外源活性物質對上部煙葉生理生化指標及產質量的影響

摘要 為了篩選能夠有效調控煙葉發育成熟進程的外源活性物質，提高上部煙葉耐熟性，促進其充分成熟，提升質量，為貴陽上部煙葉優質生產提供技術依據。采用隨機區組設計，共設置4個處理，即CK噴施清水；T1處理噴施5 mg/L亞精胺；T2處理噴施1 mg/L油菜素內酯；T3處理噴施40 mg/L茉莉酸甲酯。結果表明，與對照相比，不同外源活性物質均顯著提高上部煙葉生長素、細胞分裂素水平，降低脫落酸水平；增強葉綠素酶活性，增加SPAD值，顯著提高細胞膜穩定指數，提升細胞膜穩定性；顯著增加煙株節距和葉片數，顯著提高了上部煙葉產量和產值，其中均以T3處理最高，分別比對照提高了19.03%和23.17%；T2和T3處理總糖、還原糖、鉀含量均較高，所有處理煙堿含量均降低，T1、T3處理的兩糖比均大于0.9，不同外源活性物質處理的糖堿比均在6.0～10.0，而CK偏低，不同處理的兩糖比和糖堿比均以T3處理最高，其值分別為0.96和9.24，所有處理鉀氯比均大于4.0，其中以T2處理最高，其值為10.90；上部煙葉外觀質量及感官質量均提升，其中均以T2處理最好，其值分別為6.00和60.00分。綜合而言，噴施1 mg/L油菜素內酯的T2處理有利于促進上部煙葉生長，提高細胞膜穩定性，延緩衰老，改善煙株通風透光條件，增加葉片數，提高上部煙葉產量和產值，增加糖、鉀含量，降低煙堿含量，顯著提高糖堿比，提升煙葉外觀質量和感官質量，改善煙葉成熟度和身份，提高香氣質和香氣量，降低刺激性。

關鍵詞 外源活性物質；上部煙葉；生理生化指標；產質量

中圖分類號 S 572 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）23-0020-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.23.005

Effects of Exogenous Active Substances on Physiological and Biochemical Indexes and Yield Quality of Upper Tobacco Leaves

ZU Qing-xue，NIE Zhong-yang，ZHANG Yi-fei et al

（Guizhou Province Tobacco Company Guiyang Company，Guiyang，Guizhou 550001）

Abstract In order to screen exogenous active substances that can effectively regulate the development and maturation process of tobacco leaves，to improve the maturity tolerance of upper tobacco leaves， to promote their full maturity，to improve quality，and to provide technical basis for high-quality tobacco production in upper part of Guiyang City，we used random block design and adopted 4 treatments of CK，spraying water，T1（spraying 5 mg/L spermidine），T2 （spraying 1 mg/L brassinolide） ，T3（spraying 40 mg/L methyl jasmonate）.Results showed that compared with the CK，different exogenous active substances significantly increased the levels of auxin and cytokinin in upper leaves，decreased the level of abscisic acid，enhanced chlorophyll enzyme activity，increased SPAD value，significantly improved cell membrane stability index，and improved cell membrane stability.It significantly increased the pitch and leaf number of tobacco plants，and significantly enhanced the yield and output value of upper tobacco leaves.Among them，T3 treatment was the highest，which was 19.03 % and 23.17 % higher than that of the control，respectively.The contents of total sugar，reducing sugar and potassium in T2 and T3 treatments were higher，and the nicotine content in all treatments decreased.The ratio of two sugars in T1 and T3 treatments was greater than 0.9，and the ratio of sugar to alkali in different exogenous active substances treatments was in the range of 6.0-10.0，while CK was lower.The ratio of two sugars and the ratio of sugar to alkali in different treatments were the highest in T3 treatment，with values being 0.96 and 9.24，respectively.The ratio of potassium to chlorine in all treatments was greater than 4.0，of which T2 treatment was the highest，with a value of 10.90;the appearance quality and sensory quality of upper tobacco leaves were improved，among which T2 treatment was the best，and the values were 6.00 and 60.00 points，respectively.In general，spraying 1 mg/L brassinolide T2 treatment could promote the growth of upper tobacco leaves，improve the stability of cell membrane，delay senescence，improve the ventilation and light transmission conditions of tobacco plants，increase the number of leaves，enhance the yield and output value of upper tobacco，increase the content of sugar and potassium，decrease the content of nicotine，significantly increase the ratio of sugar to alkali，improve the appearance quality and sensory quality of tobacco leaves，improve the maturity and identity of tobacco leaves，improve the aroma quality and aroma quantity and reduce the irritation.

Key words Exogenous active substance;Upper tobacco leaf;Physiological and biochemical indexes;Yield and quality

基金項目 貴陽市高可用性上部煙葉關鍵生產技術研究與開發項目（合同號2020-07）。

作者簡介 祖慶學（1979—），男，貴州威寧人，農藝師，碩士，從事煙草科技管理研究。

收稿日期 2024-01-16；修回日期 2024-03-21

貴陽烤煙屬蜜甜香型，其生育期溫度適宜，旺長期降雨充足，為生產優質煙葉提供了良好的生態條件。然而由于常年連作加之化肥大量施用且有機肥施用不足，造成煙葉質量下降，降低可用性，尤其是上部煙葉生長發育不良、開片不好、成熟度不夠、耐熟性低，致使烤后上部煙葉僵硬、刺激性強、香氣質較差，還原糖含量偏低，煙堿含量高，協調性不好［1-2］。上部煙葉煙氣濃度高、香氣量足、滿足感強［3］，占烤煙總產量的40%左右［4］，是煙草生產中的重要組成部分。近年來，隨著農業科技發展，外源活性物質在農業生產中的應用越來越廣泛，其在煙草生產中的研究也逐漸受到關注。

外源活性物質是指從外部添加到植物體中的具有生物活性的物質，這些物質可以影響植物的生理生化過程，進而影響植物的生長、發育和產質量。在煙草生產中，外源活性物質的應用可以調節煙草的生長代謝，促進煙株形態建成和內部代謝［5-8］，提高煙葉的品質和產量。同時，外源活性物質能引起煙株內源激素的變化，對煙株的生理生化及物質代謝有重要影響［9］。劉中陽等［10］研究認為，噴施油菜素內酯能對促進煙株的形態建成。鄒焱等［11］研究認為，打頂后噴施植物生長調節劑有利于煙株內源激素平衡。李元實等［5］研究認為，打頂后噴施外源活性物質，降低可上部煙葉的含梗率、葉質重及葉片厚度，而填充值有所提高，煙堿及氯含量降低，鉀含量有所提高。寇江濤［12］研究認為，煙苗長至 7 葉 1 心時進行低溫（4 ℃）處理 4 d后轉至正常溫度時噴施表油菜素內酯能促進煙株正常生長發育，同時提高煙株對低溫脅迫的抗性。蔣悅等［13］研究認為，茉莉酸甲酯可提高煙株的抗逆性。

外源活性物質對烤煙生長發育、產質量、抗逆性具有重要影響，而其在貴陽上部煙葉研究較少。鑒于此，筆者研究了外源活性物質對貴陽上部煙葉內源激素、葉綠素酶活性、SPAD值、細胞膜穩定指數、煙株農藝性狀、經濟性狀及質量的影響，以提高烤煙上部煙葉的耐熟性，提升上部葉品質，促進煙草產業的可持續發展。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2023年5—9月在貴陽市開陽縣龍崗鎮開展。試驗地土壤為肥力均勻、水平中等的旱作土壤，地勢較平整，光照及排水條件良好。試驗地于2021年3月15日起壟，在起壟前條施底肥：煙草專用復合肥（N-P2O5-K2O比為9∶10∶27）750 kg/hm2、商品有機肥（N+P2O5+K2O≥5%）50 kg/hm2和發酵油枯225 kg/hm2；煙草品種為湘煙7號，煙苗于4月20日移栽，同時施入提苗肥（N-P2O5-K2O比為22∶14∶10）37.5 kg/hm2作為定根水，烤煙種植行株距為1.1 m×0.6 m，種植密度為15 150株/hm2。

1.2 試驗設計

采用隨機區組設計，設置4個處理。CK為對照，噴施清水；T1處理為噴施5 mg/L亞精胺；T2處理為噴施1 mg/L油菜素內酯；T3處理為噴施40 mg/L茉莉酸甲酯；3 次重復，設保護行。每小區面積為66.7 m2，共12個小區。選擇無雨的天氣，于10：00前或18：00后噴施外源活性物質，噴施時間與部位如下：每個處理噴施2次，第1次為圓頂期整株噴施，第2次為上部葉生理成熟期（噴施上部葉）。不同藥劑需要用2 000 mL無水乙醇溶解配置母液，之后再溶于水配施。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 內源激素。

在烤煙移栽后120 d采用液質聯用（HPLC-MSMS）測定上部煙葉生長素、細胞分裂素、脫落酸等激素。

1.3.2 葉綠素酶活性。在烤煙移栽后120 d采用紫外分光光度計測定葉綠素酶活性。

1.3.3 SPAD值。在烤煙移栽后120 d采用葉綠素測定儀（JC- YLS）測定上部煙葉SPAD值。

1.3.4 細胞膜穩定指數。

在烤煙移栽后120 d，葉片相對電導率采用DDSJ-318型電導率儀進行測定，根據公式計算細胞膜穩定指數：胞膜穩定指數=1-相對電導率。

1.3.5 農藝性狀調查。

在烤煙移栽后90 d，每處理選取具有代表性烤煙10株測量其株高、莖圍、節距、葉數、倒三葉長和寬，并計算倒三葉面積，葉面積系數為0.634 5［14］。

1.3.6 經濟性狀。

按國家42級標準對各小區烤后上部煙葉進行分級。統計各等級比例、重量，計算產量、均價、產值、上等煙比例、中上等煙比例等。

1.3.7 煙葉化學成分。

采用煙草行業標準［15-18］分別測定上部煙葉的總糖、還原糖、煙堿、鉀、氯含量。計算兩糖比、糖堿比、鉀氯比。

1.3.8 煙葉外觀質量。

根據GB 2635—1992［19］對上部煙葉外觀質量進行評價。評價指標為顏色、成熟度、葉片結構、身份、油分、色度、葉面組織特征、柔韌性和光澤度共9項，各指標所占權重分別為0.10、0.15、0.20、0.20、0.10、0.10、0.05、0.05和0.05。

1.3.9 煙葉感官質量。

按照河南中煙烤煙感官質量評價標準，按照“9分制”分別對烤后上部煙葉進行感官質量評價，評價指標為香氣質、香氣量、濃度、柔細度、余味、雜氣、刺激性、勁頭、燃燒性、灰色等10項，總分90分。

1.4 數據處理

采用Excel軟件對數據進行前期處理；采用OriginPro 8.5進行相關數據統計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 外源活性物質處理對上部煙葉內源激素的影響 從圖1a可以看出，不同外源活性物質處理對上部煙葉生長素和細胞分裂素的影響一致。與對照相比，不同外源活性物質處理均顯著（P<0.05）提高上部煙葉生長素、細胞分裂素含量，且均表現為T2和T1處理較高，分別比對照提高了46.58%、36.47%和147.71%、112.42%。從圖1b可以看出，上部煙葉脫落酸含量與生長素、細胞分裂素含量相反，即不同外源活性物質處理上部煙葉脫落酸含量均低于對照，尤其是T1和T2處理顯著（P<0.05）低于對照。

2.2 外源活性物質處理對上部煙葉葉綠素酶活性的影響

葉綠素酶是一種參與光合作用的光反應和碳反應的酯酶，能促進光能的捕獲和轉化。從圖2可以看出，與對照相比，不同外源活性物質處理均能增強上部煙葉葉綠素酶活性，其中T2和T3處理的葉綠素酶活性顯著高于對照，其葉綠素酶活性分別比對照提高了19.48%和28.57%。

2.3 外源活性物質處理對上部煙葉SPAD值的影響 SPAD值是葉綠素含量測量指標之一，在一定程度上可以表示葉片葉綠素相對含量。從圖3可以看出，不同外源活性物質處理上部煙葉SPAD值均高于對照，其中T2處理顯著（P＜0.05）高于對照，比對照提高了19.47%，而T1、T3處理與對照間差異均不顯著。

2.4 外源活性物質處理對上部煙葉細胞膜穩定指數的影響

細胞膜穩定指數是評估細胞膜穩定性的指標，通常用于

衡量細胞膜的完整性和穩定性，可以反映細胞受到外界環境刺激后的損傷程度。從圖4可以看出，與對照相比，不同外源活性物質處理上部煙葉細胞膜穩定指數均顯著高于對照，不同處理細胞膜穩定指數排序為T1處理＞T3處理＞T2處理＞CK，T1、T3、T2處理分別比對照提高了90.37%、47.20%和42.55%。

2.5 外源活性物質處理對煙株農藝性狀的影響

農藝性狀可以反映煙株生長發育狀況。株高和節距可以影響煙株的通風和光照條件，莖圍可以反映煙株的營養狀況和生長情況，葉數和葉面積則直接與煙葉的產量相關。

從表1可以看出，與對照相比，不同外源活性物質處理均能顯著增加煙株節距和葉片數，且不同外源活性物質處理煙株的節距和葉片數均以T2處理最低；T1和T2處理煙株的倒三葉長、寬及面積均顯著小于對照，而T3處理與對照間差異均不顯著；所有處理煙株的株高和莖圍相差不大，無顯著差異。

2.6 外源活性物質處理對烤后上部煙葉經濟性狀的影響 從表2可以看出，與對照相比，不同外源活性物質處理均顯著（P＜0.05）提高了上部煙葉產量和產值，其中均以T3處理最高，分別比對照提高了19.03%和23.17%。方差分析

表明，不同外源活性物質處理間的上部煙葉產量和產值差異均不顯著，所有處理間均價、上等煙比例、中上等煙比例差異均不顯著。

2.7 外源活性物質處理對烤后上部煙葉常規化學成分的影響

從表3可以看出，T2和T3處理上部煙葉總糖、還原糖含量均較高，其中T2處理總糖含量顯著（P＜0.05）高于對照，T3處理還原糖含量顯著（P＜0.05）高于T1處理和CK；不同外源活性物種處理的煙堿含量均低于對照，其中T1和T3處理顯著（P＜0.05）較低；T2和T3處理的鉀含量顯著（P＜0.05）高于其他2個處理，其中以T3處理最高，為2.17%；T1處理的氯含量顯著（P＜0.05）高于T2處理和CK，而與T3處理間差異不顯著。T1和T3處理的兩糖比均大于0.90，而T2處理和CK均較低，不同外源活性物質處理的糖堿比均在6.00～10.00，其中CK偏低，不同處理的兩糖比和糖堿比均以T3處理最高，其值分別為0.96和9.24；所有處理鉀氯比均大于5.00，其中以T2處理最高，為10.90。

2.8 外源活性物質處理對烤后上部煙葉外觀質量的影響

從表4可以看出，與對照相比，不同外源活性物質處理烤后上部煙葉外觀質量總體均較好，其中以T2處理總分最高，為6.00分，比對照高了0.55分。T2處理煙葉外觀質量主要體現在成熟度、葉片結構、身份、油分、色度、組織特征、柔韌度和光澤度等方面，T1和T3處理煙葉外觀質量主要體現在成熟度、葉片結構、身份等方面。

2.9 外源活性物質處理對烤后上部煙葉感官質量的影響

從表5可以看出，不同外源活性物質處理上部煙葉感官質量總體均好于對照，主要體現在香氣質、香氣量和刺激性等方面，表現為煙氣干凈、誘發較好，其中以T2處理的感官質量最好，得分為60.00分，比對照增加了2.00分。

3 結論與討論

外源活性物質可促進植株根系生長發育，提高光合作用效率，增加煙葉葉綠素含量，提高烤煙生長速度，增加葉片數量和重量，改善烤煙的香氣、口感和化學成分含量，有利于提高烤煙的產量和品質。

外源活性物質是具有植物激素活性且可促進植物生長發育和新陳代謝的有機物質［20］。打頂后施用生長調節劑有助于煙株內源激素平衡［11］。該試驗不同外源活性物質處理均顯著提高上部煙葉生長素、細胞分裂素含量，降低上部煙葉脫落酸含量，同時提高葉綠素酶活性，這說明外源活性物質能調控煙株內源激素，促進煙株生長發育，延緩煙株衰老，有利于提高上部煙葉耐熟性。

打頂后涂抹植物生長調節劑在一定程度上代替煙株頂端的作用［21］，煙株生長發育正常進行，內源激素和光合產物繼續累積。該試驗不同外源活性物質處理上部煙葉SPAD值和細胞膜穩定指數均提高，葉片光合作用增強，細胞膜結構穩定，有利于延緩煙株衰老。

植物生長調節劑能促進中上部煙葉的開片［22］。該試驗不同外源活性物質處理均能顯著增加煙株節距和葉片數，節距的增加有利于改善煙株通風透光條件，葉片數的增多為烤煙產量打下物質基礎。

噴施植物生長調節劑能提升煙葉經濟性狀［23］，煙葉產量增加了59.0%［24］。該試驗不同外源活性物質處理均顯著提高了上部煙葉產量和產值，其中均以T3處理最高，同時增加了均價和中上等煙比例，這與王念磊等［25］研究結果一致。這是由于噴施外源活性物質增加了煙株葉片數，同時上部煙葉內源激素水平和葉綠素酶活性較高，光合產物積累較多。

噴施植物生長調節劑煙葉化學成分較為協調，感官評吸質量較好［23］。該試驗中T2和T3處理上部煙葉總糖、還原糖、鉀含量均增加，煙堿含量均降低，兩糖比和糖堿比均較高；不同外源活性物質處理上部煙葉感官質量和外觀質量均較高，其中均以T2處理最好。這可能是因為噴施外源活性物質延緩了煙株上部煙葉的衰老，提高了上部煙葉的耐熟性，且隨著成熟度的提高煙葉有機物質的消耗減少，積累了較多的內含物。

綜上所述，噴施外源活性物質，尤其是噴施1 mg/L油菜素內酯的T2處理上部煙葉內源激素保持較高水平，葉綠素酶活性提高，增大了上部煙葉SPAD值和細胞膜穩定指數，提高了上部煙葉的耐熟性，為上部煙葉充分成熟提供了可能；同時，彭氏外源活性物質改善了煙株農藝性狀，增加了產量和產值，提高了煙葉等級結構，化學成分協調性較好，提高了外觀質量和感官質量。

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