玉米單倍體育種技術(shù)發(fā)展現(xiàn)狀及高效應(yīng)用展望

摘要：玉米是我國(guó)重要的糧食作物之一，也是常用的飼料作物，選育優(yōu)良玉米品種對(duì)保障糧食安全和促進(jìn)農(nóng)業(yè)發(fā)展有非常重要的作用。通過(guò)使用單倍體育種技術(shù)，可以將純系的育種時(shí)間從6～7代縮短為1～2代，從而加快育種進(jìn)程，提升優(yōu)良品種的選育效率。對(duì)玉米單倍體育種技術(shù)研究進(jìn)展和高效評(píng)價(jià)方法進(jìn)行綜述，包括誘導(dǎo)系的選擇和加倍方法的篩選。目前，DH系生產(chǎn)的工程化水平顯著提高。在單倍體評(píng)價(jià)過(guò)程中，通過(guò)田間觀察篩選、分子檢測(cè)篩選、全基因組選擇技術(shù)開(kāi)展了DH系的高效評(píng)價(jià)研究。玉米單倍體育種技術(shù)與全基因組選育技術(shù)的有機(jī)結(jié)合，有助于高效篩選出符合育種要求的DH系，進(jìn)一步提升單倍體工程化應(yīng)用效率，在育種過(guò)程中具有良好的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：?jiǎn)伪扼w；DH系；玉米；篩選；全基因組選擇

Development Status and Efficient Application Prospect of

Maize Haploid Breeding Technology

XU Liyuan，WANG Liming，REN Zhengpeng，SHE Ning?an，WANG Limei，

LIU Fang，MA Xiaochuan，LI Hailiang，CUI Mingliang

（Hefei Fengle Seed Industry Co.，Ltd.，Hefei 230088）

玉米育種過(guò)程中一個(gè)關(guān)鍵的步驟是穩(wěn)定純系的獲得，單倍體育種技術(shù)通過(guò)誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體植株并進(jìn)行染色體加倍，迅速獲得純合的自交系，這一過(guò)程相較于傳統(tǒng)方法大大縮短了育種周期，僅需一代即可達(dá)到純合狀態(tài)，從而快速鎖定目標(biāo)性狀。經(jīng)過(guò)世界各地的學(xué)者和專家在高效誘導(dǎo)系創(chuàng)制、單倍體的穩(wěn)定加倍技術(shù)以及分子生物學(xué)工具整合等方面的不斷突破，玉米單倍體遺傳改良取得了顯著進(jìn)展，誘導(dǎo)系的效率得到了大幅提升，使得在實(shí)驗(yàn)室條件下更可靠地產(chǎn)生單倍體植株成為可能。同時(shí)，通過(guò)細(xì)胞學(xué)方法和分子標(biāo)記技術(shù)準(zhǔn)確鑒定單倍體，并利用化學(xué)或物理方法促進(jìn)染色體自然加倍，已形成了一個(gè)高效的單倍體育種體系。該技術(shù)具有明顯的工程化特征，目前已開(kāi)始大規(guī)模應(yīng)用[1]。我國(guó)在這一領(lǐng)域不斷完善技術(shù)、提升效率，每年產(chǎn)出雙單倍體（DH）系數(shù)量可達(dá)千萬(wàn)以上，該技術(shù)已被列為現(xiàn)代玉米核心育種技術(shù)[2]。

1 單倍體誘導(dǎo)系研究進(jìn)展

玉米首個(gè)誘導(dǎo)系Stock6，該誘導(dǎo)系為孤雌生殖，但農(nóng)藝性狀差，其誘導(dǎo)率平均只有2.52%，自交結(jié)實(shí)困難[3]，嚴(yán)重限制了單倍體技術(shù)的發(fā)展。經(jīng)過(guò)幾十年的研究和探索，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)通過(guò)將高油玉米育種材料與Stock6進(jìn)行雜交篩選，得到誘導(dǎo)率達(dá)5.80%的誘導(dǎo)系——農(nóng)大高誘1號(hào)[4]，取得較大突破。2007年才卓等[5]育成的吉高誘系3號(hào)，其平均誘導(dǎo)率可達(dá)10.40%，有明顯的顯色標(biāo)記，植株整體花粉量大，抗病抗逆性強(qiáng)。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)2017年通過(guò)全基因組測(cè)序技術(shù)克隆了玉米單倍體誘導(dǎo)基因（ZmPLA1）[6]，發(fā)現(xiàn)該基因是最有可能的qhir1區(qū)域的候選基因。隨后利用CRISPR/Cas9介導(dǎo)的基因編輯技術(shù)敲除ZmPLA1進(jìn)行基因功能驗(yàn)證，結(jié)果顯示ZmPLA1敲除系對(duì)測(cè)試植株HIR的影響與Stock6相似。2019年Zhong等[7]采用圖位克隆技術(shù)，定位了qhir8的候選基因，命名為ZmDMP，同時(shí)突變ZmPLA1和ZmDMP，誘導(dǎo)率可達(dá)到7.00%。2022年Jiang等[8]解析玉米單倍體誘導(dǎo)關(guān)鍵基因發(fā)生的分子機(jī)制，研究發(fā)現(xiàn)，精細(xì)胞中活性氧（ROS）增多是誘導(dǎo)玉米單倍體產(chǎn)生的關(guān)鍵因素，通過(guò)對(duì)關(guān)鍵因素的剖析，鑒定了一個(gè)全新的誘導(dǎo)單倍體發(fā)生的新基因ZmPOD65，研發(fā)出用化學(xué)試劑處理花粉從而誘導(dǎo)單倍體發(fā)生的新方法。Chen等[9]通過(guò)共表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子ZmC1 和ZmR2形成紫胚玉米新種質(zhì)與高效單倍體誘導(dǎo)系CAU6融合，創(chuàng)制出不受材料背景的影響、單倍體鑒別準(zhǔn)確率達(dá)99.10%的玉米誘導(dǎo)系MAGIC1（Maize Anthocyanin Gene InduCer 1）和升級(jí)版MAGIC2，使得鑒別單倍體胚時(shí)間從傳統(tǒng)的授粉后21d縮短到了9d，同時(shí)保持了高準(zhǔn)確率。玉米單倍體誘導(dǎo)系的不斷創(chuàng)新，使得單倍體誘導(dǎo)過(guò)程越來(lái)越便捷、單倍體籽粒產(chǎn)出效率越來(lái)越高。籽粒高油誘導(dǎo)系、紫根苗誘導(dǎo)系、超前顯色誘導(dǎo)系等一系列改良提升了誘導(dǎo)系在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性，確保誘導(dǎo)效率和鑒定準(zhǔn)確率不受地域、季節(jié)變化的影響，使該技術(shù)能夠在全球范圍內(nèi)推廣使用。

2 玉米單倍體加倍技術(shù)研究進(jìn)展

2.1 自然加倍法 利用玉米誘導(dǎo)系材料誘導(dǎo)單倍體，通過(guò)自然加倍成DH系，是構(gòu)建玉米DH系的一種操作簡(jiǎn)便且快速有效的方法。較早時(shí)期Eder等[10]通過(guò)試驗(yàn)證實(shí)不同基因型母本誘導(dǎo)率之間有顯著差異，張如養(yǎng)等[11]將不同類(lèi)群的骨干自交系作為母本材料，利用6個(gè)玉米單倍體誘導(dǎo)系對(duì)自交系進(jìn)行誘導(dǎo)，得出6個(gè)不同誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率依次為京科誘043（6.06%）gt;京科誘044（5.45%）gt;京科誘045（5.24%）gt;京科誘006（4.11%）gt;京科誘041（2.45%）= 京科誘005（2.45%）。徐國(guó)良等[12]以雜交種不同種質(zhì)的混粉群體及單交種為母本材料，得出不同種質(zhì)材料的單倍體自交結(jié)實(shí)率差異較大的結(jié)論，Reid群最高為13.01%，Lancaster群較低為2.30%。黎亮等[13]以20個(gè)雜交種為母本材料進(jìn)行單倍體誘導(dǎo)，結(jié)果表明高頻材料的單倍體頻率約為低頻材料的5倍。李國(guó)良等[14]通過(guò)試驗(yàn)證明農(nóng)大高誘1號(hào)對(duì)塘四平頭、旅大紅骨、Lancaster、Reid 四大種質(zhì)類(lèi)群和熱導(dǎo)地方種質(zhì)群的平均誘導(dǎo)率為3.90%，不同類(lèi)群間存在顯著差異，其中對(duì)Reid群誘導(dǎo)率最高，對(duì)熱導(dǎo)地方種質(zhì)類(lèi)群最低。蔡泉等[15]研究結(jié)果表明，5個(gè)誘導(dǎo)系（高誘1號(hào)、高誘2號(hào)、Y01、Y02、Y04）中單倍體誘導(dǎo)率最高的是Y04，達(dá)到8.90%，最低的是高誘2號(hào)，為6.16%，不同群體間Reid血緣的誘導(dǎo)率較高，5個(gè)誘導(dǎo)系平均達(dá)到了8.54%，Lancaster血緣的誘導(dǎo)率最低，平均為6.38%。在誘導(dǎo)系實(shí)際應(yīng)用過(guò)程中，要根據(jù)母本材料類(lèi)型制定試驗(yàn)計(jì)劃，才能收獲理想DH系株數(shù)。

不同地域加倍效果也不同，要根據(jù)品種的加倍時(shí)間，選擇合適的加倍地點(diǎn)。段民孝等[16]在甘肅、北京、海南3個(gè)地方開(kāi)展玉米自然加倍試驗(yàn)，結(jié)果表明：同一材料自然加倍效率隨著種植地點(diǎn)不同差異明顯，比較有利的時(shí)間、地點(diǎn)是甘肅春季播種和海南冬季播種。慈佳賓等[17]在長(zhǎng)春、榆樹(shù)和白城分別種植同一種玉米基礎(chǔ)材料，研究得出在長(zhǎng)春種植加倍率顯著高于榆樹(shù)和白城。蔡泉等[18]在海南和黑龍江設(shè)4個(gè)玉米材料組合加倍，經(jīng)過(guò)驗(yàn)證，黑龍江平均加倍率（4.42%），海南平均加倍率（7.61%）。

2.2 人工加倍法 人工加倍單倍體過(guò)程要使用加倍試劑，考慮藥劑的毒性、對(duì)環(huán)境的影響和成本因素，一般使用秋水仙素配合助滲劑（二甲基亞砜）以及細(xì)胞分裂素等[19]，將秋水仙素濃度控制在0.06%加倍效果最佳。也有研究人員通過(guò)使用除草劑達(dá)到加倍效果，惠國(guó)強(qiáng)等[20]比較了3種除草劑對(duì)玉米單倍體成熟胚的加倍效果，發(fā)現(xiàn)10μmol/L的甲基胺草磷的效果最好，對(duì)先玉335、中地88和鄭單958的加倍率分別為 85.16%、80.20%和 66.30%。

人工加倍方法使用較為廣泛的有浸種、切芽、注射、組織培養(yǎng)加倍等[21]。通過(guò)研究不同的加倍方法可提高單倍體技術(shù)的應(yīng)用范圍，文科等[22]對(duì)單倍體不同加倍方法進(jìn)行對(duì)比，證明對(duì)植株傷害比較嚴(yán)重的是浸根法和注射法，加倍效果最好的是浸種法。張坤明等[23]將種子浸泡在秋水仙素溶液中12h表現(xiàn)最佳，其成活率、散粉率、結(jié)實(shí)率分別達(dá)到了78.57%、57.14%、19.64%。王賀等[24]將單倍體種子在秋水仙素溶液（0.07%）中浸芽處理8h，加倍率達(dá)16.5%。劉俊等[25]利用秋水仙素溶液（0.06%），使用浸根、滴注心葉、注射生長(zhǎng)點(diǎn)的方法分別對(duì)單倍體籽粒進(jìn)行加倍，結(jié)果證實(shí)注射生長(zhǎng)點(diǎn)的方法可以使單倍體成株散粉率和結(jié)實(shí)率得到提升，平均加倍率達(dá)到23%。人工加倍過(guò)程中處理方式、藥劑濃度、單倍體籽粒處理時(shí)間等因素不同，加倍效果存在較大差異，在加倍過(guò)程中要多次嘗試，選擇適合的加倍方案。

3 玉米DH系高效評(píng)價(jià)方法

由于玉米DH系生產(chǎn)具有階段性，育種家需要短期聚集大量的人員完成階段性工作，因此一些DH系生產(chǎn)服務(wù)公司應(yīng)運(yùn)而生。DH系生產(chǎn)服務(wù)公司的成熟技術(shù)，使國(guó)內(nèi)單倍體育種規(guī)模越來(lái)越大。巨大的生產(chǎn)量，帶來(lái)的問(wèn)題是眾多新生產(chǎn)的DH系如果全部測(cè)配，必定浪費(fèi)較多的人力物力與時(shí)間，技術(shù)應(yīng)用的主要瓶頸是DH系大規(guī)模生產(chǎn)和材料評(píng)價(jià)能力之間效率不同，單倍體工程化育種的重點(diǎn)逐步向高效評(píng)價(jià)DH系轉(zhuǎn)變，總結(jié)部分評(píng)價(jià)方法如下。

3.1 田間觀察篩選

3.1.1 “兩步法”測(cè)配 DH系鑒定評(píng)價(jià)需要考慮到不同環(huán)境和不同品種，評(píng)價(jià)過(guò)程中規(guī)劃測(cè)試小區(qū)的計(jì)算方法是DH系數(shù)量×測(cè)驗(yàn)種數(shù)量×測(cè)試環(huán)境數(shù)量。如每份基礎(chǔ)材料產(chǎn)生1000個(gè)DH系，在5個(gè)不同生態(tài)區(qū)，使用3種不同測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行測(cè)交，要1.5萬(wàn)個(gè)小區(qū)，對(duì)很多育種單位來(lái)說(shuō)，土地租賃面積有限，增加測(cè)試區(qū)域難度較大。為了降低經(jīng)濟(jì)成本，減少土地使用量，可以采取“兩步法”進(jìn)行選擇，第1年使用一個(gè)測(cè)驗(yàn)種在較少地點(diǎn)進(jìn)行測(cè)試，經(jīng)過(guò)篩選后，第2年再利用多個(gè)測(cè)驗(yàn)種在多地進(jìn)行測(cè)試[26]。

3.1.2 田間DH系種植篩選 在田間像測(cè)試雜交組合一樣高標(biāo)準(zhǔn)種植DH系，對(duì)所有DH系實(shí)施相同的灌溉、施肥、病蟲(chóng)害防治措施。組配前后多次觀察、記錄，大量淘汰綜合性狀不符合育種要求的DH系。制定詳細(xì)的管理日志，記錄每次操作的時(shí)間、方法和用量，確保各處理組之間的一致性。從播種到收獲的全過(guò)程中，系統(tǒng)地記錄生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)（株高、分蘗數(shù)、開(kāi)花期等）、產(chǎn)量、品質(zhì)參數(shù)等。利用現(xiàn)代信息技術(shù)，如無(wú)人機(jī)監(jiān)測(cè)、圖像識(shí)別等手段，可以提高數(shù)據(jù)收集的效率和準(zhǔn)確性。

3.2 分子檢測(cè)篩選 使用雜交F2世代開(kāi)展單倍體誘導(dǎo)生產(chǎn)DH系比使用F1能夠獲得更多需要的材料。只選擇目標(biāo)基因F2個(gè)體用于DH系的生產(chǎn)，DH系的生產(chǎn)成本和評(píng)價(jià)成本將大大減少。分子檢測(cè)可以作為自交系DH系評(píng)價(jià)的第一個(gè)漏斗[27]，在F2世代誘導(dǎo)可以與分子檢測(cè)相結(jié)合，通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù)（如SSR、SNP等）定期對(duì)種植的DH系進(jìn)行遺傳純度驗(yàn)證，確保植株的基因型保持一致，排除可能的突變或污染。

3.3 玉米DH系高效育種 設(shè)計(jì)育種正引領(lǐng)著作物育種領(lǐng)域的一場(chǎng)革命[28]，隨著智能設(shè)計(jì)育種階段的到來(lái)，單倍體育種技術(shù)結(jié)合基因編輯工具（如CRISPR-Cas9）、高通量分子標(biāo)記、全基因組選擇等[29]，極大地加速了優(yōu)良性狀的篩選和固定過(guò)程，標(biāo)志著玉米育種進(jìn)入了前所未有的高效時(shí)代。高效育種體系能夠應(yīng)用的基礎(chǔ)條件需要有以下幾個(gè)方面：一定的DH系、高質(zhì)量的表型鑒定、經(jīng)濟(jì)的基因型分析、可靠的統(tǒng)計(jì)建模。開(kāi)展全基因組選擇育種需要建立統(tǒng)計(jì)模型[30]，通過(guò)田間數(shù)據(jù)記載獲得每個(gè)個(gè)體的性狀表型值，對(duì)材料進(jìn)行基因分型測(cè)序，獲得SNP基因型，并估計(jì)SNP效應(yīng)值用于后續(xù)分析。高通量分子標(biāo)記技術(shù)讓研究人員能夠大規(guī)模地對(duì)整個(gè)基因組進(jìn)行掃描，識(shí)別與特定性狀相關(guān)的遺傳標(biāo)記，以實(shí)現(xiàn)對(duì)表型的預(yù)測(cè)。通過(guò)設(shè)計(jì)育種[31]，使得在早期世代就能預(yù)測(cè)植株的表現(xiàn)成為可能，提高DH系選擇的準(zhǔn)確性，加快了優(yōu)良基因型的鑒定速度。目前國(guó)內(nèi)科研團(tuán)隊(duì)提出了一種可以降低成本的體系構(gòu)建思路，育種家根據(jù)這些DH系本身的表型，先做篩選，淘汰掉大量有嚴(yán)重缺陷的DH系，僅把有希望的DH系做訓(xùn)練群體檢測(cè)基因型，建立統(tǒng)計(jì)模型進(jìn)行篩選。

4 小結(jié)與展望

隨著單倍體技術(shù)應(yīng)用過(guò)程中各環(huán)節(jié)技術(shù)的不斷完善，該技術(shù)已在玉米育種工作中廣泛應(yīng)用。通過(guò)創(chuàng)制材料的DH系，可以增加玉米基礎(chǔ)材料的遺傳多樣性，得到新的突變體。在育種過(guò)程中對(duì)DH系的需求量增大，需要逐步擴(kuò)大國(guó)內(nèi)低成本規(guī)模化DH系生產(chǎn)系統(tǒng)，整合數(shù)據(jù)分析技術(shù)，建立高通量DH系評(píng)價(jià)，形成智慧育種新模式，縮短育種周期，構(gòu)建玉米高效育種材料選擇體系，促進(jìn)玉米商業(yè)化育種進(jìn)入精準(zhǔn)化的新階段，推動(dòng)現(xiàn)代種業(yè)與人工智能、大數(shù)據(jù)等前沿科技深度融合，更快地響應(yīng)市場(chǎng)需求和環(huán)境變化，為全球糧食安全和可持續(xù)發(fā)展貢獻(xiàn)力量。

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（收稿日期：2024-06-11）

基金項(xiàng)目：安徽省重點(diǎn)研究與開(kāi)發(fā)計(jì)劃（2023n06020023）

通信作者：崔明亮