近自然化改造對(duì)馬尾松人工林土壤團(tuán)聚體有機(jī)磷組分含量變化的影響

摘要： 有機(jī)磷（Po）是土壤磷庫(kù)的重要組成部分。為探究馬尾松人工林近自然化改造對(duì)土壤團(tuán)聚體Po分布特征的影響，該研究以南亞熱帶的馬尾松純林（PP）和近自然化改造后的馬尾松-闊葉樹(shù)種混交林（CP）為對(duì)象，采集0～10 cm土樣后利用干篩法將其篩分為>2 mm、0.25～2 mm和<0.25 mm三部分粒徑團(tuán)聚體，并測(cè)定原土及各粒徑團(tuán)聚體中各Po組分、微生物生物量磷（MBP）含量和酸性磷酸酶（ACP）活性。結(jié)果表明：（1）CP的土壤Po組分與PP相比發(fā)生了變化，高穩(wěn)定性有機(jī)磷（HRO-P）和中度活性有機(jī)磷（MLO-P）在原土以及各團(tuán)聚體徑級(jí)中均顯著高于PP（P＜0.05），而活性有機(jī)磷（LO-P）和中度穩(wěn)定性有機(jī)磷（MRO-P）在CP和PP中并無(wú)顯著差異，PP和CP各組分Po在原土和各團(tuán)聚體徑級(jí)中無(wú)明顯變化規(guī)律。（2）各形態(tài)Po在PP中占比大小為HRO-P>MRO-P>MLO-P>LO-P，而在CP中為HRO-P>MLO-P>MRO-P>LO-P。（3）CP中的MBP含量和ACP活性在原土及各團(tuán)聚體徑級(jí)中均顯著高于PP，并且隨著團(tuán)聚體徑級(jí)的減小，ACP活性上升。（4）冗余分析發(fā)現(xiàn)，土壤有效磷（AP）、土壤團(tuán)聚體平均重量直徑（MWD）、MBP和全氮（TN）為土壤Po組分的主要驅(qū)動(dòng)因子。綜上認(rèn)為，近自然化改造有利于馬尾松人工林土壤中磷的積累與轉(zhuǎn)化，該研究結(jié)果為馬尾松人工林土壤質(zhì)量和生產(chǎn)力的提升提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 馬尾松人工林， 土壤團(tuán)聚體， 有機(jī)磷組分， 近自然化改造， 亞熱帶

中圖分類號(hào)： Q948文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 1000-3142（2024）07-1218-14

Effects of close-to-nature transformation on contentof soil organic phosphorus fractions in soilaggregates of Pinus massoniana plantations

QIN Huiting1， YAN Jinliu1， HUANG Haimei1， LI Jiajun1， XIANG Mingzhu1，

LI Changhang1， HUANG Xueman1，2， ZHAO Lijun1， YOU Yeming1，2*

（ 1. College of Forestry， Guangxi University， Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， Guangxi Colleges and UniversitiesKey Laboratory for Cultivation and Utilization of Subtropical Forest Plantation， Nanning 530004， China; 2. Guangxi YouyiguanForest Ecosystem National Observation and Research Station， Youyiguan Forest Ecosystem Observationand Research Station of Guangxi， Pingxiang 532600， Guangxi， China ）

Abstract： Organic phosphorus （Po） is an important part of soil phosphorus reservoir. In order to investigate the effects of soil aggregate Po distribution properties in Pinus massoniana plantations after close-to-nature transformation， the pure P. massoniana plantations （PP） and P. massoniana-broad-leaved mixed plantations （CP） after close-to-nature transformation were investigated in southern subtropical China. Soil samples collected from 1-10 cm were screened into >2 mm， 0.25-2 mm and <0.25 mm three-part aggregates using the dry-sieving method. The Po fraction， microbial biomass phosphorus （MBP） content and acid phosphatase （ACP） activity in the bulk soil and aggregates were measured to understand the distribution of the Po fraction and its drivers. The results were as follows： （1） Soil Po fractions changed in CP compared to PP， with highly recalcitrant organic phosphorus （HRO-P） and moderately labile organic phosphorus （MLO-P） significantly greater in the bulk soil and soil aggregates than in PP （P＜0.05）， while labile organic phosphorus （LO-P） and moderately recalcitrant organic phosphorus （MRO-P） were not significantly different in CP and PP. In addition， there was no consistent pattern of change in Po fractions in the bulk soil and soil aggregates between PP and CP. （2） The size of the proportion of each form of Po in PP was HRO-P>MRO-P>MLO-P>LO-P， while CP was HRO-P>MLO-P>MRO-P>LO-P. （3） The MBP content and ACP activity in CP were significantly greater than that of PP in the bulk soil and soil aggregates， and there was a tendency for the ACP activity to increase with the decrease in the size of aggregates. （4） Redundancy analysis revealed that soil available phosphorus （AP）， soil aggregate mean weight diameter （MWD）， MBP and total nitrogen （TN） were the main drivers of soil Po fractions. In conclusion， the close-to-nature transformation is beneficial to the accumulation and transformation of soil phosphorus in P. massoniana plantation. This study provides a theoretical reference for the improvement of soil quality and productivity in P. massoniana plantations.

Key words： Pinus massoniana plantations， soil aggregates， organic phosphorus fractions， close-to-nature transformation， subtropics

土壤磷是植物生長(zhǎng)與土壤發(fā)生的關(guān)鍵元素，在生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用（Vitousek et al.， 2010; Costa et al.， 2016）。土壤磷的有效性在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中普遍較低，許多陸地生態(tài)系統(tǒng)往往受到磷限制（Vitousek et al.， 2010）。在土壤高度風(fēng)化的熱帶、亞熱帶地區(qū)，土壤中許多可利用性磷和土壤粘粒、鐵鋁氧化物等粒子結(jié)合緊密，導(dǎo)致植物難以吸收和利用（Fan et al.， 2019），并且特殊的雨熱同期氣候?qū)е峦寥懒赘妆涣苋軓亩觿?duì)植物生長(zhǎng)的限制作用。因此，土壤對(duì)磷的固持能力以及土壤磷有效性的增加有利于改善人工林土壤質(zhì)量、提高土地生產(chǎn)力，最大化地促進(jìn)生態(tài)服務(wù)功能。

土壤中的磷以無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷的形式存在。磷的生物有效性取決于植物吸收的無(wú)機(jī)磷和作為土壤可溶性磷庫(kù)的有機(jī)磷含量，磷組分的測(cè)定對(duì)于判斷土壤磷的有效性至關(guān)重要（Redel et al.， 2008; Williams et al.， 2013）。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，有機(jī)磷來(lái)源于有機(jī)質(zhì)的輸入（如凋落葉）、微生物生物量和土壤有機(jī)磷庫(kù)（Vincent et al.， 2010），可占總磷的20%～80%（Dalai， 1977）。礦化后的有機(jī)磷可作為植物和微生物可利用的磷源，尤其是在熱帶和亞熱帶等高度風(fēng)化的土壤中（Vincent et al.， 2010）。然而，長(zhǎng)期以來(lái)并沒(méi)有直接的方法量化土壤中的有機(jī)磷，或由于分析上的局限性，對(duì)有機(jī)磷的研究少于無(wú)機(jī)磷（Turner et al.， 2005）。生物介導(dǎo)的磷轉(zhuǎn)化，如胞外磷酸酶引起的磷礦化，對(duì)植物獲得磷尤其重要（Liu et al.， 2021）。Oberson等（2001）認(rèn)為，微生物通過(guò)分泌磷酸酶，促使某些有機(jī)磷水解為無(wú)機(jī)磷。另外，微生物將磷固定在自身體內(nèi)，防止土壤無(wú)機(jī)膠體對(duì)磷酸鹽的吸附（Conte et al.， 2002），而微生物死亡后，其體內(nèi)的磷被釋放以供植物利用（Martinazzo et al.， 2007），土壤微生物和有機(jī)磷轉(zhuǎn)化是影響土壤磷生物有效性的主要因素（Achat et al.， 2010b）。因此，研究土壤中有機(jī)磷組分及其分布特征將有助于我們深入了解土壤磷循環(huán)，為解決熱帶和亞熱帶地區(qū)的磷限制問(wèn)題提供新思路。

團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單元（Kravchenko et al.， 2013），團(tuán)聚體的分布影響著土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程及土壤生態(tài)功能的發(fā)揮（Wang et al.， 2017）。根據(jù)團(tuán)聚體大小進(jìn)行分類，以0.25 mm粒徑為分界線，>0.25 mm粒徑的分為大團(tuán)聚體，<0.25 mm粒徑的分為小團(tuán)聚體（Tisdall & Oades， 1982）。不同粒級(jí)團(tuán)聚體對(duì)土壤磷的吸附、固定和釋放能力不同，使得在不同團(tuán)聚體粒級(jí)中土壤磷水平存在差異（Six et al.， 2004; Alagz & Yilmaz， 2009）。文倩等（2004）在半干旱地區(qū)土壤磷分布的研究中表明，有機(jī)磷和土壤微生物生物量磷在大團(tuán)聚體中均高于小團(tuán)聚體，而有機(jī)磷組分在不同徑級(jí)團(tuán)聚體中的分布也存在差異。吳雯等（2017）研究了退耕植茶有機(jī)磷組分的變化特征，發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)磷組分的保持能力在不同團(tuán)聚體徑級(jí)中存在明顯差異。但是，Zhang等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，在不同林齡杉木人工林的團(tuán)聚體徑級(jí)中，全磷、無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷的含量無(wú)顯著差異。土壤有機(jī)磷及其組分在團(tuán)聚體內(nèi)的分布特征受區(qū)域及環(huán)境等因素影響。因此，從土壤團(tuán)聚體的角度出發(fā)，探討有機(jī)磷組分的分布特征具有重要意義。

馬尾松（Pinus massoniana）是我國(guó)重要的鄉(xiāng)土樹(shù)種之一，在亞熱帶地區(qū)廣泛種植。然而，長(zhǎng)期的馬尾松純林種植模式不利于土壤養(yǎng)分的良性循環(huán)，造成生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能退化等諸多問(wèn)題（李鵬等，2023）。因此，為提高馬尾松人工林土壤質(zhì)量及土地生產(chǎn)力，人們開(kāi)始尋求更為合理的高效人工林改造方式。目前，近自然化的混交改造模式得到了廣泛應(yīng)用，該模式是通過(guò)間伐針葉人工林后套種多種闊葉樹(shù)種，經(jīng)改造而成的異齡復(fù)層混交模式（陸元昌和甘敬，2002）。針葉人工林經(jīng)近自然化改造后，其樹(shù)種組成及物種多樣性發(fā)生了改變，從而導(dǎo)致根系分泌物、凋落物性質(zhì)及土壤微生物群落等發(fā)生了連鎖反應(yīng)。近年來(lái)的一些研究表明，近自然化改造可以促進(jìn)林分結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，改善土壤質(zhì)量，提高木材產(chǎn)量，更好地發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)的功能（孫冬婧等，2015；明安剛等，2017）。然而，針葉人工純林近自然化改造后，其土壤有機(jī)磷組分在團(tuán)聚體中的積累、轉(zhuǎn)化以及潛在影響機(jī)制尚不清楚。因此，本研究選擇近自然化改造后的馬尾松-闊葉樹(shù)種混交林作為對(duì)象，以未改造的馬尾松人工純林為對(duì)照，以土壤團(tuán)聚體為切入點(diǎn)，重點(diǎn)探討：（1）馬尾松人工純林近自然化改造對(duì)土壤有機(jī)磷組分產(chǎn)生的影響；（2）其最主要的影響因素。以期為馬尾松人工林土壤磷有效性的提升，以及人工林土壤的可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)憑祥市廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站內(nèi)（106°39′50″—106°59′30″ E、21°57′47″—22°19′27″ N）。該區(qū)位于亞熱帶地區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為21 ℃，年平均降水量約為1 400 mm，主要發(fā)生在4—9月。根據(jù)綜合調(diào)查結(jié)果，該區(qū)土壤類型為花崗巖高度風(fēng)化后形成的酸性紅壤，主要地貌類型為低山丘陵。種植模式以純林和混交林為主且人工林類型豐富。

本研究選取馬尾松近自然化改造后形成的針闊異齡復(fù)層混交林（CP）作為對(duì)象，并以鄰近的林分管理和立地條件一致的馬尾松純林（PP）作為對(duì)照。其中，CP于1993年種植，是由密度為2 500 plants·hm-2的馬尾松純林經(jīng)過(guò)2000年、2004年和2007年3次間伐，并于2008年春季補(bǔ)植1年生紅錐和香梓楠實(shí)生苗后改造而成的，馬尾松經(jīng)過(guò)近自然化改造后最終林分密度為1 200 plants·hm-2，同時(shí)選擇鄰近未改造林分密度為1 200 plants·hm-2的PP作為對(duì)照。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置4個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組內(nèi)均包含1個(gè)大小為400 m2（20 m × 20 m）PP和CP的樣方。2020年7月對(duì)樣地的植被進(jìn)行調(diào)查，并在每個(gè)樣方中隨機(jī)安裝6個(gè)1 m × 1 m大小的尼龍網(wǎng)收集框（尼龍網(wǎng)孔徑為1 mm）來(lái)收集凋落物，凋落物收集框距離地面0.5 m，收集到的凋落物用來(lái)測(cè)定凋落物量。樣地基本信息如表1所示。

1.2 土壤樣品的采集和處理

于2020年8月進(jìn)行土壤樣品的采集，采用系統(tǒng)性樣點(diǎn)布設(shè)法確定土壤采樣點(diǎn)，將每個(gè)20 m × 20 m的樣方分為16個(gè)大小相等的5 m × 5 m網(wǎng)格，網(wǎng)格的交叉點(diǎn)即為土壤采樣點(diǎn)。采樣前首先輕輕地將土壤表面的枯落物和其他腐殖質(zhì)、石塊等雜質(zhì)撥開(kāi)，在盡量不破壞土壤結(jié)構(gòu)的條件下采集每個(gè)采樣點(diǎn)0～10 cm土層的原狀土，然后將原狀土放于方形硬質(zhì)塑料盒中以防運(yùn)輸過(guò)程中土壤原狀結(jié)構(gòu)被擠壓破壞，所有土樣均放置在含有冰塊的隔熱容器中，并把土壤樣品帶回處理室。在處理室內(nèi)將采集到的土壤樣品中的根、小石塊等雜質(zhì)剔除，并沿著土壤自身的紋理結(jié)構(gòu)輕輕地將土塊掰至直徑為5 mm及5 mm以下大小的土塊。為保證樣品的均勻性，我們需要在處理樣品時(shí)將9個(gè)采樣點(diǎn)采集到的土樣攤開(kāi)并均勻地混合為1個(gè)土壤樣品?；旌贤寥罉悠泛髮⑵浞胖迷诘蜏丨h(huán)境條件下風(fēng)干，當(dāng)含水率大約為10%時(shí)過(guò)篩，將其分為>2 mm的大團(tuán)聚體、0.25～2 mm的小團(tuán)聚體和<0.25 mm的微團(tuán)聚體。最后將土壤樣品一分為二：一份保存于-20 ℃環(huán)境條件下用來(lái)測(cè)定土壤有機(jī)磷（organic phosphorus，Po）組分、土壤微生物生物量磷（microbial biomass phosphorus，MBP）含量和土壤酸性磷酸酶（acid phosphatase，ACP）活性等指標(biāo)；另一份則是自然風(fēng)干后用來(lái)測(cè)定土壤的基本理化性質(zhì)。

1.3 樣品測(cè)定

1.3.1 土壤理化性質(zhì)參考《土壤農(nóng)化分析》中描述的方法對(duì)土壤理化性質(zhì)進(jìn)行測(cè)定（鮑士旦，2000）。土壤容重（bulk density，BD）采用環(huán)刀法測(cè)定；土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法，土壤總氮（TN）采用凱氏定氮法測(cè)定；土壤無(wú)機(jī)氮（NO3-和NH4+）使用2 mol·L-1 KCl提取，得到提取液后用連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEAL Auto Analyzer 3）測(cè)定；土壤全磷（total phosphorus，TP）采用HClO4-H2SO4法提取，土壤速效磷（available phosphorus，AP）則采用HCl-H2SO4法提取，兩者提取方法不同，但得到提取液后均使用鉬銻抗比色法顯色，并在多功能酶標(biāo)儀（infinite M200 PRO）上（波長(zhǎng)為882 nm）進(jìn)行測(cè)定。使用pH計(jì)在m（土壤）∶V（水）=1∶2.5的水土混合液中測(cè)定土壤pH。相關(guān)測(cè)定指標(biāo)如表2所示。

1.3.2 土壤有機(jī)磷組分我們采用Bowman和Cole（1978）的方法將土壤Po分為4個(gè)組分，即活性有機(jī)磷（labile organic phosphorus，LO-P）、中度活性有機(jī)磷（moderately labile organic phosphorus，MLO-P）、中度穩(wěn)定性有機(jī)磷（moderately recalcitrant organic phosphorus，MRO-P）和高穩(wěn)定性有機(jī)磷（highly recalcitrant organic phosphorus，HRO-P），采用0.5 mol·L-1 NaHCO3溶液、0.1 mol·L-1 NaOH溶液、1.0 mol·L-1 H2SO4依次將這4種Po組分浸提出來(lái)。

1.3.3 土壤微生物生物量磷及土壤酸性磷酸酶土壤MBP含量采用氯仿熏蒸浸提法提取（Ruiz et al.， 2003），具體操作如下：土樣熏蒸24 h后，使用50 mL 0.5 mol·L-1 NaHCO3作為浸提液［m（土壤）∶V（浸提液）=1∶20］，在振蕩器上振蕩30 min，浸提完成后過(guò)濾，濾液使用鉬藍(lán)比色法測(cè)定。計(jì)算公式如下：

MBP=Ept/Kp/Kb。

式中： Ept為熏蒸和未熏蒸土壤的磷含量差值；Kp為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值為0.4；Kb為添加KH2PO4后的磷回收率。

土壤ACP活性測(cè)定參照Saiya-Cork等（2002）的方法。先稱取1.25 g新鮮土樣并加入125 mL 50 mol·L-1的醋酸鈉緩沖液（pH=4.5），使用攪拌器攪拌1 min后制得土壤懸浮液，再將土壤懸浮液移入96孔微孔板中，用傘形酮作為反應(yīng)底物，在25 ℃黑暗環(huán)境下培養(yǎng)3 h后用5 μL 0.5 mol·L-1 NaOH 溶液終止反應(yīng)，最后使用多功能酶標(biāo)儀（infinite M200 PRO）在365～450 nm波長(zhǎng)下進(jìn)行測(cè)定（Looby & Treseder， 2018），每個(gè)樣品設(shè)置8個(gè)重復(fù)。酶活性大小用nmol·g-1·h-1表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤團(tuán)聚體平均重量直徑（MWD，mm）的計(jì)算公式如下（Fattet et al.， 2011）：

MWD=∑ni=1XiWi。

式中： Xi為i粒徑中團(tuán)聚體直徑的平均值（mm）；Wi為i粒徑中團(tuán)聚體的重量占總團(tuán)聚體重量的百分比（%）。

本研究采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)PP 和 CP 之間的土壤理化性質(zhì)、土壤Po組分、土壤MBP以及土壤ACP活性的差異程度進(jìn)行檢驗(yàn)；采用單因素方差分析（one-way ANOVA）比較不同林分中原土及各團(tuán)聚體粒徑之間的差異程度，其均數(shù)比較采用最小顯著差異（LSD）法檢驗(yàn)；采用Pearson相關(guān)性分析土壤Po組分之間，土壤Po組分與MWD、MBP和ACP之間的相關(guān)性。上述統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 25.0（IBM， Chicago， IL， USA）軟件中進(jìn)行，顯著性水平均為P<0.05。對(duì)土壤Po組分進(jìn)行主成分分析，確定土壤Po組分是否因?yàn)榱址指淖兌煌?。環(huán)境因子對(duì)土壤Po組分的影響采用冗余分析，通過(guò)蒙特卡洛檢驗(yàn)，確定各環(huán)境因子在排序中的重要性（P<0.05），主成分分析和冗余分析程序均在 Canoco 5.0 軟件上進(jìn)行。繪圖在 Origin 2022 軟件上完成。

2結(jié)果與分析

2.1 土壤有機(jī)磷組分含量特征

由圖1可知，馬尾松純林在進(jìn)行近自然化改造后土壤Po組分發(fā)生了變化。CP與PP相比，LO-P和MRO-P沒(méi)有顯著變化（P>0.05）。PP的LO-P在原土及各粒徑團(tuán)聚體中的含量為1.56～1.67 mg·kg-1，CP為1.61～1.91 mg·kg-1。此外，PP的MRO-P在原土及各粒徑團(tuán)聚體中含量為3.44～4.24 mg·kg-1，CP為3.06～4.45 mg·kg-1。但是，CP與PP相比，MLO-P和HRO-P在原土及各粒徑團(tuán)聚體中均顯著升高（P<0.05）。PP的MLO-P在原土及各粒徑團(tuán)聚體中含量為3.12～3.67 mg·kg-1，CP為5.64～6.46 mg·kg-1，CP比PP在原土和>2 mm、0.25～2 mm、<0.25 mm粒徑中分別提高了96.70%、99.55%、84.64%、53.84%。PP的HRO-P在原土及各粒徑團(tuán)聚體中含量為12.22～16.63 mg·kg-1，CP為20.34～24.41 mg·kg-1，CP比PP在原土和>2 mm、0.25～2 mm、<0.25 mm粒徑中分別提高了70.41%、39.47%、30.58%、46.79%。

PP和CP各組分Po所占比例如圖2所示，PP各Po組分占比大小為HRO-P>MRO-P>MLO-P>LO-P， 其中LO-P平均占總Po含量的6.85%，MLO-PBS. 原土。不同小寫字母表示PP和CP間存在顯著差異（P<0.05）。下同。

平均占總Po的14.05%，MRO-P平均占總Po的16.56%，HRO-P平均占總Po的62.54%。而CP各Po組分占比大小為HRO-P>MLO-P>MRO-P>LO-P，其中LO-P平均占總Po的5.40%，MLO-P平均占總Po的18.35%，MRO-P平均占總Po的10.97%，HRO-P平均占總Po的65.28%。HRO-P與LO-P、MLO-P之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）（表3）。

2.2 土壤微生物生物量磷和酸性磷酸酶

CP中土壤MBP在原土及各粒徑土壤團(tuán)聚體中均顯著高于PP（P<0.05，圖3：A）。PP中MBP含量為12.80～14.65 mg·kg-1，而CP中MBP含量為18.96～19.70 mg·kg-1 。CP的ACP活性在原土及各團(tuán)聚體徑級(jí)中均顯著高于24304b34b73b951bfd4ab5567edfc675PP（P<0.05）（圖3：B），并且PP和CP的ACP活性均隨團(tuán)聚體徑級(jí)的減小而有升高的趨勢(shì)，但整體來(lái)看并無(wú)顯著差異。PP中ACP活性為125.20～143.29 nmol·g-1·h-1，而CP中ACP活性為145.17～206.46 nmol·g-1·h-1。

2.3 土壤有機(jī)磷組分的影響因素

MWD的大小能夠表示土壤物理結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。由圖4可知， 各Po組分在原土及各團(tuán)聚體徑級(jí)中與MWD的關(guān)系相似。其中，LO-P和MRO-P與MWD之間沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系（圖4：A，C），而MLO-P在>2 mm、0.25～2 mm徑級(jí)中存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），在<0.25 mm徑級(jí)中存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）（圖4：B）。此外，HRO-P在原土和>2 mm徑級(jí)中存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），并且在<0.25 mm徑級(jí)中存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）（圖4：D）。

由圖5可知，MBP與土壤Po組分間存在相關(guān)關(guān)系。MBP與MRO-P無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（圖5：C），但MBP與LO-P、MLO-P和HRO-P存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）（圖5：A，B，D）。此外，由圖6可知，ACP與土壤Po組分之間存在相關(guān)性。ACP與LO-P和MRO-P之間沒(méi)有顯著相關(guān)關(guān)系（圖6：A，C），但ACP與MLO-P和HRO-P之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）（圖6：B，D）。

對(duì)PP和CP的土壤Po組分進(jìn)行冗余分析，前兩主軸共同解釋了變量的65.60%，其中第一主軸解釋了變量的60.47%，第二主軸解釋率為5.13%。對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行排序后可以確定AP、MWD、MBP、TN是影響土壤Po組分的4個(gè)主要環(huán)境因子（P<0.05），分別解釋了Po組分變化的50.3%、6.7%、5.1%和3.8%（圖7）。

3討論

3.1 近自然化改造對(duì)馬尾松人工林土壤有機(jī)磷積累的影響

在高度風(fēng)化的熱帶、亞熱帶土壤中，有機(jī)磷周轉(zhuǎn)可以維持土壤磷的供應(yīng)，其分布狀況和轉(zhuǎn)化方式?jīng)Q定著土壤有效磷的高低（Fan et al.， 2017）。在本研究中，針闊異齡復(fù)層混交林的高穩(wěn)定性有機(jī)磷與中度活性有機(jī)磷顯著高于馬尾松純林，與陸宇明等（2020）和鄭威等（2020）的研究結(jié)果一致，混交林比純林擁有更高的有機(jī)磷含量，較高的有機(jī)磷含量可能源于混交林中更多的有機(jī)質(zhì)（凋落物、細(xì)根生物量等）輸入（Slazak et al.， 2010）。有研究表明，凋落物數(shù)量和質(zhì)量是影響土壤磷形態(tài)和有效性變化的重要原因（Redel et al.， 2008; Sardans & Peuelas， 2013）。本研究發(fā)現(xiàn)在有機(jī)磷組分中，高穩(wěn)定性有機(jī)磷含量最高，這與陸宇明等（2020）的研究結(jié)果相似。其余有機(jī)磷組分中活性有機(jī)磷含量最低，中穩(wěn)定性有機(jī)磷和中度活性有機(jī)磷含量則介于兩者之間。與鄭威等（2020）的研究結(jié)果不同，在桉樹(shù)人工林與典型鄉(xiāng)土樹(shù)種人工林中，有機(jī)磷組分含量表現(xiàn)為中度活性有機(jī)磷>中穩(wěn)定性有機(jī)磷與高穩(wěn)定性有機(jī)磷>活性有機(jī)磷。而陳立新（2003）發(fā)現(xiàn)落葉松中土壤有機(jī)磷組分含量表現(xiàn)為中穩(wěn)定性有機(jī)磷>中度活性有機(jī)磷和高穩(wěn)定性有機(jī)磷>活性有機(jī)磷。這說(shuō)明不同樹(shù)種人工林中土壤有機(jī)磷組分含量的比例關(guān)系并沒(méi)有統(tǒng)一的規(guī)律，可能是由不同植被類型、土壤類型和地理環(huán)境條件等所造成的差異。此外，本研究發(fā)現(xiàn)各有機(jī)磷組分在原土和各團(tuán)聚體徑級(jí)中并無(wú)明顯的變化規(guī)律，這與前人的一些研究結(jié)果不一致。例如，吳雯等（2017）在退耕植茶地土壤團(tuán)聚體有機(jī)磷組分的研究中發(fā)現(xiàn)，小團(tuán)聚體中有效性高的有機(jī)磷含量較高，而大團(tuán)聚體中則是穩(wěn)定態(tài)有機(jī)磷含量更高；而文倩等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，大團(tuán)聚體微生物生物量磷及有機(jī)磷含量較高，磷的轉(zhuǎn)化多發(fā)生于大團(tuán)聚體中，而小團(tuán)聚體中則是有效磷及有機(jī)磷活性較高，小團(tuán)聚體可能是土壤磷的主要來(lái)源。馮躍華等（2010）認(rèn)為，中度活性有機(jī)磷的生物有效性在土壤有機(jī)磷組分中最高，本研究中混交林的中度活性有機(jī)磷與有效磷均顯著高于混交林，表明混交林具有更高的磷有效性且中度活性有機(jī)磷短期內(nèi)可作為活性磷的潛在來(lái)源（葉鈺倩等，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)混交林中高穩(wěn)定性有機(jī)磷顯著高于純林，說(shuō)明此時(shí)高穩(wěn)定性有機(jī)磷處于養(yǎng)分積累階段，這可能與混交林相比于純林有更高的凋落物輸入有關(guān)。此外，混交林的中度活性有機(jī)磷占比高于中度穩(wěn)定性有機(jī)磷，而在純林中則是中度穩(wěn)定性有機(jī)磷占比高于中度活性有機(jī)磷，說(shuō)明馬尾松在近自然化改造后部分的中度穩(wěn)定性有機(jī)磷可以轉(zhuǎn)化為中度活性有機(jī)磷。此外，混交林的活性有機(jī)磷與純林相比并無(wú)顯著差異，可能是因?yàn)榛旖涣志哂懈l(fā)達(dá)的根系及微生物活性，加速對(duì)活性有機(jī)磷的獲取，使增加的活性有機(jī)磷不斷補(bǔ)充林木吸收。在高風(fēng)化土壤的生態(tài)系統(tǒng)中，有機(jī)磷的礦化是傳遞磷酸鹽的主要過(guò)程（Tiecher et al.， 2012），這導(dǎo)致土壤溶液中無(wú)機(jī)磷的釋放，但目前我們對(duì)無(wú)機(jī)磷組分的變化情況還不清楚，后續(xù)還需對(duì)無(wú)機(jī)磷組分進(jìn)行深入研究，以更好揭示土壤中磷的動(dòng)態(tài)過(guò)程。

3.2 近自然化改造對(duì)馬尾松人工林土壤磷轉(zhuǎn)化的影響

土壤微生物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分對(duì)土壤中養(yǎng)分含量的變化具有敏銳的感知能力。微生物生物量磷是土壤磷庫(kù)的重要組成部分，占表層（0～15 cm）土壤總磷的8%～11%（Achat et al.， 2010a）。有機(jī)磷中最活躍的部分當(dāng)屬微生物生物量磷，當(dāng)微生物生物量磷與有機(jī)磷的比例增高時(shí)，說(shuō)明土壤有機(jī)磷的活性高、轉(zhuǎn)化快（文倩等，2004）。馬尾松純林經(jīng)近自然化改造后，土壤微生物生物量磷顯著高于純林，這是因?yàn)楦脑旌蟮鸟R尾松人工林土壤養(yǎng)分狀況優(yōu)于馬尾松純林，利于微生物的生長(zhǎng)，導(dǎo)致微生物生物量磷顯著提高，從而影響到土壤不同形態(tài)磷的含量（陸宇明等，2020）。本研究與以前的研究結(jié)果相似，發(fā)現(xiàn)微生物生物量磷與活性有機(jī)磷、中度活性有機(jī)磷和高穩(wěn)定性有機(jī)磷之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。經(jīng)歷了長(zhǎng)期的成壤過(guò)程，風(fēng)化釋放的大部分磷被土壤微生物和植物利用（Helfenstein et al.， 2018）。因此，土壤微生物量的變化可能會(huì)影響相關(guān)土壤中磷的周轉(zhuǎn)，進(jìn)而影響土壤磷的有效性，特別是在熱帶和亞熱帶土壤中（Fan et al.， 2017， 2021）。 微生物能夠產(chǎn)生土壤酶以調(diào)節(jié)自身的資源限制，土壤磷酸酶在調(diào)節(jié)土壤磷的有效性方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用（Fan et al.， 2021），它能將磷酸肌醇、磷脂等有機(jī)化合物水解為植物可吸收利用的無(wú)機(jī)磷，促進(jìn)磷的轉(zhuǎn)化。磷酸酶活性代表土壤系統(tǒng)釋放磷的潛在能力（陳立新，2003；Chodak et al.， 2021），所以該指標(biāo)經(jīng)常被用來(lái)評(píng)價(jià)土壤磷有效性（Spears et al.， 2001）。本研究中，馬尾松近自然化改造后，磷酸酶活性顯著提高且有效磷含量也顯著提高，說(shuō)明混交林可能通過(guò)提高磷酸酶活性來(lái)提高土壤磷的有效性，這表明馬尾松人工林經(jīng)近自然化改造后其有機(jī)磷礦化作用得以增強(qiáng)（鄭威等，2020）。此外，馬尾松人工林經(jīng)近自然化改造后，其林分結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，凋落物數(shù)量增多，大量養(yǎng)分得到了歸還，使得土壤環(huán)境發(fā)生變化，利于土壤微生物的繁殖生長(zhǎng)，微生物活性提高，并導(dǎo)致微生物分泌的磷酸酶增多，使磷組分中難分解磷更多地被礦化為無(wú)機(jī)磷，從而提高了有效磷的含量（葉鈺倩等，2018）。本研究表明，部分有機(jī)磷組分與磷酸酶呈顯著正相關(guān)，這與Wang等（2021）提出磷酸酶活性與易溶態(tài)有機(jī)磷呈顯著負(fù)相關(guān)的結(jié)論不同。原因可能是本研究中混交林的基質(zhì)濃度較高，導(dǎo)致微生物活性提高，促進(jìn)磷酸酶的分泌從而吸收和利用更多有機(jī)磷（Schaap et al.， 2021）。而前人的一些研究也發(fā)現(xiàn)，土壤中磷礦化的數(shù)量隨著有機(jī)磷濃度的增加而增加（Wu et al.， 2019），礦化速率可能更依賴于有機(jī)磷的供應(yīng)而不是無(wú)機(jī)磷的需求，無(wú)論磷酸酶的活性是需求驅(qū)動(dòng)抑或是供應(yīng)驅(qū)動(dòng)，都與有機(jī)磷組分的變化相關(guān)，從而影響磷的有效性（Schaap et al.， 2021），這也表明了土壤磷轉(zhuǎn)化過(guò)程的復(fù)雜性，不同環(huán)境條件下土壤磷轉(zhuǎn)化狀況并不一致。

在土壤形成和生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程中，影響土壤磷轉(zhuǎn)化的因素很多，未施肥土壤磷的轉(zhuǎn)化和分布在很大程度上受到植被的影響（Zhu et al.， 2020）。本研究中的植被類型的變化可能通過(guò)改變土壤的非生物因子（如pH、SOC、TN）和生物因子（如MBP、ACP）來(lái)影響土壤有機(jī)磷組分的積累和轉(zhuǎn)化。冗余分析發(fā)現(xiàn)，AP、MWD、MBP和TN是土壤有機(jī)磷組分的最主要驅(qū)動(dòng)因子。AP與土壤磷組分存在正相關(guān)關(guān)系，AP含量高則說(shuō)明更多的有機(jī)磷組分轉(zhuǎn)化為AP，不同形態(tài)的有機(jī)磷直接影響土壤磷的有效性（Richardson， 2001）。MWD與各有機(jī)磷組分的線性相關(guān)表明，大部分原土及各粒級(jí)團(tuán)聚體均與中度活性有機(jī)磷及高穩(wěn)定性有機(jī)磷呈顯著正相關(guān)，并且冗余分析也表明MWD顯著影響土壤有機(jī)磷組分，這進(jìn)一步說(shuō)明了馬尾松人工林近自然改造后可以通過(guò)改善土壤的團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)來(lái)提高土壤有機(jī)磷含量。這與Six等（2004）的研究發(fā)現(xiàn)相似，改善土壤結(jié)構(gòu)可以提高土壤有機(jī)磷含量，其原因可能是提高土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，即通過(guò)物理作用保護(hù)土壤中有機(jī)化合物免受生物或物理的降解和侵蝕來(lái)增加土壤有機(jī)質(zhì)的儲(chǔ)存和養(yǎng)分循環(huán)。MBP是影響有機(jī)磷組分的主要環(huán)境因子，這與陸宇明等（2020）的研究結(jié)果相似，表明MBP影響土壤中不同形態(tài)的磷積累。此外，ACP分別與各磷組分呈正相關(guān)，可能是因?yàn)榱址纸Y(jié)構(gòu)改善土壤環(huán)境使土壤微生物活性增強(qiáng)，從而提高土壤ACP活性，進(jìn)而促進(jìn)有機(jī)磷的轉(zhuǎn)化（陳莉莉等，2014；陸宇明等，2020；王亞茹等，2021）。不同于林惠瑛等（2021）的報(bào)道，ACP活性與各磷組分間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，ACP活性的提升是由于磷限制導(dǎo)致的。土壤有機(jī)磷的含量與有機(jī)質(zhì)含量相關(guān)，當(dāng)土壤中磷含量較低或固持較嚴(yán)重時(shí)，土壤AP主要來(lái)自有機(jī)質(zhì)中有機(jī)磷的礦化（Frizano et al.， 2002；曹娟等，2016；陸宇明等，2020）。SOC可以為土壤磷提供吸附位點(diǎn)以及碳源，供微生物利用，促進(jìn)難溶性土壤磷的礦化，從而提高土壤AP含量（曹娟等，2016）。本研究中，冗余分析表明SOC僅解釋了0.6%的有機(jī)磷組分變化，在單獨(dú)效應(yīng)中，SOC的解釋率高達(dá)45.9%。這表明SOC可能與其他因子（如AP、MWD、MBP和TN等）對(duì)土壤有機(jī)磷變化的解釋具有重疊。本研究還發(fā)現(xiàn)，pH與大多有機(jī)磷組分呈負(fù)相關(guān)，這與劉津等（2020）的研究結(jié)果相似，有機(jī)磷組分在不同pH條件下溶解性不同，當(dāng)pH降低時(shí)有機(jī)磷的沉淀速度會(huì)加快。

綜上所述，馬尾松近自然化改造后凋落物量增多，土壤有機(jī)質(zhì)的提高有利于有機(jī)磷的積累，土壤環(huán)境更利于土壤微生物的生存，增強(qiáng)微生物活性，分泌更多的磷酸酶，促進(jìn)有機(jī)磷礦化為無(wú)機(jī)態(tài)有效磷，植物和微生物對(duì)有機(jī)磷的吸收利用率能得到最大化，并且微生物體內(nèi)本身存在一部分微生物生物量磷，在微生物死亡后會(huì)被釋放出來(lái)，成為有機(jī)磷的一部分（圖8）。后期的研究還應(yīng)關(guān)注土壤無(wú)機(jī)磷組分，更直觀反映土壤磷轉(zhuǎn)化的狀況，并且微生物對(duì)磷轉(zhuǎn)化起到關(guān)鍵性作用，還需進(jìn)一步探討微生物在調(diào)節(jié)土壤磷組分中發(fā)揮的作用及其關(guān)鍵機(jī)制。

4結(jié)論

馬尾松人工林近自然化改造后，土壤有機(jī)磷組分發(fā)生了顯著變化，土壤有效磷、團(tuán)聚體平均重量直徑、微生物生物量磷和全氮均是驅(qū)動(dòng)土壤有機(jī)磷組分發(fā)生變化的主要影響因子，這表明改造后的馬尾松人工林提高了土壤質(zhì)量，微生物活性增強(qiáng)，分泌更多酸性磷酸酶，有利于將有機(jī)磷礦化為無(wú)機(jī)磷，提升土壤磷的有效性，從而有效緩解該地區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)的磷限制。本研究結(jié)果對(duì)打造土壤質(zhì)量更好、生產(chǎn)力更高、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定和生態(tài)服務(wù)功能更強(qiáng)的馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

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（責(zé)任編輯鄧斯麗）