溫度對紡梭負蝗生長發育及種群趨勢的影響

摘要

為明確溫度對紡梭負蝗Atractomorpha"burri生長發育及種群參數的影響，在恒溫16、20、24、28℃和32℃，相對濕度70%，光周期L∥D=16"h∥8"h條件下，測定了紡梭負蝗發育歷期、存活率、繁殖力和種群趨勢指數等參數。結果表明，紡梭負蝗各蟲態發育歷期隨溫度的升高而縮短，發育速率加快，種群生長發育最高、最低臨界溫度分別為13.14℃和37.42℃，最適溫度為25.28℃。溫度24℃時，若蟲期存活率最高，為67%，溫度32℃時，無法完成發育。紡梭負蝗種群單雌平均產卵量和種群趨勢指數（I）在24℃時最高，分別為65粒/雌和22.99。結果表明24℃最接近其種群世代最適環境溫度，低于或高于這個溫度均對紡梭負蝗生長發育有顯著影響，尤其高溫影響極其顯著。

關鍵詞

紡梭負蝗;"溫度;"發育歷期;"生命表

中圖分類號：

S"433.2

文獻標識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2024241

Effects"of"temperature"on"the"growth"and"population"trends"of"Atractomorpha"burri"（Orthoptera："Pyrgomorphidae）

LI"Wenbo1，3，"TIAN"Xinyue2，"LI"Wei1，"GUO"Xiaoqiong1，"SHI"Shusen3*，"TIAN"Ruilin4*

（1."College"of"Biological"Resource"and"Food"Engineering，"Qujing"Normal"University，"Qujing"655011，"China;"

2."School"of"Grassland"Science，"Beijing"Forestry"University，"Beijing"100091，"China;nbsp;3."College"of"Plant"

Protection，"Jilin"Agricultural"University，"Changchun"130118，"China;"4."College"of"Life"Science"and"

Technology，"Inner"Mongolia"Normal"University，"Hohhot"010022，"China）

Abstract

To"clarify"the"effects"of"temperature"on"the"growth，"development，"and"population"parameters"of"Atractomorpha"burri，"we"measured"the"developmental"duration，"survival"rate，"fecundity，"and"population"trend"index"parameters"of"A.burri"under"constant"temperatures"of"16℃，"20℃，"24℃，"28℃"and"32℃，"with"a"relative"humidity"of"70%"and"a"photoperiod"of"16"h"light∥8"h"dark"（L∥D）."The"results"showed"that"the"developmental"duration"of"each"stage"of"A.burri"was"shortened"and"the"developmental"rate"was"accelerated"with"increasing"temperature."The"critical"temperatures"for"population"growth"and"development"were"13.14℃"（highest）"and"37.42℃"（lowest），"with"an"optimal"temperature"of"25.28℃."The"survival"rate"of"nymphs"was"the"highest"at"24℃，"at"67%，"and"the"development"could"not"be"completed"at"32℃."The"average"number"of"eggs"laid"per"female"and"the"population"trend"index"（I）"were"highest"at"24℃，"with"values"of"65"and"22.99，"respectively."These"results"suggest"that"24℃"is"the"most"suitable"temperature"for"its"population"generation."Both"low"and"high"temperatures"had"significant"effects"on"the"growth"and"development"of"A.burri，"with"high"temperatures"having"a"particularly"pronounced"impact.

Key"words

Atractomorpha"burri;"temperature;"developmental"duration;"life"table

紡梭負蝗Atractomorpha"burri"Bolivar為直翅目Orthoptera，負蝗屬Atractomorpha昆蟲，起源于印支半島，主要分布在中國南方、印度、越南、緬甸、泰國和老撾等國家的農耕區［13］，國內主要分布于西南各省（區）。紡梭負蝗以若蟲、成蟲取食大豆、水稻、白菜、甘薯、花生等幾十種雙子葉類農作物葉片，嚴重影響農牧業生產［2，4］。在云南省，紡梭負蝗長期被列為次要害蟲，各地農林植保部門對其發生為害關注與研究一直是空白。近兩年，在保山地區大豆田、玉米雜草地和設施農業果蔬生產基地觀察到的蟲口發生量比往年呈上升趨勢，并伴隨其他負蝗種類混合發生。近年對負蝗屬短額負蝗Atractomorpha"sinensis和長額負蝗A.lata不同地理種群發育起點溫度、有效積溫、繁殖力和環境溫度適應性等方面已有少量研究［57］。

溫度直接影響昆蟲生活史、地理分布、習性、繁殖力等生物學參數，昆蟲依此來調控其整個世代的生長發育過程［5］。種群生命表是解析不同生態因子干擾下的目標害蟲發育與種群繁殖的關鍵工具［79］。目前，有關紡梭負蝗研究僅見于種群染色體C帶核型以及與其他負蝗種類的核型似近系數的聚類（親緣）分析［1012］。紡梭負蝗環境溫度適應性的研究未見報道，而這恰恰是建立害蟲種群預測預報的基礎［13］。鑒于此，本研究根據紡梭負蝗主要發生地環境溫差，設置恒溫梯度，系統觀測了紡梭負蝗各蟲態（蟲齡）的發育歷期、發育最適溫度、存活率和繁殖力等，構建分析種群特定年齡生命表，為田間種群動態的預測預報提供生態學基礎依據。

1"材料與方法

1.1"供試蟲源

試蟲2022年9月底采自云南省保山市隆陽區潞江鎮大豆田（25°7′N，99°14′E，海拔1"086"m）。將采集的蟲源置于室溫條件的昆蟲飼養籠內（高50"cm，直徑50"cm）飼養，蟲口平均密度為200頭/籠。用盆栽大豆（品種‘齊黃34’）飼喂2代后的蟲源用于試驗。

1.2"試驗設計

參考李文博等［14］的觀測方法，試驗設置16、20、24、28℃和32℃共5個恒溫處理，采用RXZ型人工智能氣候箱（寧波江南儀器廠，溫度波動范圍±1℃）相對濕度（70±5）%，光周期L∥D=16"h∥8"h。從養蟲籠內挑選初羽化親代雌雄成蟲自然配對，分組移至預先放有豆葉的養蟲罐內，再分別放置于5個溫度的氣候箱中，定時（8：00和19：00）觀察記錄養蟲罐內的雌成蟲產卵時間和卵塊孵化情況，直至未有若蟲孵出時用弧形細竹片輕輕挖出產卵基質邊緣卵囊，最后記錄未孵化卵粒數量，每個溫度處理3次重復，每個重復處理至少40粒卵。

將紡梭負蝗初孵若蟲分別置于上述設置的各溫濕度和光照條件下，放置于50"mL扎過小孔的離心管中單頭飼養，隔天更換豆葉，記錄各蟲態（蟲齡）的蛻皮情況與存活率。每個溫度處理下的初孵若蟲分成3次重復，每個重復處理至少30頭。當成蟲全部羽化后，每個溫度處理組內取同一天羽化的雌雄成蟲配對并轉移到新的養蟲罐，定時觀察成蟲壽命、產卵（前）期、單頭雌成蟲產卵數量等。

1.3"方法

1.3.1"各發育階段的發育歷期計算

發育歷期計算公式如下：

D=（n1d1+n2d2+…+nidi）/（n1+n2+…+ni）。

式中：D為某溫度處理下從卵期到世代的發育歷期;ni為第i次觀察到的某個蟲態的數量;di為第i次觀察時某個蟲態的發育歷期［15］。

1.3.2"發育速率與溫度關系擬合

運用線性與邏輯斯蒂（Logistic）方程表示溫度（T）與發育速率（V）間的關系。方程模型中a、b為參數，K為發育速率的上限估計值［16］。

線性方程：V=a+bT;

邏輯斯蒂方程：V=K1+ea+bT。

1.3.3"發育最適溫度計算

昆蟲種群最適發育溫度是邏輯斯蒂方程模型上斜率最大點的橫坐標，拐點C（a/b，0.5k）斜率最大，則Tmid=a/b為發育最適溫度。根據拉格朗日中值定理（Lagrange’s"mean"value"theorem）計算最適溫區中的最高溫度（Tmax）和最低溫度（Tmin）理論值［1718］。

Tmax=a-ln（S-S2-1）b;

Tmin=a-ln（S+S2-1）b;

S=（a+1）+ea（a-1）ea-1。

式中a、b為Logistic方程模型中a、b值［18］。因為Logistic曲線方程是一條關于拐點呈中心對稱的曲線，兩切點Tmax、Tmin也關于C點對稱，所以方程如下：

Tmid=Tmax+Tmin2=ab。

其中a和b同上述Logistic模型。

1.3.4"實驗種群特定年齡生命表

存活率=進入下一蟲態的蟲數/當下蟲態的蟲數×100%;

雌成蟲比例=羽化后的雌成蟲數量/羽化后的雌雄成蟲總數量×100%;

平均產卵量=F1代卵粒總數/雌成蟲總數;

種群趨勢指數

I=Nn+1Nn=SE×SL1×SL2×…×SA×P♀×F。

式中，Nn+1為下一代產蟲數，Nn為當代起始蟲數;SE、SL1……SA分別表示卵、各齡若蟲、成蟲的存活率;P♀指雌性成蟲比例;F指平均單雌產卵量。當I＞1時，表明下一代種群數量將會增加，種群趨于興盛;當I＜1時，表明下一代種群數量將會減少，種群趨于消亡;當I=1時，表明下一代種群數量不變，種群維持現狀［14，19］。

1.4"數據分析

采用DPS"V9.01軟件處理原始數據，單因素方差分析法（Oneway"ANOVA）結合Tukey’s"HSD檢驗分析比較各溫度處理下的紡梭負蝗各發育階段的歷期以及存活率、雌成蟲的產卵（前）期和繁殖力等差異顯著性，并且擬合試驗溫度與發育速率的最佳回歸函數模型。

2"結果與分析

2.1"紡梭負蝗各蟲態（蟲齡）發育歷期

在16～32℃條件下，紡梭負蝗各發育階段（蟲齡）的發育歷期間均差異顯著（卵期：F4，495=10"998.079，Plt;0.05;若蟲期：F3，202=992.134，Plt;0.05;成蟲期：F3，202=761.520，Plt;0.05）。其中，32℃下紡梭負蝗子代若蟲只能發育到3齡，表明溫度過高明顯抑制紡梭負蝗種群的生長發育（表1）。

2.2"各蟲態的發育速率

根據表2中的方程決定系數可知，線性模型與邏輯斯蒂曲線模型均能很好表達溫度與紡梭負蝗各蟲態發育速率間關系。從卵期起始到世代結束為止的各蟲態邏輯斯蒂曲線模型R2值均略高于線性模型。

2.3"發育最適溫度

如表3所示，根據邏輯斯蒂曲線模型中的a、b參數估算出紡梭負蝗各發育階段的發育最適溫度，其中卵與成蟲的最適溫度和發育最高（或最低）溫度值相近，卵期、若蟲期和成蟲期的發育最適溫度分別為24.76、21.05℃和24.58℃。而種群世代的最適宜理論溫度為25.28℃。

2.4"親代卵的孵化率、各蟲齡和若蟲期的存活率

如表4所示，24℃下卵的存活率最高（96.47%）。1～5齡若蟲分別于24、28、20、16℃和16℃下的存活率最高，其中1齡在24℃下、5齡在16℃下

顯著高于其他溫度（1齡，F4，10=122.691，Plt;0.05;2齡，F4，10=134.678，Plt;0.05;3齡，F4，10=79.329，Plt;0.05;4齡，F3，8=6.766，Plt;0.05;5齡，F3，8=41.478，Plt;0.05）。24℃時若蟲期存活率最高，顯著高于其他溫度下的存活率（F3，8=97.637，Plt;0.05）。

2.5"雌成蟲的繁殖力

2.5.1"雌蟲產卵（前）期、單雌最高（低）產卵量以及平均產卵量

雌成蟲產卵（前）期在16～28℃間差異顯著（F3，36=39.221，Plt;0.05;F3，36=83.327，Plt;0.05）。紡梭負蝗在24℃條件下的單雌平均產卵量最高，為65.00粒，20℃次之，為54.16粒，28℃條件下最低，為41.25粒（表5）。

2.5.2"特定年齡生命表

初始卵數按100粒計算（表6）。16～28℃范圍內的紡梭負蝗均能完成個體發育。其中，24℃時成蟲的羽化率、單雌平均產卵量和種群趨勢指數最高，分別為71.82%、65.00粒和22.99。20℃下種群I值與24℃相比較接近（20.29），試驗結果表明24℃最適宜紡梭負蝗試驗種群的增長。

3"結論與討論

蝗蟲是分布最廣、為害最重、世代周期較長的害蟲類群之一，種類超過10"000余種，廣布于亞洲、非洲、北美洲、南美洲和歐洲國家［2021］。溫度變化直接影響蝗蟲種群發育、繁殖和區域分布，在其生長發育的過程中，完成某一發育階段所需的有效積溫是固定的，故其發育歷期會隨溫度變化而變化［14，22］。前人闡明了諸如短額負蝗、長額負蝗、異翅負蝗Atractomorpha"heteroptera、沙漠蝗Schistocerca"gregaria、意大利蝗Calliptamus"italicus等土蝗的生物學（生態學）特性［67，2325］。畢銳等［23］研究異翅負蝗對16～32℃恒溫條件的適應性時發現，20℃條件下從卵到成蟲發育歷期分別是32℃條件下的3.03～3.06倍。本試驗結果與上述蝗蟲研究結果相似，紡梭負蝗在16～28℃范圍內均能完成世代發育，各發育階段的歷期與試驗溫度符合負相關的一般性規律。邏輯斯蒂曲線模型和線性模型都能很好地擬合負蝗各發育階段發育速率與試驗溫度間的關系，前者擬合發育速率與試驗溫度間的正相關特征效果更好［14］。根據試驗溫度與紡梭負蝗的發育速率間關系結果推算卵期、若蟲期和成蟲期的發育最適溫度分別為24.76、21.05℃和24.58℃，世代發育的最適溫度為25.28℃。然而試驗溫度只設置5個溫度梯度，最適溫度點和實際觀測溫度的契合度較好，預實驗未能充分考慮發育最高（最低）臨界溫度范圍，導致擬合估算出的溫度值和試驗溫度差距略大。

蝗蟲各發育階段的存活率結果也能體現其對溫度的耐受性［14］。根據表4所示，24℃條件下若蟲期存活率最高，32℃高溫條件下紡梭負蝗無法完成世代發育。卵是昆蟲世代發育的起點，成蟲羽化后能夠交配產下后代（子代）視為昆蟲世代的終點，這期間雌成蟲繁殖力的強弱是決定種群延續或增長的關鍵因素［2526］。本研究結果表明，24℃下單雌平均產卵量最高，為（65.00±1.12）粒，28℃時最低，為（41.25±1.04）粒。云南保山地區夏季平均月氣溫一般在21～24℃（中國氣象網），筆者通過田間觀察紡梭負蝗生活習性時發現如遇午后高溫成蟲常避于寄主植物的葉背或下方，推斷只有在適宜溫度條件下，紡梭負蝗更喜食寄主植物，活動性更強，產卵量更高。種群特定年齡生命表又稱動態生命表，常用來闡述生態因子與害蟲種群數量之間的變化關系，而動態生命表中經計算得出的種群趨勢指數（I）是描述評價種群發生動態情況（如存活、發育、性比和繁殖率）的重要參數［19，2728］。紡梭負蝗種群趨勢指數（I）在24℃條件下最高，

即在24℃條件下，經過一個世代，種群理論數量是上一代的22.99倍，其次為20℃，I值為20.29。表明20～24℃溫度范圍為保山種群生長發育較適宜溫度條件，上述

研究結果可為大田預測預報提供參考。除了恒溫或者變溫，諸如寄主植物、光照光強、濕度和農藥［2932］等生態因子也會影響昆蟲種群的生長發育與繁殖情況。因此，今后有必要結合這些生態因素做進一步研究。

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（責任編輯：田"喆）