普通念珠藻多糖對小麥種子萌發及幼苗生理特性的影響

摘" " 要：為深入探究藻類多糖對作物種子萌發及幼苗生長的影響，以小麥品種濟麥22為材料，設置不同濃度（0、0.25、0.50、1.00、2.00、4.00、8.00 mg·L-1）的普通念珠藻多糖處理組，測定萌發、形態、生理指標。結果表明：隨著藻類多糖濃度的提高，小麥種子的萌發指數及幼苗的生長指數呈現低促高抑的趨勢。與CK相比，T1、T2、T3和T4處理不同程度地增加了小麥種子的發芽指數，促進了幼苗根葉的生長，增加了幼苗葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白的含量，T5和T6處理不同程度地降低了這些指標。T3處理下，這些指標達到最大值，與CK相比，發芽率、發芽勢、發芽指數分別增加16.3%、10.0%和10.3%，根葉長分別增加2.48、1.90 cm，葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白分別增加68.04%、35.20%和42.02%。主成分分析結果表明，第一和第二主成分貢獻率分別為81.8%和9.1%，二者貢獻率之和為90.9%，指標間的相關性顯著，并且種子萌發參數受到根長的影響。綜上，施加適量濃度的藻類多糖能顯著提高小麥種子的萌發率，促進小麥幼苗的生長，本試驗條件下，施加濃度為1 mg·L-1的藻類多糖時，小麥種子的萌發率最高，幼苗生長的效果最佳。該研究結果確定了藻類多糖對小麥的最佳施用濃度，為深入研究其在農業領域的潛在應用提供理論依據，也為藻類多糖在植物生產中的科學施用與廣泛推廣奠定了基礎。

關鍵詞：普通念珠藻多糖；種子萌發；生長生理指標；主成分分析

中圖分類號：Q945.34" " " " "文獻標識碼：A" " " " " DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.11.004

Effect of Nostoc commune Polysaccharides on Wheat Seed Germination and Physiological Characteristics of Seedlings

WEI Aili1，2， ZHANG Ting1， WANG Jie1，2， TANG Xiuli1，2， WANG Jiashu1， ZHENG Jun3

（1.College of Biological Science and Technology， Taiyuan Normal University， Jinzhong， Shanxi 030619， China; 2.Shanxi Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology Security in Fenhe River Basin， Taiyuan Normal University， Jinzhong， Shanxi 030619， China; 3.Institute of Wheat Research， Key Laboratory of Sustainable Dryland Agriculture（Co-constructed by Ministry and Province） Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Shanxi Agricultural University， Linfen， Shanxi 041000， China）

Abstract： To investigate the effects of algal polysaccharides on seed germination and seedling growth， this study used wheat variety Ji Mai 22 as the material and applied varying concentrations （0， 0.25， 0.50， 1.00， 2.00， 4.00， 8.00 mg·L-1） of Nostoc commune polysaccharide. The study assessed the germination， morphological， and physiological indexes of the seedlings. The results revealed that as the concentration of algal polysaccharides increased， the wheat seed germination index and seedling growth index followed a pattern of initial low promotion， which was subsequently followed by strong inhibition. Compared to the control group （CK）， treatments T1， T2， T3， and T4 enhanced the wheat seed germination index， promoted root and leaf growth， and increased chlorophyll， soluble sugar， and soluble protein levels in the seedlings. In contrast， treatments T5 and T6 resulted in a decrease in these parameters. The highest values were observed under the T3 treatment. Specifically， compared to CK， the germination rate， germination potential， and germination index increased by 16.3%， 10.0%， and 10.3%， respectively. Additionally， root and leaf lengths increased by 2.48 cm and 1.90 cm， respectively， while chlorophyll， soluble sugar， and soluble protein content rose by 68.04%， 35.20%， and 42.02%， respectively. Principal component analysis indicated that the first and second principal components accounted for 81.8% and 9.1% of the total variance， respectively， with the combined contribution of the two components reaching 90.9%. Significant correlations were found between the indexes， and seed germination was particularly influenced by root length. In conclusion， the application of an optimal concentration of algal polysaccharide can significantly enhance the germination rate and promote seedling growth in wheat. Under the experimental conditions， the highest germination rate and best seedling growth were achieved with a concentration of 1 mg·L-1 algal polysaccharide. These findings contribute to identifying the optimal application concentration of algal polysaccharides， provide a theoretical foundation for further research into their agricultural applications， and support the scientific use and potential widespread adoption of algal polysaccharides in plant cultivation.

Key words： Nostoc commune polysaccharide; seed germination; growth and physiological indicator; principal component analysis

近年來，隨著全球人口的持續增長，小麥產量已不能滿足人類的生活需求[1-2]。與此同時，化肥和農藥的大量使用以及不合理的灌溉方式，已導致土壤污染加劇、農作物抗逆性減弱、農產品質量下降等一系列問題[3-4]。因此，選擇綠色環保的生物刺激劑來減少或代替化學肥料的施用顯得尤為重要。生物刺激劑中的多糖、氨基酸、植物激素等天然物質對種子萌發以及植物的生長方面發揮著重要作用[5-6]。藻類具有生長周期短、分布廣泛、適應能力強、光合作用效率高等獨特優勢[7]。藻多糖，作為一種極具潛力的生物刺激劑，在提高作物生產力方面展現出了顯著效果。它不僅能夠促進植物生長，提高作物產量，還能夠優化農作物品質，增強作物的抗病蟲害能力[8-10]。因此，施用藻類多糖作為一種創新的農業實踐，對于促進植物生長、提升作物生產力和推動農業可持續發展具有重要意義。

普通念珠藻（Nostoc commune）多糖含量較多，營養價值較高，在農業生產中具有廣闊的應用潛力[11-12]。藻類多糖通過激活植物體內酶的活性來促進其生長發育，有利于提高植物產量和品質[13]。研究表明，海藻多糖能夠促進草莓[14]和小麥[15]等植物的生長及發育，并提高其根系及地上部分生物量。國內外對念珠藻的研究主要集中在分類鑒定和系統發育分析等方面[16-18]，應用研究還處于初級階段。張宏岐等[19]研究發現，忍冬木層孔菌多糖具有良好的體外抗氧化和一定的酪氨酸酶活性抑制能力。李杰等[20]研究發現，多糖達到一定濃度時，ABTS+自由基和DPPH自由基的清除率較高，并且對一些細菌起到抑制作用。李旭東[21]研究發現，綠球藻多糖的體外抗氧化能力和自由基清除能力很強，并且會抑制白色念珠菌等細菌的生長。潘博雅等[22]研究發現，牛蒡子多糖組對TNF-α和IL-6的分泌都有抑制作用。目前，多糖的研究主要聚焦于多糖的生物學活性、提取工藝優化、抗氧化和體外抑菌研究等方面，而對于將念珠藻多糖應用到植物生長方面的研究較少，同時，關于藻多糖在促進植物生長中的最佳施用濃度也有待進一步深入探究。

本研究以濟麥22和普通念珠藻多糖為試驗材料，探究不同濃度藻類多糖對小麥種子萌發和早期幼苗生長的影響，旨在深入了解藻類多糖對小麥生長的積極作用，并確定藻多糖促進小麥生長的最佳施用濃度。研究結果可為小麥的大規模種植提供理論基礎，同時也為藻類多糖在小麥種植中的科學應用與推廣提供參考依據。此外，本研究還為進一步開發環境友好型生物刺激劑和推動農業可持續發展奠定堅實的基礎。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

藻株采自山西省呂梁市方山縣北武當山（36°47′26″ N， 104°36′18″ E），保存于太原師范學院淡水藻種庫中。將野外樣品進行分離純化，得到純培養藻株，通過形態特征以及系統發育分析將其鑒定為普通念珠藻（Nostoc commune）。冬小麥（Triticum aestivum"Linn.）作為一種高產穩產、抗病性強、適應性廣的小麥品種在農業生產中具有廣泛的應用前景和推廣價值[23]。因此，本研究選擇從農貿市場購買的小麥種子（濟麥22）作為試驗材料，經試驗計算，發芽率在80%以上。試劑分別為石英砂（20～40目）、次氯酸鈉溶液、無水葡萄糖（分析純，批號：20220110、20230902，天津市北辰方正試劑廠）、苯酚（分析純，批號：20180808，天津市天力化學試劑有限公司）、濃硫酸（分析純，批號：20200916，國藥集團化學試劑有限公司）、蒽酮（分析純，批號：20230423，北京索萊寶科技有限公司）、乙酸乙酯（分析純，批號：20230701，天津市富宇精細化工有限公司）、可溶性蛋白試劑盒（soluble protein，SP，批號：20180714，南京建成生物科技有限公司）。

1.2 試驗方法

1.2.1 普通念珠藻多糖對種子萌發的影響 挑選大小一致、飽滿無損的小麥種子，經過75%酒精消毒1 min，無菌水沖洗3～4次，之后用0.5% NaClO溶液浸泡30 min，無菌水沖洗4～6次，在25 ℃黑暗條件下，用蒸餾水浸種12 h。選取直徑為90 mm的培養皿，洗凈消毒后，置入兩層濾紙，每個培養皿中置50粒種子，試驗在溫度25 ℃、相對濕度60%、12 h光照、12 h黑暗條件下的人工氣候培養箱中進行。根據預試驗結果以及相關研究，將念珠藻多糖濃度設為6個梯度（0.25、0.50、1.00、2.00、4.00、8.00 mg·L-1），以蒸餾水為對照（CK），每組小麥種子依次在不同多糖濃度的溶液中進行試驗，共7組處理，每組3次重復。每天定時灌溉，補充缺失的水分，以保證培養皿中濾紙濕潤。

1.2.2 測定指標 萌發指數的測定：當種子胚根突破種皮大于2 mm時，開始記錄發芽粒數，在種子培養期間，每天上午9點，在相同的光照條件下，仔細觀察培養皿中種子萌發情況。對于每個培養皿，準確記錄萌發種子的數量，并記錄在試驗記錄表中，避免重復計數。持續觀察記錄，直到第7天停止觀察。發芽率、發芽勢和發芽指數計算公式如下：

發芽率=（種子萌發總數/所測種子總數）×100%（1）

發芽勢=（發芽達到高峰時種子萌發總數/所測種子總數）×100%（2）

發芽指數=∑（Gt/Dt）（3）

式中，Gt為第t天的發芽數；Dt為相應的發芽天數。

形態指標的測定：將植株分離后，把表面的水分吸干，從每個培養皿中隨機選取10株幼苗，用刻度尺測定小麥的根長和葉長，用萬分之一的電子天平分別測量根和葉的鮮質量，隨后將根和葉放入烘箱，65 ℃干燥24 h，最后測量干質量。

生理指標的測定：取小麥葉片樣品約0.1 g，加入少量石英砂及95%乙醇2 mL，研磨成勻漿，最終在20 mL離心管中定容到20 mL，3 000 r·min-1離心10 min，留上清液，利用分光光度計測定上清液在 470、665、649 nm 處的吸光度，該過程都要在避光條件下進行，避免光合色素分解。根據公式計算葉綠素的含量[24]，計算公式如下：

葉綠素a的含量=13.95×A665-6.88×A649（4）

葉綠素b的含量=24.96×A649-7.32×A665（5）

可溶性糖的測定采用蒽酮法[25]，可溶性蛋白的測定參考Bradford[26]的方法。

1.3 數據處理與分析

所有指標運用SPSS軟件進行差異性分析，Plt;0.05為差異顯著，對普通念珠藻多糖處理的小麥種子萌發及生長指標進行相關性以及主成分分析，運用Origin 2021軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 普通念珠藻多糖對小麥種子萌發的影響

種子的發芽勢和發芽率可以反映種子質量的好壞，發芽指數是檢驗種子的活力指標，被認為是較可靠的堆肥腐熟度評價指標[27]。由圖1可知，6種多糖濃度處理下，小麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數都呈現明顯的先上升后下降的趨勢。與CK相比，T1、T2、T3和T4處理的發芽率分別增加7.3%、14.3%、16.3%和3.3%，發芽勢分別增加3.0%、8.0%、10.0%和2.0%，發芽指數分別增加2.6%、5.0%、10.3%和3.0%；T5和T6處理下，發芽率分別降低4.7%和10.7%，發芽勢分別降低10.3%和18.0%，發芽指數分別降低3.7%和7.0%，并且T5和T6處理和對照之間也存在顯著性差異（Plt;0.05）。T3處理下，小麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數最高，分別為97.0%、88.0%和79.3%。施加1 mg·L-1藻類多糖能顯著提高小麥種子的萌發率，此時小麥的萌發效果最好。

2.2普通念珠藻多糖對小麥幼苗生長指標的影響

2.2.1 普通念珠藻多糖濃度對小麥幼苗的根葉長度的影響 根葉長等形態指標可以作為判斷植物幼苗生長發育的參考指標[28]，6種多糖濃度的處理對小麥幼苗的根長和葉長的影響見圖2。與CK相比，T1、T2、T3和T4處理下，小麥幼苗的根長分別增加1.21、1.67、2.48、1.01 cm，小麥幼苗的葉長分別增加1.28、1.83、1.90、2.03 cm（Plt;0.05）。T5處理下，小麥幼苗的葉長增加0.04 cm，小麥幼苗的根長降低0.09 cm。T6處理下，小麥幼苗的葉長降低0.05 cm，小麥幼苗的根長降低0.11 cm。T3處理下，小麥的根和葉均最長，分別是（10.05±0.51） cm和（9.52±0.48） cm，有較顯著的促進作用。施加1 mg·L-1藻類多糖能顯著提高小麥種子的根長和葉長，此時小麥的促進效果較好。

2.2.2 普通念珠藻多糖濃度對小麥幼苗的根葉干質量和鮮質量的影響 根和葉的質量能夠直觀地反映植物整體生長狀態是否良好[29]。由圖3和圖4可知，隨著藻類多糖濃度的增加，小麥幼苗根葉質量呈先上升后下降的趨勢。與CK相比，T1、T2、T3和T4處理下，小麥幼苗的根干質量分別增加0.013 3、0.013 6、0.014 8、0.003 5 g，葉干質量分別增加0.004 2、0.005 3、0.023 1、0.005 4 g，根鮮質量分別增加0.273 1、0.313 1、0.456 2、0.318 5 g，葉鮮質量分別增加0.048 2、0.074 6、0.210 3、0.075 1 g（Plt;0.05）。T5和T6處理下，小麥幼苗的根和葉的干鮮質量與CK相比差異不明顯。T3處理下，小麥幼苗的根葉質量都最高，葉干質量為（0.094 2±0.001 3） g，葉鮮質量為（0.747 2±0.007 5） g，根干質量為（0.056 7±0.001 0） g，根鮮質量為（0.936 5±0.276 3） g。本研究結果表明，不同濃度的多糖對小麥種子的根葉干質量和鮮質量均呈先促進后抑制的趨勢。

2.2.3 普通念珠藻多糖對小麥幼苗葉片葉綠素含量的影響 葉綠素含量可以作為衡量植物營養狀況的指標[30]。由圖5可知，隨著多糖濃度的升高，小麥幼苗中葉綠素的含量先增加后減少。與CK相比，T1、T2、T3、T4處理下，小麥幼苗的葉綠素a分別增加26.79%、31.19%、58.59%、2.76%，其中T1、T2、T3處理之間差異顯著，葉綠素b分別增加1.21%、5.48%、9.45%和6.12%，其中T2、T3、T4處理之間差異顯著。T5和T6處理與CK相比，小麥幼苗的葉綠素a分別降低39.06%和16.43%，葉綠素b分別降低49.19%和61.67%。本研究結果表明，多糖對小麥幼苗中葉綠素含量呈現明顯的先促進后抑制的趨勢，1 mg·L-1多糖對小麥幼苗中葉綠素合成的促進作用最佳，多糖濃度超過2 mg·L-1會抑制小麥幼苗中葉綠素的合成。

2.2.4 普通念珠藻多糖對小麥幼苗葉片可溶性糖及可溶性蛋白含量的影響 可溶性糖和可溶性蛋白是植物細胞內許多代謝途徑的重要參與者[31]，不同濃度的藻多糖處理對小麥幼苗的可溶性糖及可溶性蛋白含量的影響見圖6和圖7。隨著多糖濃度的升高，小麥幼苗中可溶性糖和可溶性蛋白含量先增加后下降。與CK相比，T1、T2、T3、T4處理下，小麥幼苗中可溶性糖含量分別增加3.82%、12.58%、35.20%和16.48%，可溶性蛋白含量分別增加21.17%、27.63%、43.02%和22.39%，T5和T6處理下，可溶性糖含量分別降低1.85%和5.59%，可溶性蛋白含量分別降低0.03%和9.56%。T3處理的效果最顯著，可溶性糖和可溶性蛋白質含量最高，分別達到6.67、19.10" mg·g-1。

2.3 不同濃度的多糖處理下小麥各指標的主成分分析（PCA）

由圖8可知，第一主成分（PC1）貢獻率為81.8%，第二主成分（PC2）貢獻率為9.1%，二者貢獻率之和為90.9%，指標間的相關性較顯著，并且種子萌發參數受到根長的影響。T3處理與CK有一部分重疊，并且離散程度較小，說明其組間具有差異而組內差異性小。T4、T1和T2處理的多糖相互重疊，離散程度相對較小，T6和T5處理的多糖相互重疊，并且重疊部分較小，離散程度較大，說明1 mg·L-1多糖對小麥幼苗指標有顯著影響。

3 討論與結論

3.1 討論

藻多糖作為新型生物刺激劑具有提供植物所需養分、幫助植物緩解脅迫、調節植物生長等功能，對植物生理過程有顯著的調節作用[32]。藻多糖廣泛應用于食品、化妝品和醫藥領域，在農業領域中的報道主要聚焦于大豆、黃瓜、番茄和玉米[33-34]。本研究發現，隨著藻多糖濃度的增加，小麥種子的萌發指數以及幼苗的生長指數呈現低促高抑的趨勢。這與王瑋等[35]和EI-Naggar等[36]的研究結果結論相吻合，而與龔健等[37]和Rachidi等[38]在農作物及荒漠草本植物上的研究結果存在一定的差異。原因可能是多糖來源和組分的差異以及不同植物種子的生物學特性差異引起的。與CK相比，T1、T2、T3、T4處理下，發芽率、發芽勢、發芽指數分別增加16.3%、10.0%和10.3%，根葉長分別增加2.48、1.90 cm，葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量分別增加68.04%、35.20%和42.02%。而T5、T6處理下，這些指標均出現不同程度地降低。原因可能是當多糖濃度較低時，其對鈉離子介導的鹽度緩解能力減弱，導致植物根系對Na+的吸收增加，進而抑制土壤團聚體的形成，不利于水分流動的調節，從而對植物生長的促進作用不顯著，甚至產生抑制作用。該結果與Mutal-Joan等[33]和馬曉穎等[34]研究結果相似。

適宜濃度的多糖類物質能夠為植物提供必要的營養物質，有效改善土壤結構，調節植物的生理代謝過程，并且能夠激發植物根系周邊有益微生物的活躍生長與代謝活動[39-40]。本研究中，適宜濃度的藍藻多糖對小麥的生長有顯著的促進作用。當多糖濃度為1 mg·L-1時，各指標值最高，處理效果最顯著，小麥根葉最長，積累的生物量也達到最大。綜上，適宜濃度的藻類多糖可作為小麥種子萌發和幼苗生長的調節劑，建議藻類多糖作用濃度調整為1 mg·L-1。然而，目前關于藻多糖如何影響植物生長發育的具體機制仍缺乏深入系統的研究。因此，普通念珠藻多糖對不同農作物種子萌發及幼苗生長的作用機理尚待進一步探索與闡明，以期為該領域的應用提供更加堅實的理論基礎與科學依據。

3.2 結論

隨著藻類多糖濃度的逐步升高，小麥種子的萌發指數和幼苗的生長指數呈先上升后下降的趨勢。T1、T2、T3和T4處理均不同程度地增加了小麥種子的發芽指數，促進了幼苗的生長發育，而T5和T6處理均不同程度地抑制小麥種子的萌發及幼苗的生長。多糖濃度為1 mg·L-1時，小麥各指數均達到最高，效果最明顯且差異也最顯著。本研究結果確定了促進小麥生長的藻多糖的最適濃度，為開發環保且可持續的生物刺激劑奠定了基礎，亦表明藻多糖在農業應用領域所蘊含的巨大潛力與重要價值。

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