摩爾多瓦共和國向日葵列當(dāng)生理小種的鑒定及與中國小種的致病力比較

摘要

向日葵列當(dāng)Orobanche"cumana"Wallr.是一種寄生在向日葵根部的寄生性種子植物，對向日葵生產(chǎn)造成嚴(yán)重的影響，而選育抗列當(dāng)品種是目前防控向日葵列當(dāng)最為有效的措施。由于向日葵列當(dāng)?shù)姆N群存在生理小種分化，因此，明確不同地區(qū)的向日葵列當(dāng)生理小種的類型以及分布對于抗列當(dāng)品種的合理布局非常重要。本研究利用教育部援外項(xiàng)目，從摩爾多瓦共和國向日葵主產(chǎn)區(qū)采集了9份列當(dāng)?shù)姆N子。利用國際通用的向日葵列當(dāng)生理小種的鑒別寄主，對這9份列當(dāng)?shù)纳硇》N進(jìn)行了鑒定，結(jié)果表明，9份列當(dāng)?shù)纳硇》N分別鑒定為D、E、F、G"4種不同類型;其中F小種數(shù)量最多，為4份，占比為44%，G小種3份，占比為33%，D小種和E小種各1份，占比均為11%。通過比較摩爾多瓦向日葵列當(dāng)和我國不同地區(qū)采集的相同生理小種的致病力，發(fā)現(xiàn)不論是在抗病品種（‘JK103’）還是感病品種（‘LD5009’）上，相同的生理小種類型我國向日葵列當(dāng)?shù)亩玖γ黠@高于摩爾多瓦共和國的列當(dāng)樣本。

關(guān)鍵詞

向日葵列當(dāng);"鑒別寄主;"生理小種;"致病力分化

中圖分類號(hào)：

S"435.655

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023642

Identification"of"physiological"races"of"sunflower"broomrape"in"the"Republic"of"Moldova"and"comparison"of"pathogenicity"with"Chinese"races

ZHANG"Yukuan1，"LI"Guiying2，"BAO"Tingting1，"YAN"Ningning1，"ZHANG"Jian1，"ZHANG"Wenbing1，MARIA"Duca3，"ADRIANA"Boicu3，"ZHAO"Jun1*

（1."College"of"Horticulture"and"Plant"Protection，"Inner"Mongolia"Agricultural"University，"Hohhot"010010，"China;"

2."Hohhot"Municipal"Agricultural"and"Animal"Husbandry"Technology"Promotion"Center，"Inner"Mongolia，"

Hohhot"010010，"China;"3."Moldova"State"University，"Chiinu"MD2001，"Moldova）

Abstract

Sunflower"broomrape，"a"parasitic"seed"plant"that"infests"the"roots"of"sunflowers，"severely"impacts"sunflower"production."Breeding"resistant"varieties"is"the"most"effective"measure"for"preventing"and"controlling"the"sunflower"broomrape."Due"to"the"physiological"races"differentiation"within"the"sunflower"broomrape"population，"it"is"crucial"to"identify"the"types"and"distribution"of"physiological"races"in"different"regions"for"the"rational"introduction"of"resistant"varieties."In"this"study，"nine"samples"of"sunflower"broomrape"seeds"were"collected"from"the"main"sunflowerproducing"areas"in"the"Republic"of"Moldova，"and"the"physiological"races"of"the"nine"samples"were"identified"using"the"internationally"recognized"hosts"as"differential"hosts."The"results"indicated"that"the"physiological"races"of"the"nine"samples"can"be"classified"into"four"different"types，including"D，"E，"F，"and"G."Among"them，"the"F"race"was"the"most"prevalent，"accounting"for"44%"with"four"samples，"while"the"G"race"accounted"for"33%"with"three"samples."The"D"and"E"races"each"represented"11%"with"one"sample."Comparison"the"pathogenicity"of"the"same"physiological"races"collected"from"Moldova"and"those"from"different"regions"in"China"demonstrated"that，"regardless"of"resistant"（‘JK103’）"or"susceptible"（‘LD5009’）"variety，"the"toxicity"of"the"same"physiological"race"in"China’s"sunflower"broomrape"was"significantly"higher"than"that"of"Moldova’s"broomrape"samples.

Key"words

Orobanche"cumana;"differential"host;"physiological"race;"pathogenicity"differentiation

向日葵Helianthus"annuus"L.是世界第4大油料作物，我國向日葵的種植面積位于世界第4位，年平均種植面積為90萬hm2左右，產(chǎn)量達(dá)314萬t［1］。摩爾多瓦作為歐洲主要油用向日葵種植和種子供應(yīng)國之一，其向日葵產(chǎn)業(yè)的重要性日益凸顯。近年來，該國的油用向日葵種植面積不斷增加，最高達(dá)到39萬hm2（圖1）［2］。油葵的大面積種植使得摩爾多瓦在國際市場上占據(jù)重要地位，同時(shí)也成為該國重要的經(jīng)濟(jì)增長點(diǎn)。

向日葵列當(dāng)Orobanche"cumana"Wallr.是一種寄生在向日葵根系的全寄生性種子植物，是目前全球向日葵生產(chǎn)中面臨的主要問題。1866年，俄羅斯首次報(bào)道了列當(dāng)對向日葵的寄生，在后來幾十年中列當(dāng)蔓延到整個(gè)前蘇聯(lián)的向日葵種植區(qū)［3］。19世紀(jì)末期，向日葵列當(dāng)傳播到摩爾多瓦與羅馬尼亞等國家，20世紀(jì)中期，列當(dāng)已經(jīng)成為限制保加利亞、羅馬尼亞、塞爾維亞和摩爾多瓦等國家向日葵生產(chǎn)的主要瓶頸［4］。目前，向日葵列當(dāng)在東歐所有國家的向日葵種植地區(qū)均有不同程度的發(fā)生，從而導(dǎo)致這些地區(qū)的向日葵產(chǎn)量減少50%以上，嚴(yán)重情況下則導(dǎo)致絕收［5］。

20世紀(jì)20年代，俄羅斯薩拉托夫?qū)嶒?yàn)站在培育抗列當(dāng)品種過程中提出了向日葵列當(dāng)生理小種的概念，且命名了小種A和B。A小種在俄羅斯的薩拉托夫和沃羅涅日更為常見，而B小種則廣泛傳播于羅斯托夫和克拉斯諾達(dá)爾地區(qū)、摩爾多瓦和烏克蘭的南部［6］。1970年，在摩爾多瓦共和國，研究者發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)叵蛉湛挟?dāng)能夠克服俄羅斯科學(xué)家培育的抗B小種向日葵雜交種的抗性，因此，該小種被命名為C小種（摩爾多瓦種）［7］。在過去20年，由于東歐各國向日葵種子的頻繁交流，從而為新的列當(dāng)小種的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件。由于摩爾多瓦共和國地處中歐，西鄰羅馬尼亞，東北部與烏克蘭相鄰，頻繁的種子調(diào)運(yùn)使得這一地區(qū)向日葵列當(dāng)生理小種的變化更為迅速。在21世紀(jì)初期，研究者在摩爾多瓦共和國也相繼發(fā)現(xiàn)了新的列當(dāng)小種E和F［5］;2019年發(fā)現(xiàn)了毒性更高的G小種和H小種［8］;2020年當(dāng)?shù)匮芯空咭舶l(fā)現(xiàn)了部分可以克服抗H小種向日葵雜交種的列當(dāng)［9］，預(yù)示著可能還有更高級(jí)別列當(dāng)生理小種的出現(xiàn)。列當(dāng)生理小種的高頻率變異通常會(huì)導(dǎo)致向日葵抗列當(dāng)品種抗性的喪失，從而給當(dāng)?shù)叵蛉湛a(chǎn)業(yè)帶來極大的風(fēng)險(xiǎn)。因此，了解一個(gè)地區(qū)向日葵列當(dāng)生理小種的類型和分布對于抗列當(dāng)品種的合理布局非常重要。

圖1"近20年摩爾多瓦共和國向日葵種植面積及年度產(chǎn)量動(dòng)態(tài)變化［2］

Fig.1"Dynamic"changes"of"sunflower"planting"area"and"annual"yield"in"the"Republic"of"Moldova"in"the"last"20"years

本研究利用國際通用鑒別寄主，通過教育部援外項(xiàng)目，對從摩爾多瓦向日葵主產(chǎn)區(qū)采集的9份向日葵列當(dāng)?shù)纳硇》N進(jìn)行了鑒定。并利用向日葵列當(dāng)培養(yǎng)皿濾紙寄生體系，進(jìn)一步對其中優(yōu)勢列當(dāng)小種與國內(nèi)相同列當(dāng)小種的致病力進(jìn)行了比較研究。研究結(jié)果將為向日葵抗列當(dāng)育種提供重要的基礎(chǔ)信息。

1"材料與方法

1.1"材料

1.1.1"向日葵列當(dāng)?shù)蔫b別寄主

本研究選用的國際通用列當(dāng)生理小種鑒別寄主由西班牙農(nóng)業(yè)可持續(xù)性研究所Leonardo"Velaso研究員及塞爾維亞共和國向日葵專家Dragon"Skoric院士惠贈(zèng)。不同小種在鑒別寄主上的反應(yīng)型見表1。

1.1.2"供試向日葵列當(dāng)種子的采集地點(diǎn)信息

供試的9份采自摩爾多瓦共和國向日葵列當(dāng)種子采集自2021年，具體地點(diǎn)信息見表2。

1.1.3"用于致病力分化研究的國內(nèi)列當(dāng)樣本采集地點(diǎn)信息

用于和摩爾多瓦進(jìn)行致病力比較的我國向日葵列當(dāng)生理小種的樣本共有20份，其中F小種與G小種各10份。具體樣本采集地點(diǎn)信息見表3。

1.2"方法

1.2.1"向日葵列當(dāng)種子采集方法

以GPS定位點(diǎn)為中心，在周邊500"m2內(nèi)對500株向日葵列當(dāng)進(jìn)行采集，將采集到的向日葵列當(dāng)平鋪于無菌濾紙上晾干，晾干后揉搓花朵收集掉落的成熟種子于15"mL離心管中備用。

1.2.2"列當(dāng)生理小種的鑒定

接種營養(yǎng)缽的準(zhǔn)備：將基質(zhì)、蛭石、沙子按2∶1∶1的比例充分混勻配成培養(yǎng)土，然后在高23"cm直徑19"cm的營養(yǎng)缽中裝入1/3的培養(yǎng)土;再裝入1/3接種土（約1"000"g培養(yǎng)土與0.50"g列當(dāng)種子混勻）;最后再裝上1/3的培養(yǎng)土，用水澆透，備用。

接種向日葵的準(zhǔn)備：將列當(dāng)鑒別寄主的種子浸泡2"h后點(diǎn)播在準(zhǔn)備好的營養(yǎng)缽中（3粒/缽），并用保鮮膜覆蓋營養(yǎng)缽。待向日葵出苗后，去除保鮮膜，定苗，每缽留1株壯苗。將營養(yǎng)缽置于溫度15～28℃，空氣相對濕度40%～60%，光照強(qiáng)度為1"000"lx，光照周期L∥D=14"h∥10"h的溫室中生長，每隔4"d澆水1次。每個(gè)鑒別寄主設(shè)置3次重復(fù)。

列當(dāng)寄生瘤節(jié)數(shù)量的統(tǒng)計(jì)：在向日葵播種45"d后將向日葵植株從營養(yǎng)缽中輕輕拔出后洗根，統(tǒng)計(jì)每個(gè)植株上寄生的瘤節(jié)數(shù)。凡是在鑒別寄主有瘤節(jié)寄生都劃定為感列當(dāng)型（S），沒有瘤節(jié)寄生的劃定為抗列當(dāng)型（R）。按照表1所示的國際通用鑒別寄主的反應(yīng)型鑒定供試列當(dāng)樣本的生理小種類型，并選擇其中最高級(jí)別生理小種列當(dāng)進(jìn)行種子收集。

1.2.3"相同生理小種類型致病力分化研究

向日葵種子的預(yù)處理：選取飽滿的種子加入無菌水浸泡24"h后，用醫(yī)用紗布包裹種子，上方加蓋濕潤的毛巾，置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽，每天早晚浸潤種子2次，保持紗布和毛巾濕潤。

列當(dāng)種子的預(yù)處理：將向日葵列當(dāng)種子過80目篩去除雜質(zhì)，轉(zhuǎn)入1.5"mL離心管。向離心管內(nèi)加入1"mL無菌水振蕩清洗，12"000"r/min離心10"min，棄上清。向沉淀種子中加入75%乙醇溶液，振蕩后靜置5"min，12"000"r/min離心10"min，棄上清液，重復(fù)該操作1次后向種子中加入無菌水沖洗3次。將種子平鋪于無菌濾紙上干燥，干燥完成后毛筆收集于離心管中備用。

列當(dāng)種子的接種：在12"cm×12"cm的塑料方皿的底部均勻平鋪一層脫脂棉，用水浸濕潤后，鋪入12"cm×12"cm的無菌濾紙并將純化后的列當(dāng)種子均勻平鋪在濾紙下方2/3處，將催芽的高感向日葵‘LD5009’（北京凱福瑞種業(yè)公司）及高抗向日葵‘JK103’（吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院）種子剝?nèi)シN殼及種皮，接種到方皿中（2株/皿），并用少量濕潤的脫脂棉壓苗固定向日葵根系［10］。蓋上皿蓋后用錫箔紙包裹塑料方皿進(jìn)行避光處理，每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。將培養(yǎng)皿豎直放置在光照培養(yǎng)箱中（溫度25～28℃，相對空氣濕度40%～60%，L∥D=16"h∥8"h），根據(jù)向日葵生長狀況每3"d澆1次水。

寄生情況的統(tǒng)計(jì)：統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率的時(shí)間點(diǎn)為接種列當(dāng)后的第10天，統(tǒng)計(jì)瘤節(jié)數(shù)的時(shí)間點(diǎn)為接種列當(dāng)后的第25天，此時(shí)列當(dāng)已與向日葵根系建立寄生關(guān)系并形成瘤節(jié)，統(tǒng)計(jì)出莖數(shù)的時(shí)間點(diǎn)為接種列當(dāng)后第35天，此時(shí)成功成活的列當(dāng)瘤節(jié)已經(jīng)膨大，開始形成假根，并且出現(xiàn)莖尖。

2"結(jié)果與分析

2.1"摩爾多瓦共和國向日葵列當(dāng)生理小種的鑒定

利用國際通用鑒別寄主對采集自摩爾多瓦9個(gè)不同地點(diǎn)的向日葵列當(dāng)寄生的瘤節(jié)數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，利用表1中反應(yīng)型判定小種的類型，結(jié)果如表4所示。供試的9份樣本中，除了摩爾多瓦霍爾卡尼以及索羅卡列當(dāng)樣本鑒定為小種D和E外，該國其他7個(gè)區(qū)域列當(dāng)生理小種分別鑒定為F與G小種。供試的9份樣本中，有4份被鑒定為F小種，占比為44%;其次為G小種，3份，占比為33%;D和E小種分別鑒定出1份?；谏鲜鲨b定結(jié)果，我們挑選出現(xiàn)頻率高的F與G小種與國內(nèi)鑒定出的F與G小種進(jìn)行了致病力比較研究。

2.2"摩爾多瓦共和國和中國相同小種類型的致病力分化

本研究挑選中國的10份F小種和10份G小種分別和摩爾多瓦共和國的4份F小種以及3份G小種，進(jìn)行了致病力比較研究，結(jié)果如圖2和圖3所示。

F小種毒力比較結(jié)果如圖2所示：在抗病品種‘JK103’上，中國列當(dāng)樣本種子的萌發(fā)率介于42.8%～87.8%之間，而摩爾多瓦共和國樣本的萌發(fā)率在36.0%～53.0%之間，顯著低于中國樣本的萌發(fā)率。供試的10份中國F小種樣本中，李家窯村列當(dāng)樣本在抗病品種‘JK103’上寄生瘤節(jié)數(shù)最多，為27.75個(gè)，其次為下烏蘭，為23.25個(gè)，白音塔拉樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最少，僅為5.25個(gè)。而摩爾多瓦4份樣本中，康加茲樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最多，為9.75個(gè)，塔拉克利亞寄生的瘤節(jié)數(shù)最少，僅為6個(gè)。整體來講，中國樣本在抗病品種‘JK103’"上的寄生瘤節(jié)數(shù)平均值為14.7個(gè)，顯著高于摩爾多瓦樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)平均值（8.3個(gè)），而出莖數(shù)僅有李家窯村的樣本顯著高于其他地區(qū)樣本。在感病品種‘LD5009’上，中國樣本列當(dāng)種子的萌發(fā)率介于53.3%～86.3%之間，摩爾多瓦共和國列當(dāng)樣本的萌發(fā)率為36.0%～54.0%之間，低于中國樣本的萌發(fā)率。其中，李家窯村列當(dāng)樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最多，為52.5個(gè)，白音塔拉樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最少，僅為15.25個(gè)。而摩爾多瓦4份樣本中，塔拉克利亞樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最多，為18個(gè)，格里戈里耶夫卡樣本上寄生瘤節(jié)數(shù)最少，僅為13.75個(gè)。整體來講，中國樣本在感病品種‘LD5009’上寄生的瘤節(jié)數(shù)平均值為28.5個(gè)，顯著高于摩爾多瓦樣本寄生的平均瘤節(jié)數(shù)15.1個(gè)，出莖數(shù)則與F小種結(jié)果相同仍是李家窯村的樣本顯著高于其他地區(qū)。

G小種毒力比較結(jié)果如圖3所示：在抗病品種‘JK103’上，中國列當(dāng)樣本種子的萌發(fā)率介于52.3%～66.8%之間，而摩爾多瓦共和國樣本的萌發(fā)率介于51.5%～63.5%之間，略低于中國樣本的萌發(fā)率。供試的中國10份G小種樣本中，雙河鎮(zhèn)列當(dāng)樣本寄生瘤節(jié)數(shù)最多，為38.5個(gè)，其次為烏拉太，為37個(gè)，高家村樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最少，僅為9個(gè)。而摩爾多瓦供試的3份樣本中，亞歷山大費(fèi)爾德樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最多，為8.25個(gè)，森杰雷區(qū)樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最少，僅為5.75個(gè)。整體來講，中國樣本在抗病品種‘JK103’上寄生瘤節(jié)數(shù)平均值為23.1個(gè)，顯著高于摩爾多瓦樣本寄生的平均瘤節(jié)數(shù)7.4個(gè)，中國樣本的出莖數(shù)均值為6.1個(gè)，顯著高于摩爾多瓦樣本5.1個(gè)。在感病品種‘LD5009’上，中國列當(dāng)樣本種子的萌發(fā)率介于53.5%～77.8%之間，摩爾多瓦共和國樣本的萌發(fā)率為54%～57.25%之間，低于中國列當(dāng)樣本在感病品種‘LD5009’上的萌發(fā)率。其中大豆鋪列當(dāng)樣本寄生瘤節(jié)數(shù)最多，為57.5個(gè)，高家村樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最少，僅為22個(gè)。而摩爾多瓦3份樣本中，巴蒂樣本寄生的瘤節(jié)數(shù)最多，為15個(gè)，亞歷山大費(fèi)爾德樣本寄生瘤節(jié)數(shù)最少，僅為10.25個(gè)。整體來講，中國樣本在感病品種‘LD5009’上寄生的瘤節(jié)數(shù)平均值為36.8個(gè)，顯著高于摩爾多瓦樣本寄生的平均瘤節(jié)數(shù)13.2個(gè)，而摩爾多瓦樣本出莖數(shù)平均值為10.67個(gè)，略高于中國樣本的平均值9.05個(gè)。

3"結(jié)論與討論

摩爾多瓦共和國是東歐的向日葵主產(chǎn)區(qū)之一。在向日葵種植過程中，列當(dāng)種子隨向日葵種子調(diào)運(yùn)而傳播，并成為限制當(dāng)?shù)叵蛉湛a(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要問題，由于目前抗列當(dāng)寄生的措施主要還是以抗性育

種為主，而合理布局抗病品種首先需要明確當(dāng)?shù)亓挟?dāng)生理小種的組成和分布。"Duca等前期研究結(jié)果

表明，E小種為摩爾多瓦共和國主要的小種類型，其中霍爾卡尼的列當(dāng)生理小種級(jí)別低于E［11］，2022年

Maria"Duca"教授團(tuán)隊(duì)對摩爾多瓦共和國的列當(dāng)生理小種組成進(jìn)行補(bǔ)充鑒定，發(fā)現(xiàn)索羅卡地區(qū)的生理小種主要為E，格里戈里耶夫卡則主要為G，部分為H小種。在本研究中，對上述地區(qū)的生理小種鑒定結(jié)果與其研究結(jié)果有差別，說明在相同區(qū)域可能存在多個(gè)生理小種類型。但由于列當(dāng)對向日葵寄生也遵循著基因?qū)蚣僬f［12］，為了有效地控制向日葵列當(dāng)?shù)奈：?，首要任?wù)是準(zhǔn)確了解向日葵列當(dāng)生理小種的種類和分布情況。需對現(xiàn)有的抗性品種進(jìn)行抗列當(dāng)基因鑒定，明確其對不同生理小種的抗性程度。在此基礎(chǔ)上，按照向日葵列當(dāng)生理小種的種類和分布，有針對性地合理布局抗列當(dāng)品種，以延緩更高毒性生理小種的出現(xiàn)。

大面積常年種植抗列當(dāng)?shù)南蛉湛s交種會(huì)給列當(dāng)小種造成一定的選擇壓力，從而導(dǎo)致列當(dāng)逐漸進(jìn)化出毒力更強(qiáng)的小種。因此，列當(dāng)不同小種類型的存在預(yù)示著列當(dāng)存在一定的致病力分化現(xiàn)象;同時(shí)，也導(dǎo)致相同的小種類型在不同地區(qū)的向日葵品種上可能也存在著一定的致病力分化現(xiàn)象。2013年，西班牙的研究者通過SSR分子標(biāo)記發(fā)現(xiàn)向日葵列當(dāng)種群的致病力與地理區(qū)域有關(guān)，并在分子水平上確定了致病力分化原因。該研究認(rèn)為同一種群內(nèi)的不同樣本之間可能存在一定的基因重組的可能性。地理區(qū)域?qū)е碌幕蛑亟M是產(chǎn)生新變異的重要機(jī)制，這同樣對生理小種的進(jìn)化產(chǎn)生了一定的影響［13］。同年，西班牙的育種學(xué)家通過對列當(dāng)E與F小種進(jìn)行雜交，然后接種抗E與抗F的向日葵品系，結(jié)果表明抗E與F的向日葵基因相互獨(dú)立，但列當(dāng)?shù)闹虏《拘曰蛟谙嗤?jí)別的小種中并不相同，證明了向日葵列當(dāng)同級(jí)別的小種之間存在著致病力分化現(xiàn)象［14］。2016年，西班牙研究者再次發(fā)現(xiàn)部分生理小種的毒性介于F與G之間，被命名為GGV，表明列當(dāng)?shù)倪@種進(jìn)化并非來自其他國家的種子調(diào)運(yùn)，而是同一地區(qū)不同向日葵列當(dāng)小種通過授粉導(dǎo)致基因重組［15］。2023年，西班牙學(xué)者對GGV小種的列當(dāng)進(jìn)行了致病力分化以及SNP分析，結(jié)果表明同一地區(qū)的向日葵列當(dāng)可能被鄰近地區(qū)的列當(dāng)所影響形成更強(qiáng)致病力的小種［16］。目前我國向日葵雜交種的頻繁調(diào)運(yùn)以及對同一雜交品種的連年栽種，導(dǎo)致我國向日葵列當(dāng)表現(xiàn)出比摩爾多瓦共和國相同小種類型的列當(dāng)具有更強(qiáng)的致病力。然而，在后續(xù)試驗(yàn)中需要進(jìn)一步探討這種差異產(chǎn)生的原因，特別是該差異是否與地緣種群中的基因重組現(xiàn)象有關(guān)。

摩爾多瓦的不同向日葵種植區(qū)域存在多種生理小種的分化，鑒定結(jié)果顯示9份供試樣本中共有4種小種類型，即D、E、F、G生理小種。其中，F(xiàn)小種和G小種在摩爾多瓦不同地區(qū)的分布較為廣泛。然而，值得注意的是，摩爾多瓦和中國不同地區(qū)相同的F與G小種在致病力方面存在顯著差異，我國F與G小種的致病力明顯強(qiáng)于摩爾多瓦共和國列當(dāng)樣本。

參考文獻(xiàn)

［1］"中華人民共和國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部.國家統(tǒng)計(jì)局2003-2022向日葵產(chǎn)量及種植面積數(shù)據(jù)"［EB/OL］.［20231014］.http：∥zdscxx.moa.gov.cn：8080/nyb/pc/search.jsp.

［2］"聯(lián)合國糧農(nóng)及農(nóng)業(yè)組織數(shù)據(jù)庫.摩爾多瓦共和國2002-2021年向日葵種植面積及產(chǎn)量變化［EB/OL］."［20231005］.https：∥www.fao.org/faostat/zh/#data/QCL/visualize.

［3］"MOROZOV"V"K."Sunflower"breeding"in"the"USSR"［M］."Moscow："Piscepromizdat"（Food"Industry"Publishers），"1947.

［4］"MILADINOVIC＇"D，"JOCIC＇"S，"DEDIC"B，"et"al."Current"situation"of"sunflower"broomrape"in"Serbia"［C］∥Third"International"Symposium"on"Broomrape"（Orobanche"spp.）"in"Sunflower，"2014.

［5］"YALCIN"K."Current"situation"of"sunflower"broomrape"around"the"world"［C］∥Third"International"Symposium"on"Broomrape"（Orobanche"spp.）"in"Sunflower，"2014.

［6］"PUSTOVOIT"V"S."Results"of"VNIIMK"work"on"sunflower"breeding"［J］."Breeding"and"Seed"Growing，"1937，"1（1）："1220.

［7］"ANTONOVA"T"S."The"history"of"interconnected"evolution"of"Orobanche"cumana"Wallr."and"sunflower"in"the"Russian"Federation"and"Kazakhstan"［J］."Helia，"2014，"37（61）："215225.

［8］"DUCA"M，"CLAPCO"S，"NEDEALCOV"M，"et"al."Influence"of"environmental"conditions"on"the"virulence"and"distribution"of"Orobanche"cumana"Wallr."in"the"Republic"of"Moldova"［J/OL］."OCL，"2018，"26："3."DOI："10.1051/ocl/2018049.

［9］"DUCA"M，"CLAPCO"S，"PACUREANUJOITA"M."Racial"status"of"Orobanche"cumana"Wallr."in"some"countries"other"the"world"［J］."Helia，"2022，"45（76）："122.

［10］包婷婷，"石勝華，"閆寧寧，"等.nbsp;不同向日葵品種抗列當(dāng)G小種水平鑒定及抗性機(jī)制初步研究［J］."中國油料作物學(xué)報(bào)，"2024，"46（5）："11291139.

［11］DUCA"M，"BOICU"A，"CLAPCO"S，"et"al."Comparative"analysis"of"two"Orobanche"cumana"Wallr."accessions"with"a"different"virulence"［J/OL］."Acta"Physiologiae"Plantarum，"2020，"42（11）："170."DOI："10.1051/ocl/2018049.

［12］CALDERONGONZALEZ"A，"PEREZVICH"B，"POUILLY"N，"et"al."Association"mapping"for"broomrape"resistance"in"sunflower"［J/OL］."Frontiers"in"Plant"Science，"2022，"13："1056231."DOI："10.3389/fpls.2022.1056231.