高溫脅迫對小麥農藝性狀的影響及品種（系）綜合評價

摘要：為探究不同小麥品種之間耐熱性的差異，篩選耐熱性好的優異種質，選用65個小麥品種（系），采用大棚覆膜增溫的方式，研究花后高溫脅迫對不同品種（系）植株形態和籽粒性狀的影響，利用千粒重熱感指數和相關性分析篩選出與耐熱性相關的關鍵指標，采用隸屬函數法、聚類分析對品種（系）進行耐熱性綜合評價。結果表明，高溫脅迫下大多數小麥品種的株高、穗長、千粒重呈明顯下降趨勢，籽粒長的變化趨勢不明顯；相關性分析顯示，千粒重、面積、粒寬、直徑與所有籽粒性狀的耐熱系數均存在極顯著相關，說明各性狀的耐高溫能力存在重疊；主成分分析將9個農藝性狀劃分成3個主成分，累計貢獻率為83.781%；根據千粒重熱感指數和綜合評價值篩選出煙農19、04中36、偃展4110、山農19、鎮麥168、連麥6號共6個品種為極耐熱品種，可作為小麥耐熱育種的優良遺傳資源。

關鍵詞：小麥；高溫脅迫；植株表型；籽粒性狀；耐熱性

Effect of High Temperature Stress on Agronomic Traits of Wheat and Varieties（Lines）Comprehensive Evaluation

SHI Yijun1，WANG Kangjun1，GUO Mingming1，HE Ningxiu2，ZHANG Guangxu1，

TAN Yiluo1，LI Xiaofeng1，HE Maosheng1，FAN Jiwei1

（1Lianyungang Academy of Agricultural Sciences，Lianyungang 222000，Jiangsu；

2Lianyungang Agricultural Information Center，Lianyungang 222000，Jiangsu）

小麥是我國最重要的糧食作物之一，隨著溫室效應的加劇，世界范圍內極端高溫天氣頻繁發生，對小麥生產造成較大影響。據報道，氣溫每升高1℃，全球小麥產量降低4.1%～6.4%[1]。在我國小麥的主要產區，特別是黃淮海麥區和北部冬麥區，小麥生長后期經常面臨超過30℃的高溫挑戰，同時這些區域還存在干旱、強光、干熱風等不利條件，對小麥的產量和品質造成了較大影響，部分年份受影響的區域甚至占據全國小麥種植總面積的2/3以上，導致小麥產量減少10%～20%[2-3]。全球氣溫的持續上升使高溫脅迫已經成為限制作物產量增長的關鍵因

素[4-5]。研究表明，高溫對小麥生長不同階段的影響存在差異，在小麥出苗到分蘗階段，高溫主要導致分蘗數量減少；在拔節至開花階段，高溫則使單株穗數、穗粒數和千粒重等關鍵生長指標降低；在開花后至成熟階段，高溫主要通過縮短灌漿期來降低籽粒重量，并影響籽粒的品質特性[6-7]。值得注意的是，灌漿期是小麥生長周期中決定最終產量和品質的關鍵階段，理想的灌漿期溫度應在18～22℃之間，一旦日均氣溫超過26～28℃的上限，就會對小麥產生一定程度的高溫脅迫[8]。

眾多學者對高溫脅迫下小麥的生長發育、產量品質、生理生態等方面進行了研究，對指導小麥的生產和發展產生了極大的推動作用。楊絢等[9]認為，小麥開花前期對高溫較為敏感，越接近開花期，高溫脅迫對產量影響越嚴重。費立偉等[10]研究發現，高溫脅迫下，晚播可延長小麥灌漿期，加快灌漿速率，從而使粒重增加，緩解高溫脅迫帶來的減產。小麥旗葉可溶性蛋白含量和可溶性糖含量在一定程度上可作為小麥耐熱評價指標[11]。本研究以65個小麥品種（系）為試驗材料，采用大棚覆膜增溫的方式模擬高溫脅迫，探究不同品種在高溫脅迫下的性狀表達，采用隸屬函數法和千粒重熱感指數進行綜合分析，對材料進行耐熱性評價，以期為創制具有優異耐熱特性的小麥新品種提供基礎材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 本研究選用65份小麥材料，包括連云港市農業科學院自育品種（系）11份，各麥區優異品種（系）54份，其中安徽省3份、河北省1份、河南省18份、江蘇省14份、山東省9份、山西省1份、陜西省5份、北京市3份。

1.2 試驗設計 試驗于2022-2023年在連云港市農業科學院東辛試驗基地進行（42°32′42″N，119°12′12″E），試驗地前茬為大豆。采用隨機區組設計，設置高溫和自然環境生長（對照）2種處理，3次重復。65份小麥材料隨機排列，每份材料種植3行，行長1.5m，行間距25cm，生長季統一田間管理。

1.3 測定項目及方法 采用塑料大棚模擬高溫環境，小麥灌漿期起覆棚膜至收獲，每天增溫時間段為9：00-17：00。利用精創溫度記錄儀實時監測田間和棚內溫度變化，所有溫度記錄儀懸掛在小麥冠層處，每30min記錄1次數據，取平均值計算處理期間不同時間段的溫度，小麥生長期間溫度變化情況見圖1。于成熟期隨機選取10株小麥，調查各品種

圖1 小麥灌漿期自然環境和高溫脅迫環境溫度變化

（系）株高、穗長，收獲后籽粒的千粒重和籽粒面積、周長、粒長、粒寬、直徑、圓度用萬深SC-G自動考種儀測定。

1.4 數據分析 采用Excel 2016和SPSS統計分析測得的數據，采用TBtools作圖。相關指標計算如下。

（1）參照李敏等[12]的方法計算耐熱系數：耐熱系數=高溫脅迫性狀值/對照性狀值。

（2）根據李敏等[12]、常明娟等[13]的方法計算各綜合指標的隸屬函數值、權重和D值：隸屬函數值：μ（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin），其中j=1，2，3，…，n，Xj表示第j個綜合指標，Xmin和Xmax分別表示每個主成分上各性狀指標得分值的最小值和最大值；，wj表示第j個主成分的權重，pj表示提取的主成分所對應的特征值；，

D值表示各小麥品種在高溫處理下由綜合指標評價所得的耐熱性綜合評價值。

（3）根據王小波等[14]的方法，計算千粒重的熱感指數（H）：H=（1-T1/T0）/（1-T1/T0）。式中T1為某一材料在高溫脅迫下的千粒重，T0為自然環境下的千粒重。T1為高溫脅迫環境下千粒重的平均值，T0為自然環境下千粒重的平均值。以H為耐熱性評價指標，評價標準如下：Hlt;0.5為極耐熱材料，0.5≤Hlt;1.0為耐熱材料，1.0≤Hlt;1.5為熱敏感材料，H≥1.5為極敏感材料。

2 結果與分析

2.1 高溫脅迫對小麥株高和籽粒性狀的影響 高溫脅迫下小麥的株高和籽粒性狀與對照處理相比均呈下降趨勢，變幅在-16.06%～0之間（表1）。其中株高和穗長較籽粒性狀下降幅度較大，穗長下降幅度最大，為16.06%。籽粒性狀中，千粒重下降幅度最大，為6.04%，其次為圓度、面積和粒寬，粒長基本無下降，說明造成千粒重下降的主要原因可能為籽粒飽滿度降低。

2.2 各品種（系）不同性狀耐熱系數及其相關性分析 不同小麥品種（系）各性狀的耐熱系數存在較大差異（表2）。經高溫處理后，株高和穗長耐熱系數均降低（耐熱系數小于1.00），說明受高溫脅迫影響較大；除千粒重外，籽粒性狀耐熱系數的變化在不同品種間表現差異較大，說明通過耐熱系數對小麥品種進行評價存在片面性。因此，分析了65個品種（系）各性狀耐熱系數的相關性（表3）。千粒重、面積、粒寬、直徑與所有籽粒性狀的耐熱系數均存在極顯著相關性；周長、粒長與除圓度外的籽粒性狀均存在極顯著相關性；圓度與千粒重、面積、粒寬、直徑呈極顯著相關。由此可見，各性狀的耐高溫能力存在重疊，籽粒性狀間相關性更大。

2.3 各品種（系）不同性狀耐熱系數主成分分析 按照特征值大于1的標準提取主成分，結果表明前3個綜合指標的累計貢獻率為83.781%，可代表各品種（系）9個不同性狀耐熱系數的絕大部分信息（表4）。主成分1的貢獻率為53.676%，特征值為4.831，籽粒面積和直徑的載荷值較大；主成分2的貢獻率為18.273%，特征值為1.645，穗長、粒長和周長的載荷值較大；主成分3的貢獻率為11.832%，特征值為1.065，株高、穗長的載荷值較大。

根據公式計算參試材料各綜合指標的隸屬函數值（表5），在綜合指標1中，隸屬函數值最大的是04中36，表明此品種在該綜合指標下表現為耐熱性最強；西農586最小，表明此品種在這一綜合指標處表現為對高溫最敏感。根據各綜合指標貢獻率計算得出3個主成分綜合指標的權重分別為0.641、0.218、0.141。根據權重和隸屬函數值計算D值，對65個小麥品種（系）的耐熱性進行綜合評價，D值越大表明其耐高溫能力越強。由表5可知，各品種（系）之間存在廣泛的變異性，D值在0.8以上的品種有山農19和04中36，分別為0.823和0.804，表明其耐熱性較強。

2.4 各品種（系）千粒重熱感指數比較 從表6可以看出，在65份供試品種（系）中，連麥6號等24份材料Hlt;0.5，為極耐熱品種，占36.92%；保豐216等5份材料0.5lt;Hlt;1.0，為耐熱品種，占7.69%；熱敏感品種（1.0≤Hlt;1.5）和極敏感品種（H≥1.5）分別為12份和24份，分別占18.46%、36.92%。結合綜合評價D值進行分析，煙農19、04中36、偃展4110、山農19、鎮麥168、連麥6號的熱感指數和綜合評價值均屬于極耐熱品種，說明其耐高溫性較強。

3 討論與結論

在全球氣候持續變遷的背景下，小麥在灌漿期遭遇高溫天氣的現象愈發頻繁，這使得對小麥耐熱性的深入研究變得尤為重要[15]。王小波等[14]采用熱感指數法對國內外1325份小麥進行耐熱性評價，篩選出103份優異耐熱資源。耿曉麗等[16]通過研究細胞膜熱穩定性、容重熱感指數以及千粒重熱感指數等指標，成功篩選出了耐熱性較強小麥品種。同時，大量研究還揭示了外部環境因素對小麥籽粒發育的重要性，灌漿期遇高溫天氣會對小麥籽粒產生顯著影響，除了會導致灌漿過程縮短，還會直接降低籽粒的質量[17]。因此，對于小麥耐熱性的研究，不僅要關注其生理生化特性和植株形態，更要深入研究其對籽粒性狀的影響。本研究結果表明，高溫脅迫能明顯降低穗長、株高和千粒重，粒寬和圓度下降幅度較大，但粒長下降幅度不明顯。

此外，相關性分析揭示了小麥品種的千粒重、面積、粒寬和直徑與所有籽粒性狀的耐熱系數之間存在著極強的關聯性，均為極顯著相關。高溫對小麥的影響并非單一因素所致，而是一個涉及形態、生理、產量乃至分子層面等多維度的復雜交織過程[18-19]。鑒于小麥耐熱性的評估標準多樣且相互間具有密切聯系，因此需要整合多個性狀進行綜合分析。多元統計分析方法已在多種作物的耐熱性評估中發揮了關鍵作用。例如，李敏等[12]成功運用了該方法，從9個關鍵指標中篩選出了7個具有代表性的因素，包括超氧化物歧化酶活性、單穗粒重、過氧化氫酶活性、千粒重、冠層溫度、丙二醛含量以及產量，并據此構建了回歸模型，用于精確地鑒定小麥品種的耐熱性。本研究通過主成分分析將9項指標的抗逆系數綜合成3個指標后計算D值，同時結合千粒重熱感指數，將供試小麥品種（系）劃分為極耐熱、耐熱、熱敏感和極敏感4種類型，篩選出煙農19、04中36、偃展4110、山農19、鎮麥168、連麥6號共6個品種為極耐熱品種，這些指標綜合反映了小麥在高溫環境下的生長、生理特性及其適應性，可為小麥耐熱性的評估提供依據。同時，未來應加強對小麥耐熱機理的研究，為培育更多耐高溫、高產優質的小麥品種奠定基礎。

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（收稿日期：2024-07-08）