淡紫紫孢菌及其復合制劑對番茄根結線蟲病的田間防治效果

摘要

根結線蟲病是農業生產中的常見病害，嚴重影響作物的生長和產量。淡紫紫孢菌是一類重要的生防真菌，可寄生根結線蟲、孢囊線蟲等多種植物線蟲。本文研究了日光溫室條件下淡紫紫孢菌在番茄根際和根內的定殖能力，測定了淡紫紫孢菌分生孢子和微菌核制劑及其復合制劑對番茄根結線蟲病的防治效果。結果表明，3種菌劑施用30"d后在番茄根際和根內均可檢測到淡紫紫孢菌，各處理根內的菌含量可達到100"cfu/g。淡紫紫孢菌制劑對番茄根結線蟲病表現出良好的防控作用，施用后90"d防效均在75%以上，其中，高濃度微菌核制劑（含量6"000"MS/g）效果最佳，達到87.27%，土壤中線蟲數量減少96.0%。此外，施用淡紫紫孢菌和淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑（m/m=2∶1）還可以顯著促進番茄生長，增加葉面積，提高番茄產量17.9%～41.3%。本研究為淡紫紫孢菌生防產品的開發利用提供了理論依據，對植物線蟲病害的高效綠色防控具有重要的意義。

關鍵詞

淡紫紫孢菌;"根結線蟲;"微菌核;"生物防治;"復合菌劑

中圖分類號：

S"432.44

文獻標識碼："B

DOI："10.16688/j.zwbh.2024254

Control"efficacy"of"Purpureocillium"lilacinum"and"its"compound"formulations"on"rootknot"nematode"in"tomato"field

YANG"Zhihua1，2，"LIU"Yang1，2，"YANG"Yufeng2，"LI"Shidong2，"GUO"Rongjun2，"LU"Xiaohong2，SUN"Manhong2*，"LUO"Ming1*

（1."Key"Laboratory"of"Detection"and"Prevention"of"Pests"in"Agriculture"and"Forestry，"College"of"Agronomy，"Xinjiang"

Agricultural"University，"Urumqi"830052，"China;"2."State"Key"Laboratory"for"Biology"of"Plant"Diseases"and"Insect"

Pests，"Institute"of"Plant"Protection，"Chinese"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Beijingnbsp;100193，"China）

Abstract

Rootknot"nematode"disease"is"common"in"agricultural"production，"which"seriously"affects"the"growth"and"yield"of"crops."Purpureocillium"lilacinum"is"one"of"the"most"important"biocontrol"fungi，"which"is"capable"of"parasitizing"various"important"plantparasitic"nematodes"such"as"rootknot"nematodes"and"cyst"nematodes."The"colonization"ability"of"P.lilacinum"in"the"rhizosphere"and"root"of"tomato"was"investigated"in"facility"greenhouse，"and"the"control"effects"of"P.lilacinum"conidia，"microsclerotia"and"its"compound"formulations"on"tomato"rootknot"nematodes"were"determined."The"results"showed"that"P."lilacinum"could"been"detected"in"the"rhizosphere"and"roots"of"tomato"30"d"after"applying"three"kinds"of"the"agents，"and"the"fungal"concentrations"in"the"roots"reached"100"cfu/g."Control"efficacy"against"tomato"rootknot"nematode"was"greater"than"75%"in"all"treatments"of"P.lilacinum"90"d"after"applying，"among"which"the"microsclerotia"preparation"（6"000"MS/g）"had"the"highest"efficacy"of"87.27%，"and"the"nematode"density"in"the"soil"decreased"by"96.0%."In"addition，"the"P.lilacinum"preparations"and"P.lilacinumClonostachys"rosea"multiple"microbial"agent"（m/m=2∶1）"significantly"promoted"plant"growth"and"increased"leaf"area，"while"the"tomato"yields"increased"by"17.9%"to"41.3%."This"study"provides"a"theoretical"basis"for"the"development"and"utilization"of"the"biocontrol"products"of"P.lilacinum，"and"it"is"of"great"significance"to"the"management"of"plant"nematodes.

Key"words

Purpureocillium"lilacinum;"rootknot"nematode;"microsclerotia;"biological"control;"multiple"microbial"agent

植物線蟲病在全世界普遍發生，每年由此造成的經濟損失高達1"570億美元［1］。在我國，線蟲病害已上升為植物第二大病害［23］，其中根結線蟲病危害嚴重，是多種經濟作物，尤其是設施園藝生產中重要的制約因素。由于線蟲病隱蔽性、傳染性極強，防治十分困難［45］。目前生產中主要采用化學殺線蟲劑控制根結線蟲病，但大多藥劑毒性較強，長期使用造成農藥殘留超標，土壤生態環境受到破壞，并且抗藥性問題日益突出。利用生防微生物控制根結線蟲病已成為保障農產品安全、實現農業可持續發展的重要措施［68］。

淡紫紫孢菌Purpureocillium"lilacinum（異名：Paecilomyces"lilacinus）是一類重要的食線蟲真菌，能夠寄生根結線蟲、孢囊線蟲Heterodera、馬鈴薯金線蟲Globodera"rostochiensis等多種重要植物病原線蟲的卵、雌蟲和孢囊，毒殺2齡幼蟲，同時對植物病原菌也具有較強的拮抗作用［911］。此外，淡紫紫孢菌還能產生IAA、2，4二叔丁基苯酚等活性物質，促進植物生長［1213］。迄今，淡紫紫孢菌生物菌劑已在很多國家和地區生產并廣泛應用［1415］，其有效成分為分生孢子和菌絲。但自然條件下真菌孢子和菌絲容易失活，導致產品防效不穩定、貨架期短。微菌核（microsclerotia，MS）是一些絲狀真菌菌絲特化形成的一種休眠結構，可以抵抗不良環境，具有較強的抗逆性［1617］。在一些蟲生真菌中已通過液體培養成功誘導出微菌核，如金龜子綠僵菌Metarhizium"anisopliae［18］、球孢白僵菌Beauveria"bassiana［19］和萊氏綠僵菌Metarhizium"rileyi［20］。前期研究發現，淡紫紫孢菌在特定的培養條件下也可以形成微菌核［21］。宋章永［22］將微菌核加工成制劑，對斜紋夜蛾致死率達到89.3%。袁夢蕾等［23］測定了淡紫紫孢菌微菌核制劑對黃瓜根結線蟲的盆栽防治效果，發現用量為300"MS/100g時防效為44.7%。

為了提高生防效果，生產中有時會將不同類型的生防菌進行組合或多種防控措施聯合使用。Huang等［24］利用淡紫紫孢菌和總狀共頭霉Syncephalastrum"racemosum防治根結線蟲，卵孵化率降低70%，幼蟲致死率達到96.7%，盆栽和溫室試驗中復合菌劑不僅能有效降低線蟲危害，還提高了黃瓜產量。Hashem等［25］同時施用淡紫紫孢菌和季也蒙畢赤酵母Pichia"guilliermondii，不僅抑殺線蟲而且促進植物生長。對重病田塊，先采用化學熏蒸劑處理，然后再施用淡紫紫孢菌等生防菌劑，可有效控制根結線蟲，熏蒸和生防表現出協同效應［2627］。楊紫薇等［28］將淡紫紫孢菌與化學農藥甲維鹽復配防治象耳豆根結線蟲M.enterolobii，農藥用量減少25%～50%。

本文以淡紫紫孢菌高效菌株YES214為材料，通過溫室大棚試驗，研究其在番茄根際和根內的定殖能力，以及不同類型菌劑對根結線蟲病的防治效果，以期為淡紫紫孢菌生防菌劑的開發利用提供理論依據，為植物線蟲病害的高效綠色防控提供指導。

1"材料與方法

1.1"材料

淡紫紫孢菌菌株YES214，由本實驗室分離自云南煙草根結線蟲病病株;粉紅螺旋聚孢霉Clonostachys"rosea"671菌株，由本實驗室分離自海南樂東農場菜地。供試番茄Solanum"lycopersicum，品種‘格瑞斯’，購自河北冀青農業科技有限公司。1.8%阿維菌素微乳劑，青島星牌作物科學有限公司生產。

1.2"方法

1.2.1"淡紫紫孢菌菌劑的制備

淡紫紫孢菌種子液制備：將菌株YES214在PDA平板上培養7"d，刮取菌絲和孢子接入PD培養液中，28℃，180"r/min振蕩培養3"d，獲得種子液。

分生孢子制劑的制備：將菌株YES214種子液按1%接種量接入產孢培養基，每升培養基中含20.0"g蔗糖、10.0"g酵母浸粉、1.0"g"KH2PO4、0.5"g"MgSO4和0.1"g"FeSO4·7H2O。28℃，180"r/min振蕩培養3"d，血球計數板測定孢子濃度。發酵液中加入一定量的硅藻土和稻殼粉（m/m=1∶1），混合造粒獲得分生孢子制劑，菌含量為3.0×108"cfu/g。

微菌核制劑的制備：將YES214接種于微菌核培養基。每升培養基中含30.0"g蔗糖、12"g豆粕粉、2.0"g"KH2PO4、0.5"g"MgSO4和0.1"g誘導劑，pH"6.0。28℃，180"r/min振蕩培養5"d。發酵液過100目篩，收集微菌核，加入一定量的硅藻土和稻殼粉（m/m=1∶1），混合后獲得微菌核制劑，含量分別為2"500"MS/g和6"000"MS/g。

1.2.2"淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑的制備

在培養7"d的粉紅螺旋聚孢霉菌株671平板上打取直徑5"mm的菌餅，接種于PD培養基中，28℃，180"r/min振蕩培養72"h，然后將發酵液與一定量的硅藻土和稻殼粉（m/m=1∶1）混合后獲得粉紅螺旋聚孢霉顆粒劑，菌含量3.0×108"cfu/g。將淡紫紫孢菌分生孢子菌劑（3.0×108"cfu/g）與粉紅螺旋聚孢霉制劑按2∶1（m/m）的比例充分混合，制得淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑。

1.2.3"淡紫紫孢菌阿維菌素復配制劑的制備

將淡紫紫孢菌分生孢子制劑與1.8%阿維菌素微乳劑按5∶1（m/m）比例充分混合，獲得菌藥復配顆粒劑，菌含量2.5×108"cfu/g，藥劑濃度0.3%。

1.2.4"番茄根結線蟲病大田防治試驗

在河北廊坊中國農業科學院植物保護研究所試驗基地的日光溫室大棚中選取根結線蟲中等發病的地塊，面積為170"m2。將地塊深翻，整平，采用雙對角線取樣法取樣，共取9個點，深度5～20"cm。將土樣充分混勻，卡勃過篩分離法［29］測定土壤中根結線蟲2齡幼蟲（J2）基數為（347±23）條/100g。

將試驗地塊分成18畦，每畦0.75"m×6"m，間隔0.75"m。病土中種植番茄，測定淡紫紫孢菌及其復合制劑對番茄根結線蟲病的防治效果。共設置6個處理：1）CK，清水對照;2）PlC，淡紫紫孢菌分生孢子制劑，含量3.0×108"cfu/g;3）MS2500，淡紫紫孢菌微菌核制劑，含量2"500"MS/g;4）MS6000，淡紫紫孢菌微菌核制劑，含量6"000"MS/g;5）Pl+Cr，淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑，菌含量分別為2.0×108"cfu/g和1.0×108"cfu/g;6）Pl+AVM，淡紫紫孢菌阿維菌素復配制劑，菌含量2.5×108"cfu/g，藥劑濃度0.3%。將培育4周的番茄幼苗移栽至病土，同時穴施淡紫紫孢菌菌劑或復合制劑，用量均為0.5"g/株。此后間隔30"d將菌劑兌水后灌根，每株500"mL，用量1"kg/667m2，共施3次。各畦（處理）采用雙行種植，每行15株，每處理3個重復。試驗期間常規管理，所有處理正常澆水、施肥，試驗時長90"d。

1.2.5"淡紫紫孢菌在番茄根際和根內的定殖

番茄定植30"d后，測定生防菌淡紫紫孢菌在植株根際和根內的定殖情況。采用W取樣法挖取番茄根，抖落根部大的土塊，然后用毛刷刷下附著于根部的細土。稱取1.0"g根際土，系列稀釋，涂布于加抗生素（氨芐青霉素50"mg/Lnbsp;+硫酸鏈霉素30"mg/L）的PDA平板中，測定根際土中淡紫紫孢菌的數量。然后將采集的番茄根反復沖洗，剪下側根，稱取1.0"g，用2%"NaClO消毒3"min，無菌水沖洗后剪成5"mm的小段，放入研缽中研磨，稀釋，涂布于添加氨芐青霉素和硫酸鏈霉素的平板中，檢測根內淡紫紫孢菌的數量。每處理5株，3次重復。

1.2.6"淡紫紫孢菌及其復合制劑對土壤中根結線蟲種群密度的影響

分別在番茄定植30、60"d和90"d時測定各處理土壤中根結線蟲的種群數量。W形5點取樣，每點100"g，混勻后用卡勃過篩分離法收集線蟲，倒置顯微鏡下（IX70，Olympus，日本）計數。

1.2.7"淡紫紫孢菌及其復合制劑對番茄生長和產量的影響

番茄定植后連續觀察記錄植株生長情況和所用菌劑有無藥害產生。定植30"d后測定番茄生長情況，W形5點取樣，每處理測定5株。用卷尺測定株高、游標卡尺測定番茄基部3"cm處植株的莖粗，分別從植株上、中、下3個部位各摘取3片葉片，網格法計算葉面積［30］。

至果實成熟期，每周采收1次并稱重。定植90"d后拉秧，統計采收期內各處理的番茄產量。

1.2.8"淡紫紫孢菌及其復合制劑對番茄根結線蟲病的防治作用

分別在番茄定植30、60"d和90"d時調查根結線蟲發病情況。W形5點取樣，挖出番茄根，沖去泥土，根據國家標準GB/T"17980.382000進行病情分級［31］，每處理5株。計算病情指數和防效。

病情指數=∑（各級植株數×級數）/（調查總株數×最高級數）×100;

防效=（對照病情指數-處理病情指數）/對照病情指數×100%。

1.3"數據統計分析

采用Excel軟件計算病情指數和防治效果，用SPSS"25.0軟件（IBM"SPSS"Statistics"V25.0）對試驗數據進行Duncan氏新復極差法多重比較分析。

2"結果與分析

2.1"淡紫紫孢菌在番茄根際和根內的定殖情況

施用生防菌劑30"d后，各處理組番茄根際均檢測到一定數量的淡紫紫孢菌，其中微菌核制劑處理后淡紫紫孢菌種群數量較高，說明微菌核制劑利于生防菌的存活與定殖。在處理后的番茄根內也檢測到該菌存在，數量在（2.3～6.3）×102"cfu/g，其中MS6000處理根內定殖水平最高，顯著高于其他處理（表1）。

1）"數據為平均值±標準差。同一列中不同字母表示經Duncan氏新復極差法檢驗差異顯著（Plt;0.05）。CK：清水對照;PlC：淡紫紫孢菌分生孢子制劑;MS2500：淡紫紫孢菌微菌核制劑（含量2"500"MS/g）;MS6000：淡紫紫孢菌微菌核制劑（含量6"000"MS/g）;Pl+Cr：淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑;Pl+AVM：淡紫紫孢菌阿維菌素復配制劑。下同。

2.2"淡紫紫孢菌及其復合制劑對土壤中根結線蟲種群密度的影響

隨著番茄定植時間的延長，土壤中根結線蟲數量呈增加趨勢，而施用淡紫紫孢菌及其復合制劑后可有效抑制線蟲的種群密度（Plt;0.05），并且隨著菌劑施用次數的增加，線蟲數量下降更為顯著，其中高濃度微菌核制劑（MS6000）和淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑（Pl+Cr）施用90"d后，土壤中線蟲密度分別下降了96.0%和91.2%（圖1）。

2.3"淡紫紫孢菌及其復合制劑對番茄生長和產量的影響

淡紫紫孢菌菌劑處理后植株生長正常，無藥害出現，葉色、葉形和果形與對照一致，表明其對番茄安全。定植30"d后測定番茄生長指標，結果表明，淡紫紫孢菌及其復合菌劑可以促進植株生長（Plt;0.05），番茄株高最高增加14.6%，莖粗最多增加9.9%。同時，生防菌劑還可以促進番茄葉片的擴展，當施用淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑（Pl+Cr）時，葉面積增大10.4%（表2）。

應用不同淡紫紫孢菌菌劑對番茄均有顯著的增產作用（Plt;0.05）。其中，微菌核制劑（MS6000、MS2500），以及淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑（Pl+Cr），番茄產量比對照分別提高41.3%、25.8%和25.5%。淡紫紫孢菌與阿維菌素復配（Pl+AVM）的增產效果略低，為11.2%（圖2）。

2.4"淡紫紫孢菌及其復合制劑對番茄根結線蟲病的防治作用

淡紫紫孢菌及其復合制劑對番茄根結線蟲病具有較強的防治作用。定植30"d后，所有植株上均發現根結，CK病情指數達到52.0，而菌劑處理組病情指數均小于11。第2次施藥后30"d（定植后60"d），在施用淡紫紫孢菌微菌核制劑（MS6000、MS2500）和淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑（Pl+Cr）的處理中未發現新增根結，病情指數為8.0～10.67，淡紫紫孢菌分生孢子制劑（PlC）和淡紫紫孢菌與阿維菌素復配菌劑（Pl+AVM）處理病情指數為13.33。

第3次施藥后所有菌劑處理中沒有新增根結，病情指數控制在7.78～13.89，而對照組中病情指數上升到61.11，線蟲病害得到有效控制（圖3）。連續應用生防制劑后對根結線蟲病的防效均可達到75%以上，其中，微菌核制劑（MS6000、MS2500）防效最高，均在85%以上，其次是淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑（Pl+Cr）。將淡紫紫孢菌與阿維菌素復配（Pl+AVM），防治效果可達到77.27%（表3）。

3"結論與討論

本文研究了日光溫室條件下不同類型的淡紫紫孢菌制劑對番茄根結線蟲病的作用，證明淡紫紫孢菌可以在番茄根際和根內定殖并發揮生防功能。研究表明，淡紫紫孢菌分生孢子（Pl+C）和微菌核制劑（MS6000、MS2500）及淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑（Pl+Cr）對番茄根結線蟲病均具有良好的防控作用，最高可達87.27%，番茄產量提高17.9%～41.3%。淡紫紫孢菌與阿維菌素復配（Pl+AVM）可有效防治根結線蟲，同時大幅減少藥劑用量。本研究對淡紫紫孢菌高效利用和植物線蟲病綠色防控具有重要的意義。

生防真菌在植物病害的防控中發揮了重要作用，但由于穩定性差、貨架期短，使得其應用受到很大影響。微菌核是絲狀真菌形成的一種抗逆結構，可以使生防真菌保持較高的活力。前期研究表明，一些蟲生真菌產生的微菌核在復水后能夠萌發出菌絲、產生孢子，從而增加了生防菌的貯存穩定性和對害蟲的侵染與致病能力［1920］。本研究通過溫室大棚試驗發現，淡紫紫孢菌微菌核制劑穴施30"d后，在番茄根際和根內均可檢測到一定數量的生防菌，當淡紫紫孢菌含量為6"000"MS/g（MS6000）時根內定殖數量最高，表明微菌核抗逆繁殖體更易于適應環境，有利于生防菌的存活和定殖。淡紫紫孢菌微菌核制劑（MS6000、MS2500）防效顯著，對土壤中根結線蟲的抑制率最高可達96%。并且，隨著微菌核使用濃度的增加，防治效果明顯提高，與袁夢蕾等［23］的盆栽試驗結果相一致。

越來越多的研究表明，通過不同微生物的合理組合能夠有效控制植物病害、促進作物生長，并且復合微生物菌劑往往表現出比單一菌株更好的防效［3233］。利用不同類型的微生物間的功能互補，通過多方式、多位點作用于病原物，從而提高防病效果，增強防病作用的穩定性。巴氏桿菌Pasteuria"penetrans可專性寄生線蟲幼蟲，Dube等［34］將其與淡紫紫孢菌組合防治南方根結線蟲M.incognita，效果突出。高春梅等［35］利用叢枝菌根真菌（arbuscular"mycorrhizal"fungi，AMF）和莖點霉Phoma"leveillei防治南方根結線蟲，不僅能促進侵染、還可以增強植株抗病性，提高產量。研究表明，淡紫紫孢菌更容易寄生未成熟的線蟲卵，而粉紅螺旋聚孢霉主要通過代謝產物作用于線蟲幼蟲，因而表現出疊加效應［36］。在本研究中，我們利用淡紫紫孢菌粉紅螺旋聚孢霉復合菌劑（Pl+Cr）防治溫室大棚番茄根結線蟲，連續使用后防效達到81.81%，并且可以顯著促進作物生長，增產10%以上，結果與前人的研究一致。

使用化學殺線劑是防治根結線蟲病最重要的手段，主要包括棉隆、1，3二氯丙烯等熏蒸劑和噻唑膦、滅線磷等非熏蒸性農藥。土壤熏蒸劑可快速降低甚至消滅土壤中的病原物，在此時引入生防菌有利于有益微生物的定殖和功能發揮［3738］，這也是當前土傳病害防控的一個重要方向。對于不具備熏蒸條件的田塊，將生防菌劑同兼容性的化學藥劑復配使用，也可以有效提高防病效果，同時大幅降低化學農藥的使用量。楊紫薇等［28］的研究證明，將甲維鹽減量25%后與淡紫紫孢菌復配，對象耳豆根結線蟲的防效與全量甲維鹽相當，并能促進番茄的生長。阿維菌素是一種大環內酯類抗生素，可通過干擾線蟲的神經生理活動發揮作用。在本研究中，我們將淡紫紫孢菌與1.8%阿維菌素復配（m/m"=5∶1）使用，對番茄根結線蟲的防效達到77.27%。實際生產中用阿維菌素處理土壤防治根結線蟲，其有效成分使用量一般為15"g/667m2，通過與淡紫紫孢菌復配，用量大幅降低，每667"m2施用藥劑總量僅為9"g。將化學藥劑與生防菌劑結合使用，同時也可以彌補生物防治穩定性差的不足，對農產品的安全生產具有重要的意義。

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（責任編輯：楊明麗）