霧靈山野生軟棗獼猴桃表型遺傳多樣性

關(guān)鍵詞：野生軟棗獼猴桃；表型性狀；遺傳多樣性；表型特征

軟棗獼猴桃Aatinidiaarguta（Sieb.amp;Zucc）Planch.exMiq.是猴桃屬Aatinidia中最耐寒的藤本植物，別名猴桃梨、藤瓜、軟棗子等，在我國(guó)東北、華北、西北及長(zhǎng)江流域均有分布，河北、黑龍江、吉林等省份野生資源較豐富[1]。軟棗獼猴桃果實(shí)含豐富的維生素C，是蘋(píng)果和梨的80～100倍[2]，且含有多糖、三萜、氨基酸、多酚和生物堿等有機(jī)質(zhì)；表面無(wú)毛，食用簡(jiǎn)單，是營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的漿果[3-4]。當(dāng)前研究植物遺傳多樣性的方法有表型多樣性分析、細(xì)胞分析和基因分析等，其中表型多樣性分析具有簡(jiǎn)單、直接的特點(diǎn)，可直觀反映遺傳多樣性，被廣泛應(yīng)用于植物的遺傳多樣性研究[5-8]。為了加快野生軟棗獼猴桃的開(kāi)發(fā)利用，近年來(lái)在黑龍江、吉林、遼寧等東北地區(qū)[9-11]和河北燕山山脈[12-13]對(duì)野生軟棗獼猴桃的表型多樣性進(jìn)行了較多研究，研究結(jié)果顯示野生軟棗獼猴桃在果實(shí)、葉片等表型性狀上存在較大差異，遺傳多樣性較豐富。賈佳林[14]研究認(rèn)為海拔高度影響野生軟棗獼猴桃的表性特征。關(guān)于選育成果，趙淑蘭等[15]從吉林野生軟棗獼猴桃中選育出‘魁綠’，趙鳳軍等[16-17]從遼寧野生資源中選育出‘綠佳人’‘丹陽(yáng)’，羅軒等[18-19]從湖北野生資源中選育出‘金紅貝’‘金香紅’。但目前對(duì)華北北部地區(qū)野生軟棗獼猴桃的選育還未見(jiàn)報(bào)道。本研究以華北北部地區(qū)霧靈山保護(hù)區(qū)野生軟棗獼猴桃為研究對(duì)象，對(duì)其質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析、聚類(lèi)分析，并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為本地區(qū)優(yōu)良品種的選育提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

霧靈山位于燕山山脈中部（117°17′～117°35′E，40°29′～40°38′N(xiāo)），典型的暖溫帶濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫7.6℃，年降水量700～900mm，雨熱同期。2022年在霧靈山全域內(nèi)確定40個(gè)野生軟棗獼猴桃樣地，樣本以居群為單位。樣地海拔700～1000m，每塊樣地5m×10m，具體樣品來(lái)源地信息見(jiàn)表1。

1.2樣品收集及測(cè)定方法

2023年在果實(shí)成熟期采樣。每個(gè)樣地采集成熟葉片20片，果實(shí)20個(gè)。采樣當(dāng)天對(duì)樣品進(jìn)行測(cè)量。10個(gè)質(zhì)量性狀包括葉片形狀、葉片基部形狀、葉片尖端形狀、果皮表面顏色、果實(shí)形狀、果實(shí)橫截形狀、果實(shí)喙端形狀、果肩形狀、果心顏色和果心截面形狀。質(zhì)量性狀根據(jù)《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南獼猴桃屬》[20]進(jìn)行目測(cè)（表2）。10個(gè)數(shù)量性狀包括葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉形指數(shù)、單果質(zhì)量、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)和可溶性固形物含量。單果質(zhì)量采用天平稱(chēng)量；葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑等用游標(biāo)卡尺測(cè)量；可溶性固形物含量采用手持式光折射式糖度計(jì)測(cè)定；葉形指數(shù)為葉長(zhǎng)與葉寬的比值；果形指數(shù)為果實(shí)縱徑與果實(shí)橫徑的比值。

1.3數(shù)據(jù)處理

本研究使用Excel2007、SPSS20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。質(zhì)量性狀的多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）[21-22]，公式為H′=-Σ（Pi×lnPi），式中Pi代表i級(jí)別的樣品數(shù)占總數(shù)的百分比。數(shù)量性狀采用SPSS20.0進(jìn)行單因素方差分析，計(jì)算均值、標(biāo)準(zhǔn)差、遺傳變異系數(shù)。采用李亞蘭等[23]的研究方法計(jì)算野生軟棗獼猴桃數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)，對(duì)數(shù)量性狀的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，符合正態(tài)分布的數(shù)量性狀指標(biāo)按照（X+1.2818S）、（X+0.5246S）、（X-0.5246S）和（X-1.2818S）劃分為5級(jí)，其中S表示野生軟棗獼猴桃數(shù)量性狀的標(biāo)準(zhǔn)差，X表示野生軟棗獼猴桃數(shù)量性狀的平均值。不符合正態(tài)分布的數(shù)量指標(biāo)按實(shí)際分布情況分級(jí)。最后根據(jù)分級(jí)統(tǒng)計(jì)每級(jí)數(shù)量在總數(shù)中的占比，進(jìn)行多樣性指數(shù)計(jì)算。利用SPSS20.0做相關(guān)性分析和主成分提取，再根據(jù)關(guān)聯(lián)性進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2結(jié)果分析

2.1質(zhì)量性狀的分布頻率和多樣性分析

10個(gè)質(zhì)量性狀分布頻率和多樣性指數(shù)見(jiàn)表3。在質(zhì)量性狀中，共統(tǒng)計(jì)出41個(gè)分級(jí)表型性狀。遺傳多樣性指數(shù)變化范圍在0.8865～1.4662，平均值為1.1196，表明40份野生軟棗獼猴桃的質(zhì)量性狀遺傳多樣性豐富。

葉片表型性狀中，葉片基部形狀的遺傳多樣性指數(shù)最大，為1.2779，反映出葉片基部表型性狀以圓形、楔形和截形3種形態(tài)最為常見(jiàn)，3種形態(tài)占比相差較小。葉片形狀變異類(lèi)型較多，其中卵圓形占比最大（57.50%），其遺傳多樣性指數(shù)略低于葉片基部形狀。葉片尖端形狀變異類(lèi)型較少，多為尾狀（55.00%），其遺傳多樣性指數(shù)在葉片表型性狀中最低。總體來(lái)看，葉片形狀、葉片基部形狀、葉片尖端形狀的遺傳多樣指數(shù)均大于1.0000，說(shuō)明其多樣性均較豐富。

果實(shí)表型性狀中，果實(shí)形狀的遺傳多樣性指數(shù)最大（1.4662），變異類(lèi)型最豐富（6個(gè)），以圓柱形（42.50%）和短圓形（27.50%）為主。果心顏色的遺傳多樣性指數(shù)第二大（1.2980），變異類(lèi)型有4個(gè)，以綠白（37.50%）和淺黃（32.50%）為主。果皮表面顏色和果實(shí)喙端形狀的遺傳多樣性指數(shù)均大于1.0000。果皮表面顏色以淺綠為主（52.50%），深綠其次（27.50%），僅有1個(gè)品種綠中帶點(diǎn)紅。果實(shí)喙端形狀有平、微鈍凸、鈍凸、微尖凸、尖凸5類(lèi)，以微尖凸（62.50%）為主，平、微鈍凸和鈍凸均不常見(jiàn)。果實(shí)橫截面形狀以橢圓（47.50%）和長(zhǎng)橢圓（42.50%）為主。果肩形狀以方形（65.00%）為主，其次為圓形（20.00%）。果心橫截面有橢圓形、長(zhǎng)橢圓形和近圓形3類(lèi)，以橢圓形（57.50%）為主，其次為長(zhǎng)橢圓形（22.50%）。總體來(lái)看，果實(shí)形狀、果心顏色、果實(shí)喙端形狀和果皮表面顏色遺傳多樣性較豐富。

2.2數(shù)量性狀分析

2.2.1數(shù)量性狀的分布情況和多樣性分析

10個(gè)數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表4。從表4可知，不同性狀的變異程度存在較大差距，變異系數(shù)范圍在12.34%～37.36%，整體變異系數(shù)的平均值為18.04%。其中，單果質(zhì)量為1.27～10.52g，遺傳變異系數(shù)最大（37.36%），其次為葉柄長(zhǎng)（20.58%）、果柄長(zhǎng)（17.93%）、葉形指數(shù)（17.10%）和葉寬（16.29%），果形指數(shù)的遺傳變異系數(shù)最小（12.34%）。研究表明，野生軟棗獼猴桃的10個(gè)數(shù)量性狀遺傳分化程度高。

對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，經(jīng)過(guò)K-S檢驗(yàn)，10個(gè)數(shù)量性狀均符合正態(tài)分布。Shannonweaver多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果見(jiàn)表4。10個(gè)數(shù)量性狀多樣性指數(shù)變化范圍為1.2356～1.4972，平均值為1.3906，由此進(jìn)一步說(shuō)明其表型多樣性較豐富。

10個(gè)數(shù)量性狀多樣性指數(shù)從大到小排序?yàn)槿~柄長(zhǎng)（1.4972）、葉寬（1.4736）、可溶性固形物含量（1.4540）、果實(shí)橫徑（1.4444）、葉長(zhǎng)（1.4333）、果柄長(zhǎng)（1.3607）、果形指數(shù)（1.3592）、果實(shí)縱徑（1.3288）、單果質(zhì)量（1.3189）、葉形指數(shù)（1.2356）。各性狀主要表現(xiàn)形式：葉柄長(zhǎng)多為51.40～63.86mm，葉寬多為70.49～80.67mm，可溶性固形物含量多為13.33%～15.61%，果實(shí)橫徑多為17.83～20.75mm，葉長(zhǎng)多為107.44～123.54mm，果柄長(zhǎng)多為17.48～21.12mm，果形指數(shù)多為1.06～1.20，果實(shí)縱徑多為19.91～23.55mm，單果質(zhì)量多為3.72～5.54g，葉形指數(shù)多為1.38～1.66。

2.2.2數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

霧靈山40份野生軟棗獼猴桃10個(gè)數(shù)量性狀相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表5。由表5可知，野生軟棗獼猴桃的葉柄長(zhǎng)與葉長(zhǎng)有極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.558，與葉寬、可溶性固形物含量呈顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.315、-0.355。葉寬與葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)性（0.506），與葉形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)性（-0.506）。葉長(zhǎng)與葉形指數(shù)呈顯著正相關(guān)性（0.360），與果柄長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)性（-0.329）。單果質(zhì)量與果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑呈極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.880、0.693。果實(shí)縱徑與果實(shí)橫徑、果形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.643、0.488。

2.3主成分分析

對(duì)霧靈山40份野生軟棗獼猴桃的10個(gè)質(zhì)量性狀和10個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析。質(zhì)量性狀主成分分析顯示（表6），KMO值為0.627（＞0.5），P＞0.05，說(shuō)明10個(gè)質(zhì)量性狀之間的相關(guān)性不顯著，對(duì)總體的解釋不夠全面，故不做質(zhì)量性狀的主成分提取。數(shù)量性狀主成分分析顯示（表7），葉柄長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)、單果質(zhì)量、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、可溶性固形物含量8個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)主成分提取的KMO值為0.614（＞0.5），P＜0.05，說(shuō)明對(duì)總體的解釋比較全面，可做數(shù)量性狀的主成分提取。

通過(guò)主成分分析（表8），前3個(gè)成分特征值大于1的累積貢獻(xiàn)率為78.268%，對(duì)總體的解釋接近80%。第1主成分貢獻(xiàn)率為33.289%，特征值為2.663；其中，單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑特征向量正向且較高，系數(shù)分別為0.937、0.920、0.886。第2主成分貢獻(xiàn)率為25.816%，特征值為2.065；其中，特征向量絕對(duì)值前3的性狀分別是葉長(zhǎng)（0.874）、葉寬（0.733）和葉柄長(zhǎng)（-0.694）。第3主成分貢獻(xiàn)率為19.162%，特征值為1.453；其中，特征向量絕對(duì)值前2的性狀分別是可溶性固形物含量（-0.808）和葉柄長(zhǎng)（0.767）。

根據(jù)貢獻(xiàn)值和特征向量綜合分析，可將單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、葉長(zhǎng)、葉寬、可溶性固形物含量作為霧靈山野生軟棗獼猴桃的表型多樣性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。

2.4表型性狀聚類(lèi)分析

為加強(qiáng)對(duì)野生軟棗獼猴桃的選育，本研究對(duì)葉片質(zhì)量性狀特征和果實(shí)數(shù)量性狀特征進(jìn)行聚類(lèi)分析。

根據(jù)葉片質(zhì)量性狀特征，可將野生軟棗獼猴桃分為7類(lèi)（圖1）。類(lèi)群Ⅰ（No.2、3、7、10、12、13、14、18、19、24、25、26、28、30、31、32、34、36、39、40）種質(zhì)資源最多，其葉柄長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)平均值分別為57.553mm、77.847mm、117.291mm、1.533，處于7類(lèi)中間；葉形指數(shù)多為卵圓形。類(lèi)群Ⅱ（No.6、17、20、21、22、23、27、29、35）的葉柄長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)平均值分別為45.967mm、72.294mm、101.406mm、1.408，平均值均較低；葉形指數(shù)多為卵圓形和心臟形。類(lèi)群Ⅲ（No.4、8、11、33、37）的葉柄長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)平均值分別為77.722mm、86.15mm、127.264mm、1.484，該類(lèi)型較其他類(lèi)型葉片大，葉長(zhǎng)和葉寬均值較高。類(lèi)群Ⅳ（No.5、16）與其他類(lèi)型相比，本類(lèi)型葉子偏長(zhǎng)，葉柄長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)平均值分別為72.65mm、81.65mm、151.15mm、1.887。類(lèi)群Ⅴ（No.15）主要特征為葉子極寬，可達(dá)108.6mm，但葉柄長(zhǎng)較短，僅為46.7mm。類(lèi)群Ⅵ（No.9）主要特征為葉柄短、葉長(zhǎng)小，僅有75.5mm。類(lèi)型Ⅶ（No.38）主要特征為葉形狹長(zhǎng)，葉形指數(shù)為2.5。

根據(jù)果實(shí)的數(shù)量性狀特征，可將野生軟棗獼猴桃分為7類(lèi)（見(jiàn)圖2）。類(lèi)群Ⅰ（No.2、3、11、15、16、17、19、22、23、31）的單果質(zhì)量、果柄長(zhǎng)、可溶性固形物含量、橫徑、縱徑平均值分別為5.292g、18.977mm、17.223%、20.560mm、23.143mm；其中，單果質(zhì)量居中，可溶性固形物含量最高。類(lèi)群Ⅱ（No.9、28、39）單果質(zhì)量、果柄長(zhǎng)、可溶性固形物含量、橫徑、縱徑平均值分別為8.804g、21.532mm、15.333%、23.912mm、26.849mm；果大，可溶性固形物含量較高。類(lèi)群Ⅲ（No.4、5、6、8、10、24、25、27、29、30、32、33、34、38）果實(shí)偏小，可溶性固形物含量較低；類(lèi)群Ⅳ（No.1、12、13、14、18、20、26、35、37、40）果實(shí)偏小，可溶性固形物含量較高；類(lèi)群Ⅴ（No.7）果實(shí)最小，僅有1.271g，可溶性固形物含量較高（15%），果形指數(shù)為圓球形；類(lèi)群Ⅵ（No.36）果實(shí)小，可溶性固形物含量最低（10%）；類(lèi)群Ⅶ（No.21）果大，可溶性固形物含量低。

3討論

3.1表型遺傳多樣性

表型多樣性可直接反映種質(zhì)資源遺傳多樣性的豐富程度，為挖掘優(yōu)良基因和開(kāi)發(fā)利用提供最基本的物質(zhì)基礎(chǔ)[24-25]。李旭等[26]計(jì)算得出長(zhǎng)白山野生軟棗獼猴桃的單果質(zhì)量和果形指數(shù)遺傳變異系數(shù)為28%、12%，主要性狀變異較大。劉香蘇等[27]調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同采樣點(diǎn)的果實(shí)形態(tài)、品質(zhì)、色澤具有多樣性。李紅莉等[28]研究得出黑龍江地區(qū)野生軟棗獼猴桃果實(shí)的8個(gè)質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)為0.646～1.689，7個(gè)數(shù)量性狀變異系數(shù)為13.82%～36.34%，該地區(qū)果實(shí)遺傳多樣性豐富，變異幅度大且程度高的結(jié)論。常婧等[10]研究發(fā)現(xiàn)遼寧地區(qū)軟棗獼猴桃果實(shí)和葉片的表型性狀具有豐富的遺傳性，其11個(gè)數(shù)量性狀的平均變異系數(shù)為0.170。本研究結(jié)果顯示，霧靈山地區(qū)野生軟棗獼猴桃的葉片形狀、葉片基部形狀、葉片尖端形狀、果皮表面顏色、果實(shí)形狀、果實(shí)喙端形狀、果心顏色等10個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)為0.8865～1.4662，葉柄長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)、單果質(zhì)量、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)、可溶性固形物含量10個(gè)數(shù)量性狀的遺傳變異系數(shù)為12.34%～37.36%，遺傳多樣性指數(shù)為1.2356～1.4972。與前人研究相比，充分說(shuō)明該地區(qū)野生軟棗獼猴桃的表型遺傳多樣性豐富度較高，遺傳分化程度較高，選育潛力大。

3.2表性特征

植物表型特征是其長(zhǎng)期適應(yīng)生境形成的穩(wěn)定外在表現(xiàn)，對(duì)研究其進(jìn)化有重要意義[9]。

霧靈山為燕山山脈主峰，與同屬燕山山脈的祖山地區(qū)軟棗獼猴桃相比[13]，霧靈山的野生軟棗獼猴桃果實(shí)偏小；祖山地區(qū)的平均單果質(zhì)量為16.69g，是霧靈山地區(qū)的3.60倍；祖山地區(qū)最大單果質(zhì)量為49.73g，是霧靈山最大單果質(zhì)量的4.73倍；祖山地區(qū)最小單果質(zhì)量為6.25g，是霧靈山的4.92倍。霧靈山地區(qū)的野生軟棗獼猴桃葉片比祖山地區(qū)的葉片偏大；霧靈山地區(qū)的葉片平均葉長(zhǎng)、葉寬為115.05、77.08mm，比祖山地區(qū)的長(zhǎng)8.49、16.62mm；最大值和最小值均高于祖山地區(qū)。賈佳林[14]、李旭等[26]研究顯示隨著海拔的升高，單果質(zhì)量有變小的趨勢(shì)，葉片有變長(zhǎng)的趨勢(shì)，這符合多數(shù)植物的變化規(guī)律。李旭等[26]研究顯示同海拔地區(qū)的軟棗獼猴桃果實(shí)和葉片性狀受形成的特殊氣候影響較大。本研究認(rèn)為造成霧靈山和祖山地區(qū)果實(shí)和葉片差異的主要原因可能為海拔（祖山采樣地的海拔為200～300m，霧靈山采樣地的海拔比該地區(qū)高300～500m），具體原因有待于進(jìn)一步研究。

3.3綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)

通過(guò)對(duì)霧靈山野生軟棗獼猴桃數(shù)量性狀的相關(guān)性分析揭示了其間的關(guān)聯(lián)性。果實(shí)大小與果實(shí)橫徑和果實(shí)縱徑之間呈極顯著正相關(guān)性，果形指數(shù)與果實(shí)縱徑之間呈顯著正相關(guān)性，這與李紅利等[11]研究黑龍江地區(qū)野生軟棗獼猴桃的果實(shí)表型多樣性研究結(jié)果相似。

主成分分析是在相關(guān)性的基礎(chǔ)上通過(guò)降維的方式將原本繁多的表型性狀因子統(tǒng)計(jì)為幾個(gè)具有代表性的重要成分，既能解釋總體的特征，又達(dá)到簡(jiǎn)約高效的目的，被廣泛應(yīng)用于遺傳多樣性分析和綜合評(píng)價(jià)[29-30]。王東來(lái)等[9]、秦紅艷等[31]、常婧等[10]、邵博[13]采用主成分分析法提取了評(píng)價(jià)軟棗獼猴桃的主要指標(biāo)，包括單果質(zhì)量、果皮顏色、果肉顏色、果形指數(shù)、葉柄長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)、葉寬、可溶性固形物等。李紅莉等[11]對(duì)黑龍江地區(qū)野生軟棗獼猴桃種質(zhì)資源進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析，將果實(shí)性狀作為了野生選優(yōu)的重要指標(biāo)。

3.4選育應(yīng)用

聚類(lèi)分析是從親緣的角度對(duì)種質(zhì)資源的性狀進(jìn)行分類(lèi)研究，可以反映種質(zhì)之間的相關(guān)性，為選育和遺傳多樣性分子研究提供理論參考[32-33]。李紅莉等[28]利用聚類(lèi)分析將98份黑龍江野生軟棗獼猴桃資源分為了７類(lèi)，常婧等[10]將18份種質(zhì)資源分為了4類(lèi)，邵博[13]將75份樣本分為2大類(lèi)，都為研究區(qū)域的選育和雜交提供了基礎(chǔ)。本研究對(duì)40份野生軟棗獼猴桃資源從葉片和果實(shí)2個(gè)方面進(jìn)行了聚類(lèi)分析。40份樣本從葉片性狀方面進(jìn)行聚類(lèi)可分為7類(lèi)，每一類(lèi)的葉長(zhǎng)、葉寬等都有差異。若選較大葉片可在類(lèi)群Ⅲ中篩選，若想選育寬葉品種可選15號(hào)樣本資源。40份樣本從果實(shí)性狀方面進(jìn)行聚類(lèi)可分為7類(lèi)，每類(lèi)的果種、可溶性固形物含量均不同。如想選育口感較好，果實(shí)居中從類(lèi)群Ⅰ中篩選，若想選育果大，口感稍好的品種要在類(lèi)群Ⅱ中選育。

4結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)霧靈山野生軟棗獼猴桃果實(shí)和葉片的表型遺傳多樣性豐富。綜合分析得出霧靈山地區(qū)野生軟棗獼猴桃的主要表型特征為：葉片多為卵圓形，基部多為圓形和楔形，尖端多為尾狀；果皮多為淺綠色，果實(shí)形狀多為圓柱形，橫截面多為橢圓形或長(zhǎng)橢圓形，喙端多為微尖凸，果肩形狀多為方；果心顏色多為綠白色或淺黃色，果心橫截面多為橢圓形。以上研究結(jié)果為研究華北地區(qū)野生軟棗獼猴桃的進(jìn)化提供基礎(chǔ)。主成分分析顯示前3個(gè)主成分貢獻(xiàn)率為78.268%；第1主成分為果實(shí)外觀，主要是單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑和果實(shí)縱徑；第2主成分為葉片因子，主要是葉長(zhǎng)、葉寬；第3主成分主要是可溶性固形物含量。結(jié)合前人研究，可將單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、葉長(zhǎng)、葉寬和可溶性固形物含量6個(gè)指標(biāo)作為華北地區(qū)野生軟棗獼猴桃表型遺傳多樣性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。聚類(lèi)分析分出了不同特征的類(lèi)群，為華北地區(qū)的選育和進(jìn)化研究提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。近年一些研究學(xué)者從分子層面對(duì)軟棗獼猴的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，提供了技術(shù)支持。如林苗苗[34]基于基因組重測(cè)序和BSR-Seq技術(shù)對(duì)軟棗獼猴桃雜交親本（‘Ruby-3’和‘魁綠雄’）以及2個(gè)雄株（‘永豐雄’和‘紅貝雄’）的抗寒性基因表達(dá)進(jìn)行研究，得出包括CBF轉(zhuǎn)錄因子在內(nèi)的16個(gè)變異基因進(jìn)行越冬期響應(yīng)低溫的qRT-PCR驗(yàn)證。楊偉聰?shù)萚35]利用RNA-seq技術(shù)對(duì)獼猴桃品種‘龍成二號(hào)’同一發(fā)育時(shí)期的莖、葉片和果實(shí)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析，分析差異表達(dá)mRNA及功能預(yù)測(cè)，篩選出不同組織中器官生長(zhǎng)發(fā)育、植物脅迫響應(yīng)等相關(guān)的具有關(guān)鍵調(diào)控作用的轉(zhuǎn)錄因子家族。本研究團(tuán)隊(duì)下一步將從分子層面對(duì)霧靈山地區(qū)野生軟棗獼猴桃種源物種內(nèi)的不同居群的遺傳多樣性進(jìn)行研究，開(kāi)發(fā)全基因組范圍內(nèi)的SNP分子標(biāo)記，并利用分子SNP標(biāo)記進(jìn)行軟棗獼猴桃群體遺傳學(xué)研究。