?基于MaxEnt模型的蘆葦中國潛在分布區預測?

摘要：研究基于338條蘆葦分布數據和6個環境變量，利用MaxEnt模型對蘆葦在我國的潛在分布區進行模擬，結合環境變量的貢獻率、置換重要性、刀切法檢驗結果以及單變量響應曲線綜合分析影響蘆葦分布的主要環境變量及其適宜范圍。結果表明：MaxEnt模型在RM=1、FC=LQHP組合參數下的AUC均值為0.909，表明預測結果準確度極高；蘆葦在我國的潛在分布區主要位于甘肅、山西、陜西等地區，其中高、中適生區面積分別為1.25×109、1.88×109 hm2；影響蘆葦分布的主要環境變量是年平均氣溫、最濕月降水量、等溫性、最冷季度降水量和年平均氣溫變化范圍；當年平均氣溫為14～22℃、最濕月降水量為108～284 mm、等溫性低于24、最冷季度降水量小于50 mm、年平均氣溫變化范圍低于28.5℃時，蘆葦的分布概率較高。

關鍵詞：蘆葦；MaxEnt模型；環境因子；潛在適生區

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）08-0066-07

Prediction of Potential Distribution of Phragmites australis in China Based on MaxEnt

WANG Er-guo1，YOU Lan-qing1，YI Zi-li1，2，DU Wei-hong1

（1. College of Bioscience and Biotechnology， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Hunan Branch，"National Energy Ramp;D Center for Non-Food Biomass， Changsha 410128， PRC）

Abstract： With 338 data records and 6 environmental variables， this study adopted MaxEnt to predict the potential distribution of Phragmites australis in China. The contribution rate， permutation importance， jackknife test， and univariate response curve were employed to analyze the environmental variables affecting the distribution and the suitable distribution zones of P. australis. With the parameters of RM=1 and FC=LQHP， the MaxEnt model showed the area under the receiver operating characteristic curve of 0.909， which indicated high prediction accuracy. The potential distribution zones of P. australis in China mainly included Gansu， Shanxi，"and Shaanxi， and the highly and moderately suitable distribution areas were 1.25×109 and 1.88×109 hm2， respectively. The main environmental"variables affecting the geographical distribution of P. australis were annual mean temperature， precipitation of the wettest month， isothermality， precipitation of the coldest quarter， and annual mean temperature range. The distribution probability of P. australis was high when the annual mean temperature， precipitation of the wettest month， isothermality， precipitation of the coldest quarter， and annual mean temperature range were 14-22 °C， 108-284 mm， below 24， less than 50 mm， and within mean 28.5 °C， respectively.

Key words： Phragmites australis; MaxEnt; environmental factor; potential suitable distribution zone

蘆葦[Phragmites australis（Cav.）Trin. ex Steud.]是禾本科蘆葦屬的多年生草本植物，也是典型的濕地挺水植物，廣泛分布在世界各地[1]。蘆葦具有生長速度快、生物質產量高、耐貧瘠等特點，既能通過根莖繁殖迅速擴張群體，也能以種子進行繁殖；其種子尺寸小、質量輕，可以通過風和水遠距離傳播[2-3]。

而且，蘆葦具有廣泛的環境耐受性，可以在鹽沼中生長[4-5]。研究發現蘆葦能吸收水中的有害污染物，凈化水體，在保護濕地生態環境和維持濕地生態功能中發揮了重要作用[6-7]。此外，蘆葦生物質組成成分中綜纖維素含量為76.18%，木素含量為18.24%，是生物能源生產的理想原料[8-9]。當前，已成功用蘆葦生產出了纖維素納米晶體[10]、低聚木糖[11]、乳酸[12]、糠醛[13]等。

生態位模型通過收集物種分布信息和相關的環境變量，借助深度學習算法構建模型，模擬物種的生態需求，并將計算結果在不同的時間和空間進行投影，從而預測物種的潛在分布[14-15]。目前，國內外用常用的預測物種潛在適宜分布區的生態位模型有最大熵模型（MaxEnt）、規則集遺傳算法模型（GARP）、生態位因子分析模型（ENFA）、氣候匹配模型（CLIMEX）、生物氣候分析與預測系統模型（BIOCLIM）等[16-21]。不同模型的理論基礎不同，數據要求和分析方法也存在差異。其中，MaxEnt模型具有預測結果穩定、模擬精度高、操作簡單、運行時間短、樣本需求量小等優點[22-23]，被認為是最有效的預測方法之一，且在物種分布研究中得到了廣泛應用[24-28]。該研究利用MaxEnt模型預測蘆葦在我國的潛在分布區，明確影響蘆葦分布范圍的主要環境變量，探明蘆葦的適宜生境條件，以期為規模化利用蘆葦提供理論依據。

1 數據與方法

1.1 數據收集與處理

蘆葦分布數據來源于全球生物多樣性信息機構（GBIF，https：//www.gbif.org/zh/）、中國數字植物標本館（CVH，http：//www.cvh.ac.cn/）和中國國家標本資源平臺（NSII，http：//www.nsii.org.cn/2017/home.php）。通過以上數據源初步獲得蘆葦現有分布位置，再利用百度坐標拾取系統獲取對應的經緯度信息，將種名和分布經緯度以“.csv”格式記錄在Excel文件中，刪除重復和無效的數據，初步得到401條有效數據。由于MaxEnt模型對物種分布數據的豐度很敏感，而生境適宜性和豐度沒有直接關系，為保證每個柵格中蘆葦分布數據的唯一性，該研究使用R語言中的spThin包對收集到的分布數據進行稀疏化處理，最終獲得了338條分布數據，蘆葦的分布點如圖1所示。

1.2 環境變量的獲取和篩選

該研究涉及19個生物氣候變量（表1），均來源于世界氣候數據庫（Worldclim，http：//www.worldclim. org/）。為降低環境變量間的共線性，提高模型的擬合度、準確性以及多變量分析中生態位軸的可解釋性，在R中[29]進行皮爾遜相關分析，選擇皮爾遜相關系數絕對值|r|≤0.80的環境變量進行后續分析。

1.3 模型參數的選擇

優化調控倍頻（Regularization multiplier，RM）和特征組合（Feature combination，FC）這兩個參數，可顯著提高MaxEnt模型預測精度[30-31]。為了優化MaxEnt模型，將RM的變化范圍設定為1.0～6.0，每次增加0.5，共11個梯度。MaxEnt模型有5個特征：線性特征（L）、二次型特征（Q）、片段化特征（H）、乘積型特征（P）和閾值特征（T）。FC選取了6種組合：L、LQ、H、LQH、LQHP和LQHPT。根據排列組合，一共66種參數組合。

1.4 模型的構建與評估

該研究采用MaxEnt軟件對蘆葦潛在分布區進行預測。將338條蘆葦分布信息和篩選得到的環境變量導入MaxEnt軟件進行建模。研究借助R的sf包[32]優化模型，首先建立以蘆葦分布數據為中心，200 km為半徑的緩沖區背景范圍；然后利用R的dismo包在背景范圍的柵格中隨機抽取10 000個背景點，每個柵格最多抽取1個背景點；接著使用ENMeval包中的“checkerboard2”分區塊模型對蘆葦分布數據和背景點數據進行分區；最后根據Akaike信息準則（Akaike information criterion，AICc）評估不同參數組合下MaxEnt模型的復雜度和擬合度，將△AICc=0時的模型作為推薦模型。為了提高模擬結果的準確性，采用重復子采樣和交叉驗證方法，重復次數設置為10，取均值進行分析。

使用受試者工作特征（Receiver operating charac-teristic，ROC）曲線下方的面積值AUC來評價MaxEnt模型預測的準確性。AUC越接近1，預測模型的準確性越高[33]。AUC小于0.6表示預測結果不合格，AUC在0.6～0.7表示預測性能差，在0.7～0.8表示預測性能一般，在0.8～0.9表示預測性能良好，在0.9～1.0表示預測性能優異[34-35]。采用刀切法對各環境變量的相對影響進行評價，同時結合各環境變量的貢獻率、置換重要性和單變量響應曲線來確定影響蘆葦分布的主要環境變量及其適宜范圍。

2 結果與分析

2.1 環境變量相關性分析結果

如圖2所示，從19個環境變量中選出了6個環境變量，變量間的皮爾遜相關系數絕對值均小于0.8，這6個環境變量分別為Bio1、Bio3、Bio7、Bio13、Bio15、Bio19，即年平均氣溫、等溫性、年平均氣溫變化范圍、最濕月降水量、降水量變異系數和最冷季度降水量。

2.2 模型的優化與準確性評價

在運行MaxEnt模型時，其默認參數設置為RM=1、FC=LQHPT，該參數組合的△AICc=91.79，該值遠大于2，表明基于默認參數條件下使用MaxEnt模型進行蘆葦適生區預測是不可靠的。由圖3可知：在66種組合中，當RM=1、FC=LQHP時，△AICc=0，模型是最優的，因此，選取該參數組合作為模型的最終參數。同時，在該參數組合下利用受試者工作特征曲線進行模型準確性檢驗，得到AUC均值為0.909，表明預測的蘆葦潛在分布區具有較高的準確性。

2.3 影響蘆葦分布的主要環境變量

如表2所示，對蘆葦分布占主導地位的環境變量有Bio1、Bio3、Bio7、Bio13、Bio15和Bio19，其中有5個環境變量對模型的貢獻率超過了5%，分別為Bio1、Bio3、Bio7、Bio13和Bio19，其總貢獻率達到了99.89%，總平均置換重要性達到了99.67%。

其中，Bio1置換重要性最高，為52.35%；其次是Bio3和Bio7，分別為15.34%和11.98%。由刀切法分析結果可知（圖4），當考慮單一環境變量時，對正規化訓練增益影響最大環境因子變量為Bio1（年平均氣溫），其正規化訓練增益和AUC值均最高。綜合考慮環境變量的貢獻率、置換重要性、刀切法檢驗結果，可以確認影響蘆葦分布的主要環境變量是Bio1（年平均氣溫）、Bio13（最濕月降水量）、Bio3（等溫性）、Bio19（最冷季度降水量）和Bio7（年平均氣溫變化范圍）。

2.4 主要環境變量的適宜區間

將5個主要環境因子導入MaxEnt模型中，建立單因子模型，可分別得到蘆葦分布概率對環境變量的單變量響應曲線。當分布概率P＞0.5時，認為其所對應的環境變量區間比較適宜蘆葦的生存和繁殖。由圖5可知主要環境變量的適宜區間分別為：年平均氣溫14～22℃、最濕月降水量108～284 mm、等溫性低于24、最冷季度降水量小于50 mm、年平均氣溫變化范圍低于28.5℃。

2.5 現代氣候條件下的蘆葦潛在分布區

由圖6可知，現代氣候條件下，我國甘肅、山西、陜西、河南北部、河北、北京、天津、山東除南部地區、遼寧西部、寧夏、內蒙古西南部、湖南北部、四川東部、重慶西部、上海、江蘇南部、浙江和福建東南部沿海區域為蘆葦的高度適生區，其面積約為1.25×109 hm2。廣西、廣東、貴州、湖南除北部地區、湖北、河南除北部地區、安徽、江蘇除南部地區、福建西南部、浙江東北部、江西、內蒙古南部和東北部、黑龍江西部、吉林北部、西藏東南部、青海東部、甘肅北部、臺灣除西南部等地區為蘆葦的中度適生區，其面積約為1.88×109 hm2。黑龍江東南部、內蒙古中部、福建北部、浙江南部、安徽南部、廣東南部、湖北西部、四川西部、西藏東部、新疆北部、青海中部、云南東北部、海南南部、吉林東北部、遼寧中部等地區為蘆葦的低適生區，其面積約為1.08×109 hm2。

3 討論與結論

該研究基于338條蘆葦分布數據和6個環境變量，利用MaxEnt物種分布模型對蘆葦在我國的潛在適生區進行預測。首先通過調參對MaxEnt模型進行優化，最終選擇RM=1、FC=LQHP作為組合參數進行蘆葦適生區預測，該參數組合下MaxEnt模型的AUC均值為0.909，表明MaxEnt模型預測蘆葦適生區結果的可信度高。預測結果表明，蘆葦的潛在分布區主要位于甘肅、山西、陜西、寧夏、河南、河北、北京、天津、山東、四川、重慶、上海、吉林、遼寧、黑龍江、湖北、湖南、江西、廣西、廣東、浙江、福建、江蘇、安徽、貴州、內蒙古等地區。這與郭春秀等[36]研究表明的蘆葦廣泛分布在我國東北、華北、西北各省區以及長江流域的結果一致。

氣候因子是制約物種分布的主要因素[37]，MaxEnt模型預測的蘆葦潛在分布區實質上反映了蘆葦對該地區自然環境的選擇。分析篩選得到的環境變量的貢獻率、置換重要性和刀切法檢驗結果，得知年平均氣溫、最濕月降水量、等溫性、最冷季度降水量、年平均氣溫變化范圍是影響蘆葦分布的主要環境變量。其中，年平均氣溫的貢獻率和置換重要性遠超其他環境變量之和，說明溫度對蘆葦分布的影響大于降水。沈紅[38]發現溫度是影響蘆葦早發快長的重要因素之一，適宜的年平均氣溫促進蘆葦的生長發育。雷玉紅等[39]研究格爾木地區年平均氣溫、降水量對蘆葦萌芽期的影響，發現暖冬促進蘆葦萌發，而降水量對蘆葦萌發的影響不顯著。這些結論進一步驗證了該研究的分析結果。

通過MaxEnt模型分別分析5個主要環境變量對蘆葦分布的影響，由單變量響應曲線可知：當年平均氣溫為14～22℃、最濕月降水量為108～284 mm、等溫性低于24、最冷季度降水量小于50 mm、年平均變化范圍低于28.5℃時，蘆葦的分布概率較高。

當前蘆葦高度適生區集中在我國甘肅、山西、陜西、河南北部、河北、北京、天津、山東除南部、遼寧西部、寧夏、內蒙古西南部、湖南北部、四川東部、重慶西部、上海、江蘇南部等地區。可綜合考慮收割、運輸以及加工成本，在高度適生區大規模種植蘆葦，實現生態環境保護、資源利用和經濟價值最大化，促進生物質資源的高值化利用。

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（責任編輯：王婷）