施肥對退化草地植被生產力和群落結構特征的影響

摘要：草地退化可降低土壤肥力，減少牧草產量，從而影響草地的生態系統服務功能。本研究對羊草（Leymus chinensis）+大針茅（Stipa grandis）中度退化草地進行7種肥料種類（尿素、微生物菌劑、蚯蚓葉面肥、富硒葉面肥、羊糞發酵有機肥、富硒有機肥、腐殖酸有機肥）和4種施肥水平（對照、低濃度、中濃度、高濃度）的施肥研究，系統評價了施肥對退化草地植被生產力和群落結構的影響，發現有機肥和葉面肥均可以顯著改善草地的地上和地下生物量（Plt;0.05），對群落的物種多樣性無顯著影響。施用尿素雖然可以顯著提高草地生物量（Plt;0.05），但降低了物種多樣性（Plt;0.05）?；谥鞒煞址治龅木C合評價表明，富硒葉面肥對中度退化草地的改良效果最好，最佳施肥濃度為中等濃度水平。本研究為中度退化草地施肥恢復提供了一定的理論依據。

關鍵詞：退化草地；有機肥；葉面肥；肥料類型；綜合評價

中圖分類號：S812.4""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2973-09

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.031

引用格式：

李澤藩， 張振豪， 董書明，等.施肥對退化草地植被生產力和群落結構特征的影響［J］.草地學報，2024，32（9）：2973-2981

LI Ze-fan， ZHANG Zhen-hao， DONG Shu-ming，et al.Effects of Fertilization on Productivity and Community Structure of Degraded Grassland［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2973-2981

Effects of Fertilization on Productivity and Community Structure of

Degraded Grassland

LI Ze-fan1， ZHANG Zhen-hao1， DONG Shu-ming2， YANG Ming-tao3， CAO Zi-wei3， RONG Yu-ping1*

（1.College of Grassland Science and Technology， China Agricultural University， Beijing 100193， China; 2.Inner Mongolia

Angran Agriculture Development Co.， Ltd， Xilinghot， Inner Mongolia 026000， China; 3.Zhimu Herdsmen Breeding Professional

Cooperative， Xilinghot， Inner Mongolia 026099， China）

Abstract：The degradation of grasslands leads to the decline in soil fertility，the reduction in forage yield，and impacts the ecosystem services of grasslands. This study systematically evaluated the effects of fertilization on productivity and community structure of degraded Leymus chinensis and Stipa grandis grasslands. Seven types of fertilizers （urea，microbial agent，vermicompost，se-rich foliar fertilizer，sheep manure fertilizer，Selenium-rich organic fertilizer，humic acid organic fertilizer） and four fertilization levels （control，low level，medium level，high level） were applied. The results indicated that both organic and foliar fertilizers significantly improved above-ground and below-ground biomass of grassland （Plt;0.05），with no significant impact on species diversity. Although urea application significantly increased grassland biomass （Plt;0.05），it reduced species diversity （Plt;0.05）. Comprehensive evaluation based on principal component analysis revealed that se-rich foliar fertilizer had the best ameliorative effect on degraded Leymus chinensis grasslands，and the optimal fertilizer concentration was medium. This study provided a theoretical basis for the restoration of moderately degraded grassland by fertilization.

Key words：Degraded grassland;Organic fertilizer;Foliar fertilizer;Fertilizer type;Comprehensive assessment

收稿日期：2024-02-13;修回日期： 2024-04-10

基金項目：中央引導地方（內蒙古）科技發展資金項目（2022ZY0049）; 國家現代農業產業技術體系（CARS-34）資助

作者簡介：

李澤藩（2001-），男，漢族，廣東東莞人，碩士研究生，主要從事草地生態的研究， E-mail：lizefan@cau.edu.cn; *通信作者Authorfor.correspondence， E-mail： rongyuping@cau.edu.cn

草原是重要的陸地生態系統，為人類提供了產品生產、固碳釋氧、土壤保持以及水源涵養等方面的服務功能［1］。但是，氣候變化以及不合理的人類活動使草地生產力降低、物種多樣性減少以及生態系統多功能性的喪失［2］。全球草地退化所引起的水土流失、土地荒漠化以及沙塵暴等環境問題［3］，對畜牧業生產的影響估計達68億美元［4］。因此，退化草地的恢復對畜牧業發展和生態環境安全具有重要意義。

退化草地的修復是草地管理的關鍵，恢復后植被群落結構的維持以及生產力的提高成為人們的關注重點。養分添加作為一種重要的修復措施，對草地植被生產力以及群落穩定性均有顯著影響［5-6］。根據肥料對植物的作用方式可將肥料劃分為根系施肥和葉面施肥。在草地生態系統中，化肥和有機肥主要的施用方式為根系施肥，葉面肥的施用方式為葉面施肥?；屎陀袡C肥在土壤中經微生物分解后被植物根系吸收，而葉面肥則通過植物葉片被吸收［7］。研究發現，施氮肥能夠顯著增加退化草地植被群落中禾本科植物的地上生物量［8］。但是長期的氮肥施用會降低群落物種多樣性［9］與土壤有機質含量［10］，同時增加溫室氣體排放［11］，不利于草地生態系統的穩定［12］。有機肥則具有肥效長、養分豐富等特點［13］。雖然短期增產的效果不如化肥，但有機肥的施入可以有效改善土壤養分狀況，從而實現長期穩定的增產［14-16］。葉面肥種類眾多，包括微生物菌劑、微量元素添加劑和營養補充劑等。葉面施肥可以充分發揮肥效，在補充微量元素的同時對土壤污染也相對較?。?7］，更是能夠避免施肥過程中碾壓草地所造成的二次傷害。不同類型的肥料被植物利用的方式不同，在恢復退化草地中的作用也不同。因此，研究不同肥料對退化草地的修復效果，對依據實際草原退化情況選用合適的肥料意義重大。

目前，利用有機肥和葉面肥來恢復草地的研究鮮有報道，且尚不清楚肥料種類之間作用的差異，以及對應的最佳施肥濃度。為此，本研究以中度退化草地作為試驗樣地，探討了尿素、多種有機肥以及多種葉面肥對退化草地生物量、植被群落特征、物種多樣性的影響，旨在明確不同肥料對退化典型草原的恢復作用，篩選適宜的施肥方案，以期為退化草地的修復提供理論支持和數據支撐。

1" 材料與方法

1.1" 研究地概況

本研究試驗樣地位于內蒙古自治區錫林郭勒盟錫林浩特市白音錫勒牧場（116°45′E，44°02′N）。該區域氣候類型屬溫帶草原氣候，年均溫0℃～3℃，年均降水量300 mm左右，集中于7—8月。草地類型為典型草原，群落優勢種為羊草（Leymus chinensis）、大針茅（Stipa grandis），伴生種包括黃囊苔草（Carex korshinskyi）、刺藜（Chenopodium aristatum）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等，退化指示種有堿蓬（Suaeda glauca）、冷蒿（Artemisia frigida）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）等。土壤類型為栗鈣土。根據《全國生態狀況調查評估技術規范—生態問題評估（HJ1174-2021）》，樣地屬中等退化草地（表1）。

1.2" 試驗設計

2023年6—9月選擇地勢平坦的退化草地進行施肥試驗。采用裂區設計，肥料種類為主處理，共7個種類，施肥水平為副處理，共4個水平（表2）。每個處理4次重復，小區面積37.5 m2（3.75 m×10 m），共112個小區。主區間距為2 m，試驗樣地總面積為6900 m2。尿素與三種有機肥的施肥量根據當地氮素添加試驗確定為10 g·m-2·a-1，三種葉面肥施用量按照廠家推薦濃度進行相應稀釋。各小區內其它田間管理措施相同。試驗在生長季初期施肥，在生長季末期采集樣品。

1.3" 草地植被測定

2023年8月23日進行樣地調查，每個小區內隨機選取3個0.25 m×1 m調查樣方，取樣點避開小區邊界，避免產生邊際效應。記錄樣方內的物種名稱、高度和密度，采用齊地面刈割法采取地上植被，分種裝入信封袋，經65℃烘箱烘至恒重后稱重，測定地上生物量。地下生物量的獲取采用土鉆法。在刈割完地上植被后的樣方內隨機選取三個點采集0～10 cm土層的土樣，裝入網孔為1 mm的尼龍袋中沖洗，將分離出來的根在65℃烘箱烘至恒重后稱重，測定地下生物量。

根冠比=地下生物量/地上生物量

群落物種多樣性采用Shannon-Wiener指數（H）、Simpson指數（D）和Pielous均勻度指數（J）表示：

H=-∑Si=1PilnPi（1）

D=1-∑P2i（2）

J=H/lnS（3）

式中，S為物種數量；

Pi為樣方內的物種i的相對重要值；

重要值=相對生物量＋相對高度＋相對密度3。

1.4" 數據分析

利用IBM SPSS 26.0對試驗數據進行正態性分析（Kolmogorov-Smirnov Test）與方差齊性檢驗（Levene's Test）。之后，對肥料種類和施肥水平進行兩因素的混合設計方差分析（Mixed design ANOVA），確定主效應與交互效應后，使用Duncan多重比較檢驗肥料種類或施肥水平下植被特征的差異。最后，利用主成分分析（Principal component analysis，PCA）得到肥料的評價得分，并基于不同濃度水平下的肥料得分對其進行綜合評價。

綜合評價由主成分分析的綜合得分（F）表示，計算過程見公式（4）～（7）

Bij=Sijλ（4）

Uj=∑Bij×λi∑λi（5）

Wj=Uj∑Uj（6）

F=∑Zj×Wj（7）

式中，i代表第i個主成分，j代表第j個指標；B代表得分貢獻率，S代表特征向量，λ代表方差貢獻率；U代表綜合得分系數；W代表指標權重；Z代表標準化后的特征值；F代表綜合得分。

2" 結果與分析

2.1" 施肥對中度退化草地植被生產力的影響

與對照（CK）相比，施肥提高了退化草地的地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB），且不同的肥料種類及肥料水平之間均存在顯著差異（圖1，Plt;0.01）。在尿素（NC）處理中，A2與A3處理下的AGB顯著高于CK（圖1a，Plt;0.05），但A1處理下的AGB與CK無顯著差異。此外，在NC處理中，A3處理下的BGB顯著高于CK（圖1b，Plt;0.05），而A1與A2處理下的BGB與CK無顯著差異。NC處理對AGB的增加高于其他處理，而對BGB的增加則低于其他處理。在蚯蚓葉面肥（MOF1）中，A2處理下的AGB顯著高于CK，但BGB則與CK無顯著差異（圖1b）。在富硒葉面肥（SP-FF）處理中，AGB與CK無顯著差異，但A2處理下的BGB顯著高于CK。在微生物菌劑（MOF2）中，A2與A3處理下的AGB及BGB均顯著高于CK，而A1處理下則與CK無顯著差異。在發酵羊糞肥（FSMF）中，A3處理下的AGB顯著高于CK，但BGB與CK無顯著差異（圖1b）。在富硒有機肥（BOF）處理中，AGB與CK無顯著差異，但A2與A3處理下的BGB顯著高于CK。在腐殖酸有機肥（HA-OF）處理中，僅A3處理下的AGB顯著高于CK。

施肥改變了退化草地植被的根冠比。不同肥料種類之間存在顯著差異（圖2，Plt;0.001），但施肥水平僅在SP-FF的A2處理和BOF的A3處理下存在顯著促進作用（Plt;0.05）。在所有肥料種類中，SP-FF對植物根冠比的影響最大，NC的影響最小。并且，施用任意濃度的MOF1或A1濃度的HA-OF會降低植物根冠比。

2.2" 施肥對中度退化草地植被群落特征的影響

施肥改變了退化草地植被群落的空間結構和物種組成（圖3）。對于群落空間結構，FSMF中A1與A3處理以及HA-OF中A1處理的肥料施用可以顯著增加植被高度（圖3a，Plt;0.05）。此外，FSMF中A3處理的肥料施用顯著增加了植被密度，但NC中A1處理的施肥則顯著降低植被密度（圖3b）。整體上，FSMF對群落空間結構的影響較強。

施肥改變了退化草地的物種組成。各肥料種類對禾本科生物量的促進作用均隨施肥水平的增加而增加（圖4a，Plt;0.05），但肥料種類對非禾本科的影響不存在顯著差異（圖4b）。其中，NC與MOF2的A2和A3處理施用可以顯著增加禾本科生物量，而對非禾本科無顯著影響。MOF1的A2處理施用可以顯著增加禾本科生物量，但同時會顯著降低非禾本科生物量。FSMF與HA-OF的A3處理施用可以顯著增加禾本科生物量，但不影響非禾本科生物量。整體上，NC對禾本科生物量的影響最強，BOF的影響最弱。

NC的A2處理與MOF2的A3處理顯著降低了Pielou均勻度，而BOF的A1處理顯著提高了Pielou均勻度（表3，Plt;0.05）。其它肥料的不同施肥水平對群落物種多樣性的影響則無顯著差異。此外，MOF1的A1處理下的群落Shannon-wiener多樣性最高，MOF1的A2處理下的群落Simpson多樣性最高，SP-FF的A2處理下的群落Pielou均勻度最高。并且，NC的A2處理下的三種多樣性指標均為最低。

2.3" 肥料的綜合評價

將4個生物量指標（禾本科生物量、非禾本科生物量、地下生物量和根冠比），3個群落多樣性指標（Shannon-Wiener index、Pielou index和Simpson index）和2個植被結構指標（空間結構和物種組成）共9個指標進行主成分分析。3個主成分的特征值分別為3.71，2.17和1.07，方差貢獻率分別為41.22，24.18和11.96，累計方差貢獻率為41.22，65.40和77.36（表4）。

綜合評價結果表明，不同肥料在中度退化草地恢復中整體的影響大小為：SP-FF＞MOF1＞MOF2＞BOF＞FSMF＞HA-OF＞NC（圖5d）。其中，對于A1處理的施肥處理，肥料綜合得分排序為：MOF1＞SP-FF＞HA-OF＞BOF＞FSMF＞MOF2＞NC（圖5a）。對于A2處理的施肥處理，肥料綜合得分排序為：SP-FF＞MOF1＞MOF2＞FSMF＞BOF＞HA-OF＞NC（圖5b）。對于A3處理的施肥處理，肥料綜合得分排序為：MOF2＞BOF＞SP-FF＞FSMF＞HA-OF＞MOF1＞NC（圖5c）。在所有施肥水平下，NC的得分均為最低，而三種葉面肥（SP-FF、MOF1、MOF2）的得分則相對較高。

3" 討論

3.1" 不同肥料對生產力的影響

施肥有利于草地生產力的提高，試驗的所有肥料均能增加退化草地的地上生物量，隨著施肥水平的增加，地上生物量整體呈現增加的趨勢（圖1a）。這與在高寒草甸、荒漠草原和草甸草原中的研究結論一致［18-22］。此外，地上生物量對尿素的響應最為強烈，這可能與尿素氮含量高、養分釋放速度快的特點有關［23］。

地下生物量與地上生物量的變化趨勢存在差異，在三種葉面肥（富硒葉面肥、微生物菌劑、蚯蚓葉面肥）中A2處理下的地下生物量最高，這與前人研究結果一致［24］。而在其余肥料中則是A3處理下的地下生物量最高（圖1b）。地下生物量對添加富硒葉面肥響應最為強烈，可能是因為硒元素提高了植物生長調節激素水平，如茉莉酸酯（1，3-Nonanediol acetate）［25］，從而促進了植株根系的生長［26］。尿素在增加地下生物量方面的效果相對弱于其它種類，這可能是尿素對禾本科地下生物量的增加與對非禾本科地下生物量的減少相互抵消所導致［27］。根冠比反映了植物對環境的響應策略，在養分匱乏時，植物會通過生長出復雜的根系來獲取足夠的水分和養分。在本研究中，富硒葉面肥和腐殖酸有機肥2種肥料在增加根冠比方面效果最佳（圖2），這可能與硒元素以及腐殖酸增強了植株的抗逆性有關［28-29］。

3.2" 不同肥料對群落特征的影響

施肥可改變植被的群落特征。在空間結構上，較高濃度的肥料施用可以增加群落高度，但同時可能會降低群落密度（圖3）。在物種組成上，施肥對禾本科植物呈促進作用，且隨濃度增加而增強，但在高濃度下，對非禾本科植物則表現為抑制作用（圖4）。這可能是因為相對于非禾本科植物，禾本科植物具有更高的水氮利用效率［30］，在養分競爭中更具優勢，進而植株高度增加，從而形成遮蔭作用抑制了非禾本植物的生長［31］。并且，本研究發現施肥對禾本科生物量的影響與對地上生物量的影響趨勢基本一致，即氮肥通過禾本科生物量從而增加群落生物量。此外，施肥對群落物種多樣性的影響并沒有對其它植被特征的影響顯著，僅尿素、蚯蚓葉面肥和富硒有機肥對均勻度指數存在一定的影響（表3）。但是，與其它肥料相比，尿素處理中A2處理下的三種多樣性指數均最低，這可能與氮富集帶來的資源競爭和土壤酸化有關［31，32］。相反，有機肥和葉面肥對群落多樣性的效應可能被較短的時間（一個生長季）所掩蓋。因此，有必要進一步分析植被群落長期處理下變化。

3.3" 不同肥料的綜合評價

利用主成分分析計算得到了不同施肥水平下各肥料的綜合得分。第一主成分中的非禾本科生物量為正載荷，禾本科生物量為負載荷，說明該成分代表了非禾本科植物的主導作用（表4）；在第二主成分中，起主要作用的指標是地下生物量和根冠比，均為正載荷，在一定程度上反映了植物的養分吸收和利用策略；在第三主成分中，主要指標是根冠比、香濃-威納多樣性、辛普森多樣性和高度，且根冠比為負載荷，反映了群落的結構狀況。三個主成分的方差貢獻率反映了在退化草地改良效果的權重中，非禾本科植物主導作用（PC1）＞植物養分吸收和利用策略（PC2）＞群落結構狀況（PC3），即在促進禾本科植物生長的同時，對非禾本科植物的抑制作用越小的肥料，其對退化草地的改良效果越好。最后，經綜合評價，本研究認為富硒葉面肥對中度退化的羊草典型草地的改良效果最好，且最佳施肥濃度為中等濃度水平。

4" 結論

三種有機肥和三種葉面肥施用均可顯著改善中度退化草地的地上和地下生物量以及群落的結構特征。施用尿素雖然可以顯著提高草地生物量，但同時降低了群落的物種多樣性（Plt;0.05）。基于主成分分析的綜合評價表明，富硒葉面肥對中度退化的典型草地的改良效果最好，最佳施肥濃度為A2水平。因此，施硒較好地改良了天然退化草地，為天然退化草地的施肥修復提供科學支持。

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（責任編輯" 彭露茜）