






關鍵詞:海棠;表型分析;觀賞性評價;變異系數;育種選擇
海棠Malusspp.屬薔薇科Rosaceae落葉小喬木或灌木觀賞花卉,具有極強的耐旱性、抗寒性和萌蘗能力[1-3]。海棠的枝葉、花、果實色澤鮮明,豐富艷麗,花果繁密,樹形優美[4],在中國有著悠久的栽培歷史,是我國傳統名花,自古有“花中仙子”之美稱[5],具有極大的推廣價值。中國植物志資料顯示我國約有22個野生種和7個栽培種海棠資源,主要生長在我國的陜西、河南等中原地區和甘肅、青海等西部地區[6]。據實地調查和文獻查閱,青海引進和當地原有海棠品種共有26種,其中有22個蘋果屬植物,4個木瓜屬植物[6]。海棠品種雖然豐富多樣,但因各品種分布零散,品種命名錯誤混亂,加之不注重原生種的保護和合理開發,海棠種質資源無法及時收集和保存,導致海棠種質資源不斷流失[7],極大地限制了青海的海棠優良品種選育工作的開展。本研究通過對引進的海棠品種進行表型性狀調查和分析,掌握海棠品種之間的表型多樣性差異,同時,對海棠品種的觀賞性和生長量進行綜合分析與評價,為今后進一步開展海棠優良品種選育和收集提供基礎性材料。
目前,對海棠品種性狀綜合評價分析常用的有主成分分析法、層次分析法(AHP)和灰色關聯度法,以及采用人為加權打分的方法。包東娥等[8]運用主成分分析法對觀賞海棠的主要性狀進行分析,研究了海棠主要性狀的遺傳變異情況和方差貢獻率,構建出觀賞海棠的綜合評價模型,篩選出綜合性狀表現最佳的海棠株系。劉勝男等[4]將層次分析法和灰色關聯法結合起來對30種北美海棠觀賞性進行綜合評價。吳曉星等[9]運用層次分析法(AHP)建立了36個歐美觀賞海棠品種綜合評價模型,進一步對海棠品種進行分級評價,取得了較為理想的預期結果。另外,夏冰等[10]采用人為加權打分的方法對海棠品種性狀指標進行比較和海棠優良品種選育選種,但此種方法人為因素較大,對結論會有一定干擾。各評價指標間存在不同程度的相關性,而主成分分析法和隸屬函數值法能客觀反映研究對象的綜合表現[11]。因此,本研究采用主成分分析法和隸屬函數值法相結合的方式,對海棠的表型性狀和生長量進行定性和定量分析、比較,以期篩選出綜合表現優良且適于西寧市種植推廣的海棠品種。
1材料與方法
1.1試驗材料
供試的22個海棠品種材料引自陜西西安和江蘇南京(表1),采取整株帶土團移植的方式進行引種。引種海棠在青海省西寧市祁家城苗圃基地栽植并精細撫育管理,長勢優良,均已到開花結果樹齡。試驗地位于青海省西寧市祁家城苗圃,年平均氣溫5.0℃,無霜期140~170d,降水多集中在7—9月份,平均相對濕度為56%。土壤主要為黃土母質發育成的栗鈣土,土層深厚,結構較好,肥力中等。
1.2表型測定
用卷尺測定植株株高、干高、冠幅、新梢枝長、果梗長和果簇數節間長;用游標卡尺測定葉寬(葉片最寬處)、葉長、葉柄長、新梢直徑、花徑、果實縱徑和橫徑;測算葉簇數、花瓣數、花序數、結果簇數和果序數;計算果形指數(果實縱徑/果實橫徑)。每群體測定20個個體,每個個體隨機測定10個,重復3次。
1.3統計分析
使用Excel2020軟件進行數據整理、相關性分析、變異系數和隸屬函數值計算,利用SPSS16.0軟件進行主成分分析。
變異系數CV表示表型性狀的離散性特征,變異系數越大,性狀離散程度越大。
主成分分析:對引進的海棠品種的枝葉、花和果實表型性狀進行主成分分析,提取特征值大于1.00的因子作為主成分,得到主成分的特征值、方差貢獻率、累計方差貢獻率、因子載荷矩陣等,根據提取得到的主成分信息對海棠進行評價[14-16]。
隸屬函數值:計算各海棠品種生長量和觀賞性的綜合得分,得分的高低可反映各海棠在綜合指標評價中的表現。隸屬函數值的計算方法如下:
式中,i表示某個測試單株,j表示某一性狀,Zij為i單株j性狀的綜合隸屬函數值,Xij為i單株j性狀的測定值,Xjmin和Xjmax分別為各單株性狀值的最小值和最大值。計算各性狀的隸屬函數值,獲得的隸屬函數值累加起來取平均值,再對平均值排序,進行評價[17]。
2結果與分析
2.1海棠表型性狀特征值分析
對22個海棠品種枝葉、花和果實共20項性狀指標數據及特征值進行分析(表2、3)。分析發現,各表型變異明顯,20項指標間的變異系數范圍在9.11%~100.82%。在海棠枝葉表型性狀中,新梢長度和冠幅的變異系數大,其次為新梢直徑和葉寬,變異系數值分別為66.36%、61.43%、39.72%和35.06%,表明新梢長度、冠幅、新梢直徑和葉寬在各品種間差異最為明顯,存在廣泛變異;枝下高變異系數最小,僅11.72%,表明枝下高在不同海棠品種間差異較小,性狀較為穩定。花和果實表型指標中,結果簇數變異系數最大,高達100.82%,表明不同海棠品種間存在極廣泛的變異;其次為果枝長度、果序數的變異系數,分別在64.36%和55.25%,表明這些性狀在不同品種間存在廣泛變異;果實橫徑、果實縱徑、花瓣數、果梗長和果簇數節間長度的變異系數均在30%~50%,說明不同海棠間存在廣泛的變異;果形指數變異系數最小,為9.11%。
2.2海棠表型相關性分析
對22個海棠品種的20項表型指標進行相關性分析(表4),結果表明有20對和12對指標相關性達到極顯著(P<0.01)和顯著水平(P<0.05)。各品種性狀間存在關聯,有一定的相關性,而多數指標間相關性未達到顯著水平。其中,枝下高、果形指數、果梗長、結果簇數、果簇數節間長度與其它19個指標間相關性均不顯著;葉簇數僅與枝下高存在顯著相關,與其他指標相關性均不顯著;果枝長度僅與結果簇數存在極顯著正相關,與其他指標相關性均不顯著。20個指標間,多數指標間為正相關關系,如葉寬與葉長、葉柄長、新梢直徑、果實縱徑均為正相關關系且達到極顯著水平;葉寬與葉長正相關性系數達到0.886,而葉寬與果序數為極顯著負相關關系(-0.604);葉長和葉柄長、果實橫徑、果實縱徑間均為正相關關系,且達到極顯著水平;葉長與果實橫徑、果實縱徑正相關性系數分別達到0.576和0.581;葉柄長與果實橫徑、果實縱徑正相關性系數分別達到0.645和0.661;冠幅與花果指標中果枝長度、結果簇數存在極顯著正相關關系(0.584、0.752)。在花果指標中,花徑與花瓣數存在極顯著正相關關系(0.615);花徑與果形指數存在顯著負相關關系(-0.511);果實橫徑與果實縱徑之間存在正相關關系,且達到極顯著水平;果枝長度與結果簇數存在極顯著正相關關系。
2.3海棠表型性狀主成分分析
對22個海棠品種的20個表型指標進行主成分分析(表5),結果得出前6個主成分的方差貢獻率分別為29.334%、17.981%、12.375%、10.027%、7.070%和5.809%,累計貢獻率為82.597%,即前6個主成分能代表所測定海棠枝葉和花果82.597%的信息量,解釋了絕大部分的原始信息。因此,可以選取相對獨立的前6個主成分作為22個海棠品種表型性狀的綜合評價指標,以達到降維的目的。第1主成分葉寬、果實橫徑和果實縱徑的特征向量正值較大,分別為0.922、0.885和0.855;第2主成分株高、冠幅、結果簇數的特征向量正值較大,分別為0.644、0.628和0.619;第3主成分新梢長度、株高和冠幅的特征向量正值較大,分別為0.659、0.505和0.673,主要反映海棠生長情況;第4主成分枝下高和果簇數節間長度的特征向量正值較大,分別為0.597和0.636;第5主成分花序數和果序數的特征向量正值較大,分別為0.733和0.464;第6主成分新梢長度和果形指數的特征向量正值較大,分別為0.445和0.618。
2.4海棠表型性狀隸屬函數值分析
對海棠的枝葉和花果的隸屬函數值進行分析(如表6)。結果表明,‘白蘭地’海棠的20項指標隸屬函數值綜合評分指數最高(0.563),其次為‘龍豐’海棠(0.530)和‘紅麗’海棠(0.503);‘豐花’海棠和‘多花西府’海棠隸屬函數值綜合評分指數最低,分別為0.193和0.244。隸屬函數值綜合得分越大,其綜合觀賞性越高。由此說明‘白蘭地’海棠的綜合觀賞性最高,‘豐花’海棠的綜合觀賞性最低。
2.5海棠綜合評價分析
根據主成分分析計算結果和隸屬函數值計算方法得到22個海棠品種綜合得分如表7所示。主成分分析綜合評分在前10的依次有‘龍豐’‘白蘭地’‘朱丹’‘楊泰紅’‘紅麗’‘花紅’‘123’‘新疆’‘海紅果’和‘西農-9’海棠;隸屬函數分析綜合評分前10的品種依次為‘白蘭地’‘龍豐’‘紅麗’‘朱丹’‘123’‘王族’‘絢麗’‘楊泰紅’‘花紅’和‘新疆’海棠。采用主成分分析和隸屬函數2種方法得出的22個海棠品種枝葉和花果表型性狀綜合評價排序結果雖有一定的出入,但總體趨勢基本一致。
3討論
植物表型多樣性研究主要是記錄的植物外觀形狀,如葉片大小、花朵顏色、果實大小等性狀,通過植物形態學性狀的觀測分析,可對植物種類的遺傳學關系、分類作出研究[18-19]。不同海棠品種因受自身遺傳因素和外部環境的影響,表型性狀差異較大,對其進行科學研究可為有效利用和選擇優良品種并推廣栽培奠定基礎[20]。花和果實表型指標中,結果簇數變異系數最大,高達100.82%,表明不同海棠品種間存在極廣泛的變異。果實表型性狀間的變異系數高達33.66%以上,表明果實這些性狀在不同品種間存在廣泛變異。王璐[21]對36份觀賞海棠資源的數量性狀多樣性分析發現變異系數均超過10%,各性狀離散程度較大,36份觀賞海棠資源具有較豐富的多樣性,與本研究海棠表型性狀相關性分析變異多樣性結果一致。包東娥等[8]研究表明觀賞海棠25個主要性狀均存在較大遺傳變異,變異系數為13.2%~125.1%,與本研究結果中枝葉表型、花表型、果實表型變異系數范圍相類似。王向光[22]研究發現不同海棠品種的葉片指標中葉柄長的變異系數最大(24.53%),與本研究結果類似;但是花瓣系數變異系數(0%)與本研究的花瓣變異系數(39.47%)相差很大,這可能與他研究的海棠花瓣均為5瓣花有關。
植物的許多性狀之間有著一定的聯系,不同品種由于生長受到外界環境和自身因素的影響,導致不同性狀之間通常會存在不同程度直接或間接的影響,而進行相關性分析可以直觀地發現并了解不同性狀之間的相互影響關系[11]。本試驗中,22個海棠品種中20個指標間有20對和12對相關性分別達到極顯著(P<0.01)和顯著水平(P<0.05),而多數指標間相關性未達到顯著水平,表明這些性狀間既存在一定的關聯性,又相對獨立,與劉勝男[23]研究結果相類似。王向光[22]研究中發現花序花數與花徑、花瓣長寬存在顯著負相關關系,與本研究的花瓣數與花序花數之間不存在顯著性差異的結論相反,需進一步研究證實。
關于植物綜合評價有很多的方式,從傳統的人為觀察加權打分,到數據整合分析。但在新品種選育的過程中,由于性狀多且群體大,觀賞特征和生物學特性差異較大,傳統的性狀比較方法無法綜合考慮其優良性狀[24]。使用2種原理完全不同的方法進行分析,既兼顧了評價性狀權重的客觀性,又相互佐證,其目的是使綜合評價的結果可信度更高[25-26],在綜合評價中具有較強的可行性和科學性。劉翔宇等[24]利用主成分分析等方法對新疆棉花種質資源進行綜合評價,但2種評價方法得出的結果有一定的偏差。楊玉寧等[26]利用主成分分析和灰色關聯度分析對3種木通屬植物21份種質果實的品質進行評價,結果發現2種方法得出的排名在前的基本為白木通種質(B2~B8),雖排名略有差異,但總體結果相似。薄偉[27]基于隸屬函數和主成分分析對鳶尾不同品種綜合評價,綜合評價結果與生產實際觀測結果比較吻合。王林輝[28]基于主成分分析及聚類分析對棉花品種進行綜合評價,綜合評價結果與生產實際觀測結果比較吻合的結果。
4結論
本試驗的22種海棠的枝葉、花果間存在著不同程度的變異,20項指標間的變異系數在9.11%~100.82%。在9項海棠枝葉表型指標中,除枝下高度間變異系數低,性狀較為穩定外,其余8項指標性狀變異系數較大,各品種間差異明顯,存在廣泛變異。本文通過對22個海棠品種的葉片、花朵、果實、枝條和冠幅等20項主要性狀進行主成分分析,得到果實性狀因子、枝條特征因子、生長量特征因子和花性狀等6個主成分,代表了82.597%的信息量。以6個主成分與其方差貢獻率構建出觀賞海棠的綜合評價模型,利用該數學模型求出的各株系的綜合得分與實際表型性狀測量結果相一致。本研究主成分分析綜合評分在前10的依次有‘龍豐’‘白蘭地’‘朱丹’‘楊泰紅’‘紅麗’‘花紅’‘123’‘新疆’‘海紅果’和‘西農-9’海棠;隸屬函數分析綜合評分前10的品種依次為‘白蘭地’‘龍豐’‘紅麗’‘朱丹’‘123’‘王族’‘絢麗’‘楊泰紅’‘花紅’和‘新疆’海棠。由此得出,基于主成分分析和隸屬函數分析2種方法得出的22個海棠品種枝葉和花果表型性狀綜合評價排序結果雖有一定的出入,但總體趨勢基本一致。