量細胞死亡，并釋放大量淋巴因子，調控免疫反應，從而產生強烈的炎癥反應［8］。

氨氮脅迫下水生生物產生大量的活性氧，抗氧化酶活性降低，清除活性氧的能力下降，成氧自由基在組織中積累，進而引起氧化脅迫，使組織和細胞持續受到損傷。

1.3 氨氮脅迫對水生植物光合作用的影響

1.3.1 氨氮脅迫抑制谷氨酰胺合成酶的活性，從而抑制植物生長發育

氮對植物生長具有重要作用，是植物生長發育過程中的必需元素之一。其中，銨態氮（NH4+-N）和硝態氮（NO3--N） 是植物利用的主要形式。植物優先利用NH4+-N，但當植物吸收了過多的NH4+-N 時就會產生氨害作用，抑制植物生長［9］。這可能是因為在高濃度氨氮脅迫下，纖細裸藻谷氨酰胺合成酶的活性受到抑制，而谷氨酰胺是植物氮同化過程中合成的第一種氨基酸，谷氨酰胺合成酶以ATP為代價將谷氨酸 和NH4+轉化為谷氨酰胺，植物有多種谷氨酰胺合成酶同工酶，它們單獨或協同工作以確保谷氨酰胺供應，確保在各種條件下植物能正常生長發育。谷氨酰胺合成酶的活性降低會導致藻類的生長受到抑制［10］。

1.3.2 氨氮脅迫破壞植物葉綠體結構，導致植物光合作用強度下降

氮元素是葉綠素的主要成分之一，對植物的光合速率、暗反應過程依賴的主要酶類等都有直接或間接的影響。有研究表明，葉綠體是重要的氮源儲庫之一，在氮源豐富的條件下，微藻可充分吸收氮源，并將其合成蛋白質和葉綠素進而儲存在葉綠體中［11］。但有研究表明，隨著氨氮濃度的升高，光合色素含量會呈現先增加后下降的趨勢，這是由于在高濃度氨氮下，植物細胞中自由基的產生和不斷累積使脂質過氧化，破壞了植物葉綠體結構，從而導致葉綠素含量下降［12］。

2 pH值過低導致水生生物生長受到抑制

2.1 降低水生動物血氧結合能力

水體pH值低于6.5，會使水產養殖動物的血液pH值下降，降低其血液載氧能力，造成水產養殖動物自身患生理缺氧癥［13］。血液中血紅蛋白與氧分子結合的能力受動脈血氧飽和度和動脈血氧分壓共同影響。當pH值降低時，血氧飽和度降低，氧氣與血紅蛋白容易分離，盡管此時有利于組織細胞攝取利用氧氣，但血氧飽和度過低會導致氧氣與血紅蛋白的結合減弱，表現為即使水中的溶解氧濃度較高，但生物體內血液的溶解氧始終不足，進而出現缺氧浮頭、攝食減少等身體異常現象。

2.2 pH值過低導致氧化應激而損傷細胞

在機體處于正常的生理狀況下，生物體內活性氧的產生與抗氧化酶的清除作用保持著動態平衡。而當水體呈酸性時，即pH值過低時，這種平衡會被打破，表現為生物體內活性氧的產生速率超過抗氧化酶去除活性氧的速率，從而產生氧化應激。

在應激環境中，產生的過量活性氧不僅會對細胞直接造成損傷，還會抑制抗氧化酶的活性，使其無法有效清除活性氧。這種抑制作用會進一步加劇氧化應激的程度，誘導脂質過氧化的產生。脂質過氧化會破壞細胞膜的結構和功能，導致細胞膜通透性增加，外界的有害物質（如重金屬離子、細菌毒素等）能更容易侵入細胞內部。這些有害物質的進入，不僅會對細胞內的生物大分子直接造成損傷，干擾正常的細胞代謝活動，還會進一步加劇細胞的氧化應激狀態，形成惡性循環，嚴重時可能導致細胞死亡，進而影響整個生物體的健康與生存。崔雯婷［14］研究發現，在酸性環境下，褐牙鲆幼魚會誘導脂質過氧化，抑制幼魚抗氧化酶的活性則能夠應對氧化應激，從而應對酸性環境對其抗氧化能力的減弱作用。

2.3 限制水生植物光合作用

藻類的生長狀況能準確響應水體狀態的變化。研究表明，水體pH值與藻類生長密切相關，與藻類數量具有較好的相關性。一方面，藻類進行光合作用吸收大量CO2，引起水體pH值上升；另一方面，藻類進行呼吸作用產生的CO2溶解在水中生成碳酸，導致水體pH值下降［15］。藻類數量及光合呼吸作用強度對水體pH值的變化起主導作用。但若水體pH值的波動范圍超出了藻類對其的調節范圍，則有可能導致藻類對水體pH值的調控作用減弱。已有研究證實，各種藻類均有其生長的最適pH值范圍，并且該范圍在堿性范圍內；在該范圍內，藻類的生長速度幾乎與pH值呈正相關［16］。

3 結束語

pH值是養殖水體中重要的水化及生態因子，其變化對水生生物的生長發育有顯著影響。pH值過高或過低都會對水生生物的代謝過程產生影響，進而影響水生生物的生長發育。pH值過高會導致氨氮物質積累，進而影響水生生物的呼吸代謝、抗氧化能力和光合作用等。pH值過低則會降低水生動物的血氧結合能力，影響抗氧化酶活性，限制水生植物的光合作用，從而抑制水生生物的生長發育。因此，動態監測水體的pH值變化并進行調控，對保護水生生物健康和促進水產養殖業健康發展具有重要意義。

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