施肥和修剪對‘蘭引Ⅲ號’草坪冬季質量及土壤特性的影響

摘要：施肥和修剪對暖季型草坪越冬和春季返青的影響是草坪行業關注的熱點。本研究以‘蘭引Ⅲ號’結縷草（Zoysia japonica ‘Lanyin No.Ⅲ’）為研究對象，設置是否施肥和3個修剪時間（11月1日，11月15日，12月1日）共6個處理，測定草坪草葉片形態、根系生長、土壤生化特性等指標，分析施肥和修剪對‘蘭引Ⅲ號’草坪冬季質量及土壤特性的影響。結果表明：與不施肥處理相比，施肥處理叢枝菌根真菌侵染率顯著降低47.86%～58.39%，葉面積、根尖數、根長、根系面積顯著增加30.71%～57.52%，3.60%～36.69%，6.51%～26.09%，34.97%～50.30%（Plt;0.05），土壤有效磷及有效鉀含量顯著提升（Plt;0.05）。不同施肥和修剪時間的各處理科水平微生物組成差異較小，紅螺菌科（Rhodospirillaceae）是施肥處理草坪的優勢菌群。施肥后不同修剪時間對草坪的冬季質量影響較小。綜上，入冬前施肥能有效保障草坪越冬整體質量，施肥且在11月15日前后修剪，可作為暖季型草坪冬季養護和提高越冬質量的重要措施。

關鍵詞：‘蘭引Ⅲ號’結縷草；施肥；修剪時間；叢枝菌根真菌；草坪質量

中圖分類號：S688.4""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-3006-11

收稿日期：2024-04-23；修回日期：2024-06-25

基金項目：深圳市基礎研究（面上項目）（JCYJ20220530145606015）；廣州市公園綠地草坪養護管理技術研究（K20-77000-001）資助

作者簡介：

靳程（2000-），男，漢族，河南南陽人，碩士研究生，主要從事草地生態學研究，E-mail：jinch25@mail2.sysu.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：lssxgr@mail.sysu.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.035

引用格式：

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JIN Cheng， CAO Meng-yan， YANG Heng-rong，et al.Effects of Fertilization and Mowing On Lawn Winter Quality and Soil Properties of Zoysia japonica ‘Lanyin No.Ⅲ’ Lawn［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：3006-3016

Effects of Fertilization and Mowing On Lawn Winter Quality and Soil

Properties of Zoysia japonica ‘Lanyin No.Ⅲ’ Lawn

JIN Cheng1， CAO Meng-yan1， YANG Heng-rong1， XIANG Yao1， YANG Jian-feng2，

SHI Bo2， HUANG Song-yi3， XIN Guo-rong1*

（1. State Key Laboratory of Biocontrol/Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Stress Biology/School of Agriculture and

Biotechnology， Shenzhen Campus of Sun Yat-sen University， Shenzhen， Guangdong Province 518107， China; 2. Guangzhou

Landscaping Company， Guangzhou， Guangdong Province 510440， China; 3. College of Horiticulture and Landscape Architecture，

Zhongkai University of Agriculuture and Engineering， Guangzhou， Guangdong Province 510225， China）

Abstract：The effects of fertilization and mowing on overwintering and spring green-up of warm-season lawns are hot topics of concern in the turf industry. Zoysia japonica ‘Lanyin No.Ⅲ’，a common turf grass was used as the research object，and six treatments were set up，including whether or not to apply fertilizer and three mowing times （November 1，November 15，and December 1）. To analyze the effects of fertilization and mowing on the winter turf quality and soil properties of ‘Lanyin No.Ⅲ’ by determining the indicators of leaf morphology，root growth，and soil biochemical properties. The results showed that compared with the no fertilization treatment，fertilization significantly reduced the arbuscular mycorrhizal fungi colonization by 47.86%-58.39%. And the leaf area size，the number of root tips，the length of roots，and the root area were significantly increased by 30.71%-57.52%，3.60%-36.69%，6.51%-26.09%，and 34.97%-50.30%，respectively （Plt;0.05）. The content of soil available phosphorus and available potassium were significantly increased （Plt;0.05）. Differences in microbial composition at the Family level under different fertilization and mowing conditions were not significant. Rhodospirillaceae was the dominant bacterial group in fertilizer treated lawns. The winter quality of lawn was less affected by different mowing times under fertilized conditions. In conclusion，applying fertilizer before winter could effectively improve the overall quality of lawn during overwintering. Fertilizing and mowing around November 15 can be an important measure for warm-season lawn winter maintenance and improving overwintering quality in Southern China.

Key words：Zoysia japonica ‘Lanyin No.Ⅲ’;Fertilization;Mowing time;Arbuscular mycorrhizal fungi;Lawn quality

草坪為城市提供了多種生態服務，使城市變得更加綠色健康［1］。‘蘭引Ⅲ號’結縷草（Zoysia japonica ‘Lanyin No.Ⅲ’）是一種被廣泛運用于草坪建植的暖季型草坪草，具有良好的抗旱抗寒和耐踐踏能力，在華南地區種植廣泛。溫度對草坪質量影響明顯，在溫度低于10℃時，‘蘭引Ⅲ號’草坪易出現枯黃問題［2-3］。華南地區水熱條件良好，春、夏、秋三季草坪只需簡單養護便能維持較高質量，冬季持續2～3個月低溫會導致草坪大面積枯黃，影響草坪的觀賞性和適用性。因此華南地區草坪冬季枯黃問題成為當前研究的熱點。

施肥和修剪是維持草坪質量的重要養護方式，施肥可以提高草坪質量，加快草坪草的生長速度［4］，促進草坪草的再生與恢復，提高草坪草抗寒性、抗旱性和返青能力［5］，維持土壤營養均衡。Khorshid等［6］研究表明，施用復合肥可以延緩草坪草休眠期的到來，促進其生長；劉克峰等［7］研究表明，施肥提高了冬季草坪草的光合效率。修剪處理會影響草坪草葉面積與根系生物量，促進草坪草的根系活力，影響草坪草營養元素的再分配，顯著提高草坪草的抗逆性［8］；也可通過提高草坪葉綠素含量從而提高草坪光合速率，促進草坪生長［9-10］；修剪還可使草坪避免因生長過高在越冬期消耗不必要的養分。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）與大多數陸地植物共生，根系所形成的共生結構對植物的生長發育具有顯著的影響［11］，其可能是植物群落結構和功能的重要驅動因素。葉少萍等［12］研究發現修剪會提高狗牙根（Cynodon dactylon）的AMF侵染率，另有研究發現輕度修剪對AMF侵染率影響較小，而重度修剪則會加重植物對AMF的依賴從而增加侵染率［13］，進而影響生物量以及植物生長，AMF還可以與根際促生微生物產生協同增效作用。土壤微生物不僅參與養分循環、有機質轉化，還通過多種生物化學、生物物理機制來改變土壤生境，產生明顯的生態作用［14］。現研究多集中在施肥和修剪單一因素對草坪質量的影響，較少研究二者的交互效應對草坪質量的影響。因此本研究以‘蘭引Ⅲ號’結縷草為研究對象，設置施肥和不施肥2種處理，分別在秋末3個不同時間點（11月1日，11月15日，12月1日）對草坪修剪。通過分析葉片、根系及土壤相關指標，系統分析施肥和修剪時間對暖季型草坪越冬和返青期質量的影響，為進一步優化華南地區草坪冬季常規養護管理方式提供理論依據。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地點與材料概況

試驗地點位于廣東省廣州市海珠濕地上涌生態科學園溫室（113°23′E，23°16′N），年均溫度為20～28℃，年均降水量為1600～1900 mm。

供試土壤取自廣州市綠化公司鐘落潭苗圃。土壤風干后過2 mm篩，分裝在50 cm×20 cm×8.5 cm（長×寬×高）的長方形塑料花盆中。本底土壤pH值為4.28，有機質含量為13.08 g·kg-1，全氮含量為0.578 g·kg-1，全磷含量為0.238 g·kg-1，全鉀含量為29.79 g·kg-1，有效氮含量為42.72 mg·kg-1，有效磷含量為0.93 mg·kg-1，有效鉀含量為27.24 mg·kg-1。

供試植物為‘蘭引Ⅲ號’結縷草，購自廣州市綠化公司。選取長勢一致的草皮剪切成適合花盆大小的方塊并種植，常規管理。試驗開始前所有草坪草AMF泡囊侵染率平均值為0，菌絲侵染率平均值為1.5%，總侵染率平均值為1.5%。待草皮生長至與土壤緊密貼合，所有盆栽長勢相近后開始試驗處理。

1.2" 試驗設計

試驗設置6個處理：施肥且11月1日修剪（SF1）；施肥且11月15日修剪（SF2）；施肥且12月1日修剪（SF3）；不施肥且11月1日修剪（NF1）；不施肥且11月15日修剪（NF2）；不施肥且12月1日修剪（NF3）。每個處理重復5次，共30盆。其中，草坪修剪遵循1/3原則，留茬高度為4 cm。在2020年11月1日對草坪施肥，施用375 kg·hm-2的復合肥（N∶P∶K=16∶16∶16），即每個盆栽施肥量為3.75 g［15］。試驗時間為2020年11月1日至2021年4月1日。2021年4月1日于每盆取30片葉片和一個土柱（d=4.5 cm，h=8.5 cm），用于測定葉片和根系相關指標；并另取100 g鮮土，50 g土壤風干后過2 mm篩用于土壤化學性質測定，其余存于-80℃冰箱用于微生物測序。

1.3" 草坪表觀顏色評分與形態分析

采用同一數碼相機索尼A6000，拍攝時將快門速度設置為1/16秒，在距離草坪面1.5 m處垂直拍攝，拍攝圖像以JPEG格式存儲。使用楊衡榮［16］開發的草坪顏色分析腳本批量分析每塊草坪的深綠色指數（Dark green color index，DGCI）和草坪顏色。

取各處理直立莖從上數第2片完全展開葉，使用愛普生 Perfection v700照片掃描儀（分辨設置為300 dpi）對草坪葉片進行掃描，使用萬深LA-S葉片分析軟件獲取草坪草葉面積和葉長寬比信息。從每個處理的土柱中分揀所有根系，清洗、吸干水分后使用掃描儀掃描，用萬深LA-S根系分析軟件獲取不同處理草坪根系長度、根系面積及根尖數信息。

1.4" 草坪草生理生化指標及AMF侵染率的測定

根系活力測定采用氯化三苯基四氮唑（Triphenyltetrazolium chloride，TTC） 法進行測定［17］。葉片丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥法測定［18］。可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定［19］。AMF侵染率測定采用0.05%的Trypanblue染色［20］，利用網格計數法統計不同處理根系AMF侵染率［21］。

1.5" 土壤化學性質測定

土壤化學性質的測定參考鮑士旦［22］《土壤農化分析》和魯如坤［23］《土壤農業化學分析方法》，利用pH計測定土壤pH值，使用開氏消煮法測定土壤全氮含量，使用鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量，火焰光度法測定土壤全鉀含量，堿解擴散法測定土壤有效氮含量，采用熱稀釋K2Cr2O7法測定土壤有機質含量，HCl-H2SO4消解法測定土壤有效磷含量，NH4OAc溶液浸提火焰光度法測定土壤有效鉀含量。

1.6" 土壤細菌群落測序

使用QIAamp DNA Stool Mini Kit試劑盒提取土壤微生物DNA，利用1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢驗抽提基因組的DNA是否完整。在進行高通量測序時選取土壤細菌的16S rDNA的V4—V5區序列進行分析［24］，引物序列341F（5′-CCTACGGGNGGCWGCAG-3′）和805R（5′-GACTACHVGGGTATCTAATCC-3′），對純化后的DNA模板進行擴增，經過8次PCR擴增循環獲得所有產物。隨后利用FTC-3000TM Real-Time PCR儀熒光定量分析，混勻均一化后完成構建文庫，于Illumina MiSeq 2×300 bp平臺得到測序結果。

1.7" 數據處理與分析

試驗結果以平均值±標準差（Mean±SD）表示，草坪葉片形態、根系形態、AMF侵染率、土壤化學性質等數據采用IBM SPSS Statistics 21進行單因素方差分析及顯著性檢驗（LSD，Plt;0.05），采用雙因素方差分析（two-way ANOVA）施肥與修剪的交互效應，相關圖表采用Excel 2021繪制，涉及微生物圖表通過微科盟科技有限公司提供的生信分析工具網站（www.bioincloud.tech）繪制。

2" 結果與分析

2.1" 施肥與修剪時間對草坪顏色的影響

圖1顯示了不同施肥和修剪條件下6個處理草坪DGCI隨時間變化的趨勢。未施肥處理草坪DGCI呈現先降低后增加的變化趨勢，受溫度影響明顯。施肥處理前期受溫度影響較小，DGCI仍保持增長的趨勢，隨著溫度持續降低草坪DGCI出現降低，后又隨著溫度升高緩慢上升。未施肥處理中NF3處理DGCI較高。施肥的三個處理中，SF1處理前期DGCI較高，后期三個處理差異不顯著。

圖2為不同施肥和修剪處理下草坪顏色隨時間的變化趨勢。施肥處理中SF2處理冬季草坪顏色評分高，綠期時間更長、枯黃時間更短，春季返青速度更快；未施肥處理中NF3處理在冬季草坪枯黃更緩慢，春季返青過程中恢復最快。施肥處理比未施肥處理草坪綠期更長。

2.2" 施肥與修剪時間對草坪葉片形態與根系構型的影響

表1展示了六個處理葉片面積和葉長寬比。相比于未施肥組，施肥處理下三個修剪時間處理葉面積顯著增加40.33%，57.52%，30.71%（Plt;0.05），葉長寬比顯著增加51.13%，51.87%，39.77%（Plt;0.05）。相同的施肥條件下，不同修剪時間處理葉面積和葉長寬比差異均不顯著。雙因素方差分析結果表明，施肥處理對葉片面積、葉長寬比影響顯著，修剪時間對葉長寬比影響顯著（Plt;0.05），施肥處理和修剪時間的交互效應對葉片面積、葉長寬比均無顯著影響。

不同施肥與修剪處理下的草坪草根系面積、根系長度以及根尖數如圖3所示。施肥處理間，SF2處理根系面積為14.93 cm2，顯著高于SF1處理（11.92 cm2）和SF3處理（11.58 cm2）（Plt;0.05）；SF2處理根尖數為139.43，比SF1處理高25.05%（Plt;0.05）。未施肥處理間，三個根系指標差異均不顯著。相同修剪時間，施肥處理草坪草根系面積均顯著高于未施肥處理，但只有SF2處理的根系長度和根尖數顯著高于NF2處理（Plt;0.05）。雙因素方差分析結果表明，施肥量與修剪時間的交互效應對根系長度、根尖數有顯著影響（Plt;0.05）。

2.3" 施肥與修剪時間對草坪生理指標影響

圖4為不同施肥和修剪處理下草坪草葉片中MDA、可溶性糖含量。在不同修剪時間處理組中，SF3處理MDA含量顯著高于SF2處理（Plt;0.05），SF3處理和NF3處理分別在施肥處理組和未施肥處理組中MDA含量最高。施肥處理組組間可溶性糖含量均未出現顯著差異，但均顯著地高于未施肥處理組（Plt;0.05）。在未施肥處理中，NF2處理可溶性糖含量顯著低于其他兩個處理（Plt;0.05）。雙因素方差分析結果表明，施肥處理和修剪時間的交互效應僅對丙二醛含量有顯著影響（Plt;0.05）。

2.4" 施肥與修剪時間對土壤化學性質的影響

不同施肥和修剪處理下的土壤化學性質如表2所示。6個處理土壤pH值都在5.0左右，只有SF1處理的土壤pH值略低，為4.97。在相同施肥條件下的處理中，土壤全氮和土壤有效氮含量沒有顯著差異。SF1處理全氮和有效氮含量分別為0.76 g·kg-1和40.56 mg·kg-1，比NF1處理分別高20.63%和30.53%（Plt;0.05）。相同施肥處理下，土壤全磷和土壤有效磷含量均未出現顯著差異。相同修剪時間下，SF2處理草坪土壤全磷含量與NF2處理無顯著差異，其余施肥草坪土壤有效磷含量均顯著高于未施肥草坪（Plt;0.05）。各處理間土壤全鉀和有機質含量差異不大。土壤有效鉀含量在不同修剪時間處理下差異較小，但在不同施肥條件下差異顯著（Plt;0.05）。雙因素方差分析結果表明，施肥處理對pH值、全磷、有效鉀含量影響顯著（Plt;0.05），修剪時間對土壤化學性質均無顯著影響，施肥處理和修剪時間的交互效應對土壤化學性質均無顯著影響（Plt;0.05）。

2.5" 施肥與修剪時間對草坪AMF侵染率的影響

不同施肥和修剪時間下根系AMF的泡囊侵染率、菌絲侵染率和總侵染率如圖5所示。所有施肥處理泡囊侵染率、菌絲侵染率和總侵染率均顯著低于未施肥的處理（Plt;0.05）。相同施肥各處理間AMF侵染率差異均不顯著。雙因素方差分析結果表明，施肥處理和修剪時間的交互效應對AMF侵染率均無顯著影響。

2.6" 施肥與修剪對土壤微生物群落特征的影響

如圖6所示，六個處理土壤微生物占比前五的群落相同，均為紅螺菌科（Rhodospirillaceae）、Unspecified_Ellin6513，Unspecified_ABS_6、克氏菌科（Koribacteraceae）、嗜熱芽菌科（Thermogemmatisporaceae）。各處理間相比，紅螺菌科在NF1處理中有最高的占比，為11.52%，而在NF3處理中占比最低，為8.02%。嗜熱芽菌科在SF2處理中有最大豐度，占比為10.66%，在相同施肥條件下的SF3處理中占比最低，為5.84%。克氏菌科在NF3處理中的占比最大為8.80%，在SF3處理中占比最低，為4.40%。

不同施肥和修剪條件下草坪土壤微生物群落的Shannon指數如圖7所示。施肥處理間對比，不同修剪時間對草坪土壤微生物群落豐富度的影響不顯著，但SF3處理的Shannon指數中位數最大，其次為SF2處理，最低的是SF1處理。未施肥處理間對比，不同修剪時間對草坪土壤微生物群落的豐度影響顯著，Shannon指數中位數最高的是NF2處理，顯著高于NF1處理和NF3處理（Plt;0.05），且各重復間的離散程度更小。相同修剪時間但不同施肥條件的處理間對比，發現NF1處理和SF1處理以及NF2處理和SF2處理間的差異并不顯著，但SF3處理的Shannon指數顯著高于NF3處理（Plt;0.05）。

2.7" 土壤微生物群落結構與土壤因子相關性分析

基于冗余分析土壤微生物群落結構差異及土壤因子pH值、有機質含量、有效氮含量、有效鉀含量、有效磷含量、全氮含量、全鉀含量、全磷含量與AMF侵染率之間的相關性（圖8）可知，第一主成分和第二主成分分別解釋了19.18%和11.62%的差異，兩軸共解釋了不同處理間土壤微生物群落結構30.8%的差異。施肥處理組間微生物群落結構的差異較小，未施肥處理組間微生物群落結構差異較大。土壤pH值、有效氮含量、有效磷含量是影響土壤微生物群落的主要環境因子。土壤中有效鉀含量、有效磷含量、全磷含量以及全氮和全鉀含量相互間呈正相關關系，但與未施肥處理組的微生物群落結構呈負相關關系，與施肥處理組的微生物群落結構呈正相關關系。AMF侵染率和土壤有機磷含量呈負相關關系，與土壤pH值呈正相關關系。土壤中有效鉀、全磷、全氮等含量都與土壤全磷含量呈正相關關系。

3" 討論

3.1" 不同施肥和修剪處理對草坪質量的影響

受低溫、干旱等因素脅迫，暖季型草坪在冬季綠期時間短、返青慢，易發生大面積枯黃現象。施肥在草坪的越冬期起著至關重要的作用，對草坪進行施肥能夠有效提高草坪DGCI，提高冬季草坪生物量［25］。在分析草坪表觀顏色時發現，施肥處理組通過延緩草坪枯黃時間、加快草坪提前返青，從而延長草坪綠期，但修剪處理差異不顯著。已有研究結果表明，施肥可以顯著改善草坪生長性狀［26］，植物葉片能夠通過調整形狀適應不同的光照和水分條件［27］，植物的葉長寬比越小，越能更有效地進行光合作用［28］，葉長寬比大則具有更強的保水能力［29］。在本試驗中施肥處理的葉片面積、葉長寬顯著高于未施肥處理，施肥處理葉長寬比較大，保水能力較強，抗低溫脅迫能力強，草坪的冬季質量較好。

植物根系長度是體現根系吸收能力的重要參數，根系面積與根系吸收水分及營養的能力密切相關，根尖數代表著植物根系的生長能力［30］。施肥可有效地增強草坪草吸收養分和根系生長能力。Grechi等［31］研究發現植物在根系上的生長策略很大程度上還受光照條件和氮營養含量調節，低光低氮條件下植物根系生長較差，低光高氮條件下植物地下部更加發達。本試驗中施肥處理顯著增加草坪根系面積、根尖數、根系長度；而修剪處理影響不顯著，這可能與修剪后一段時間的天氣如光照和溫度變化有關。

3.2" 不同施肥和修剪處理對土壤性質的影響

施肥可以有效調節土壤理化性質，從而影響植物微生物活動及組成，促進植物的生長發育［32］。施肥一定程度上增加了草坪草營養元素的吸收，且顯著提高土壤有機質含量［33-34］，在低溫逆境下保持良好的營養狀況，保證越冬質量。其原因可能是合理的施肥能夠改變土壤的碳氮比，從而控制土壤微生物活性，減少有機質的分解［35］。也有研究發現施肥對土壤有效氮含量的影響較小［36-37］，但顯著提高土壤中有效鉀含量［38］，本研究中施肥了提高土壤的有機質、有效磷和有效鉀含量等，這與已有結論相一致。修剪對土壤的理化性質影響不顯著，二者的交互效應也不顯著，所以施肥處理是影響土壤理化性質的關鍵因素，有利于提高草坪抗性，使其安全越冬，保證來年正常返青，延長其綠期。

3.3" 不同施肥和修剪處理對土壤微生物群落特征的影響

AMF能提高植物吸收利用各種養分的效率［39］，尤其是在脅迫環境中，AMF與植物根系形成的菌根甚至能為植物提供所需的磷［40］。研究顯示當施肥提供較多養分時，植物會進行調整，減少與AMF形成共生關系［41］。本研究結果發現AMF侵染率受修剪影響較小，施肥顯著降低AMF侵染率，這與Chen等人［42］研究結論相一致。

土壤微生物群落的多樣性和生物量是生態系統過程中的主要調節因子，施肥通過改變土壤的理化性質來影響微生物群落多樣性［43］。本試驗各處理科水平的微生物主要優勢群落組成相同，紅螺菌科是施肥處理草坪相對豐度最高的菌群，可能參與氮的固定和釋放過程，有助于維持土壤中的氮平衡［44］，促進植物根系生長和吸收養分，并幫助植物更好地應對冬季干旱和寒冷。研究表明修剪能促進植物根系析出碳水化合物，并被土壤中微生物所吸收，增加微生物多樣性［45］。本研究結果顯示修剪對土壤微生物多樣性影響顯著，可增加土壤微生物Shannon指數，這也支持了前述結論。

4" 結論

研究探討了入冬前施肥和修剪的養護管理措施對‘蘭引Ⅲ號’結縷草草坪冬季質量的影響。結果顯示，施肥條件下不同的修剪時間對草坪的生理生態特征影響較小，施肥顯著增加葉片面積、葉長寬比、土壤中有效磷和有效鉀的含量（Plt;0.05），延長草坪綠期。未施肥條件下在12月1日前后修剪，草坪冬季枯黃程度最低，草坪葉片和根系更發達，草坪越冬質量更佳。施肥與修剪時間的交互效應對根尖數、根系長度、丙二醛含量有顯著影響，基于本研究結果，建議施肥且在11月15日前后修剪，可作為暖季型草坪冬季養護和提高草坪草越冬質量的重要措施。

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（責任編輯" 閔芝智）