基于GT 雙標圖對小麥新品系的分類評價

摘要：為了從產量、品質方面準確評價旱肥地試驗小麥新品系，以2020—2021年連續2年參加國家黃淮冬麥區旱地組多點比較試驗的26份新品系為材料，應用多元統計方法分析了大田條件下2年間產量和品質性狀的變化。結果表明：26份品系的產量和品質性狀2年變異系數分別為2.0%～74.2%和2.1%～95.1%，變異較大，變異系數大小順序依次為穩定時間gt;濕面筋含量gt;蛋白質含量gt;吸水率=單位面積產量gt;容重；相關分析表明，2年產量與品質性狀存在負相關關系，穩定時間均與蛋白質含量、吸水量正相關，穩定時間與產量負相關，其中穩定時間與蛋白質含量相關系數均較高。在相關分析的基礎上，采用聚類分析方法將2年中26份小麥參試品系聚為4類，并在主成分品種、性狀（genotype by trait， GT）雙標圖（biplot）和聚類圖中進行展示，聚類結果與新品系的實際表現一致，其中‘泰科麥4835’‘洛旱35’‘農大162’‘山農611436’連續2年劃為同一類型，表現為產量較高、品質優良。該研究結果可為參試新品系的合理評價和推廣應用提供理論依據。

關鍵詞：小麥新品系；主成分分析；GT雙標圖；聚類分析；產量；品質性狀

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0097

中圖分類號：S512 文獻標志碼：A 文章編號：1008?0864（2024）07?0014?11

小麥（Triticum aestivum L.）在世界上80 多個國家種植，其種植面積常年保持在2.0×107 hm2以上，占全世界總膳食熱量和蛋白質的20%，小麥作為三大糧食作物之一，也是我國北方面食的主要來源[1-3]。近年來，隨著氣候變化、水資源不足的現象日益加劇，干旱已成為我國乃至世界小麥生產面臨的主要限制因素[4-6]。多年生產實踐表明，培育和推廣抗旱小麥新品種是解決干旱問題最直接有效的技術措施[7-13]。我國小麥連年豐收，新品種在增產中發揮了重要作用，小麥良種對于增產的科技貢獻率已經達到45%以上[14]。小麥區域試驗是品種審定推廣的必要措施，通過科學、公正、客觀地評價新育成小麥品種（系）高產穩產性、抗逆性及品質，可為新品種審定提供依據[15?16]。我國小麥區域試驗有規范的技術規程，新品種審定也有具體標準[17?18]，國審小麥新品種審定標準包括產量指標、品質指標和抗逆指標等方面，其中品質指標主要包括容重、籽粒蛋白質含量、濕面筋含量、吸水率、穩定時間、拉伸面積和最大抗延阻力共7個指標，其中拉伸面積和最大抗延阻力是拉伸儀參數，只有在粉質儀參數穩定時間較長，面團延展性較好的條件下才可進一步進行拉伸試驗[18?19]。

主成分分析是多元統計分析中的重要方法，在不丟掉主要信息的前提下，避開變量間共線性問題，從多個變量提取較少的綜合指標，從而反映總體信息[20]。多個變量在主成分降維處理后，其結果可以進一步進行聚類分析[21?22]。主成分分析法一般與相關分析和聚類分析綜合應用，在小麥研究多用于品質性狀的分析。孫彩玲等[21]研究了297份山東省區域試驗小麥品種（系），發現影響小麥品質的主要因素是面筋指數、沉淀值、形成時間和穩定時間；孫憲印等[23]探究了15份黃淮北片冬小麥品種（系）的情況，把9個主要品質指標解釋為營養因子、加工因子、容重因子和吸水率因子，這4個因子對小麥品質影響大小順序依次為加工因子gt;營養因子gt;容重因子gt;吸水率因子；郝建宇等[24]對2009—2018年參加國家小麥品種審定的172份品種（系）的7個指標進行了分析，發現穩定時間是影響小麥品質的主要因素之一，面團流變學特性因子對小麥品質的貢獻率最高。近年來，品種?性狀 （genotype by trait，GT）雙標圖廣泛地用于基于多性狀的品種分類評價、目標性狀間相關關系的直觀展示、品種與性狀互作特點的揭示等方面[25?26]。目前，針對多個小麥新品種（系）的評價主要是按照審定標準是否分別達到相關產量、抗逆和品質指標為依據。 GGEbiplot （genotype plusgenotype×environment interaction） 雙標圖函數多應用于對新品系產量單一性狀的分析，對其高產、穩產特性進行評價和理想品種的選擇[27-29]，本研究選取產量和品質指標對品種進行綜合評判。運用GGEbiplot函數對品系、因素變量構建GT雙標圖，同時展示不同種質不同產量和品質性狀相互關系及分類結果的研究在棉花中已有報道[26]。本研究探討了利用雙標圖同時展示小麥新品系不同性狀間的關系、品系的分類結果的可行性，并用聚類分析圖進行了驗證。

本研究以2020—2021 連續2 年參加黃淮冬麥區旱地組的26 份小麥新品系為材料，研究了不同年際間產量、容重、籽粒蛋白質含量、濕面筋含量、吸水率、穩定時間共6 個指標的變異及指標間的相關性，并在主成分分析的基礎上，通過系統聚類和二維圖展示、評價參試品系分類特征和應用價值，旨在為綜合評價小麥新品系、揭示產量和品質指標間的關系，為小麥育種提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為2020—2021連續2年參加黃淮北片旱肥地多點試驗的26份新品系（表1）。

1.2 數據來源

26份小麥新品系的產量及品質性狀數據來源于2020—2021連續2年黃淮北片旱肥地組的多點試驗，試驗地點為分布在山東、河南、河北、陜西及山西等地的22個試驗點，品質性狀包括容重、蛋白質含量、濕面筋含量、吸水率和面團穩定時間等5項指標。

1.3 GT 雙標圖制作

制作GT雙標圖時，首先對品種×性狀數值表進行奇異值分解，然后將品種和性狀的前2個主成分（PC1和PC2）得分聚焦于性狀的奇異值分配和定標處理，以2個主成分作為橫坐標和縱坐標繪制二維散點圖，形成GT雙標圖。連接原點到不同性狀的向量， 即形成GT雙標圖的性狀間關系功能圖， 各性狀向量間的夾角大小表示性狀間的相關性， 夾角越小相關性越強， 品種到某性狀向量的投影距離表示品種在該性狀上的相對數值大小。基于GT雙標圖的前2個主成分（PC1和PC2）得分計算品種圖標間的歐氏距離，然后采用最小平方和法進行品種相似性聚類分析，并在GT雙標圖中展示各品種分類與性狀的互作模式，有助于直觀展示和分析不同品種的特征特性。這樣形成的二維圖中，不僅包含了品種、性狀信息，而且能反映不同品種不同性狀的大小，尤其是優勢性狀，也能反映性狀間的關系，同時直觀地顯示不同品種的分類結果。

1.4 統計分析

采用Excel 2013進行數據整理，利用R 語言3.6.2進行性狀描述性統計分析、主成分分析和系統聚類分析，應用chart.Correlation程序包進行相關性圖形的繪制，并利用GGEbiplot函數對品系、因素變量構建品系×性狀GT雙標圖， 分析性狀間的相關性及其與品系的互作模式。

2 結果與分析

2.1 旱肥地新品系產量和品質性狀的變異及年份間差異分析

分別對2000年和2021年參試的26個小麥品系的5個品質性狀和產量進行統計量描述性統計分析（表2）。2020年5個品質性狀和產量的變異系數為2.0%～74.2%，2021年5個品質性狀和產量的變異系數為2.1%～95.1%，2年變異系數表現一致，均為穩定時間gt;濕面筋含量gt;蛋白質含量gt;吸水量=單位面積產量gt;容重。年份間變化量表明，2021年比2020年產量降幅不大，大部分品質指標值如容重、蛋白質含量和穩定時間增大，濕面筋含量和吸水量減小，可見不同基因型新品系的產量和品質性狀均受到不同年際環境因素變化的影響，濕面筋含量和吸水量減小的原因可能是面粉蛋白質組分的含量和淀粉組分的含量不同造成的。t 測驗分析表明，產量和品質性狀年份間的變化程度不同，年份間濕面筋含量差異顯著，其余指標均不顯著，變化程度從大到小依次為濕面筋含量gt;穩定時間gt;蛋白質含量gt;吸水量gt;容重gt;產量。

2.2 旱肥地品系產量和品質性狀間的相關性

分別對2020年和2021年調查的產量和品質性狀進行相關性分析，結果（圖1）顯示，2年間產量除了與容重正相關外，與其他品質指標如蛋白質含量、濕面筋含量及穩定時間等均表現為負相關，且相關性大小順序相似，表現為容重gt;蛋白質含量gt;濕面筋含量。2020 年產量與吸水量正相關、2021年二者負相關；2年間容重均與產量正相關，與蛋白質含量、濕面筋含量、吸水量負相關，2020年與2021年容重與穩定時間分別表現為正相關和負相關；2年間蛋白質含量與其他指標間相關性表現一致，即蛋白質含量與產量、容重負相關，而與濕面筋含量、吸水量和穩定時間正相關，且與濕面筋含量相關程度最高；2年間濕面筋含量均表現與產量和容重負相關，與蛋白質含量、吸水量正相關，2020年濕面筋含量與穩定時間負相關，2021 年二者是正相關，相關程度小；2年間吸水量均表現與蛋白質含量、濕面筋含量、穩定時間正相關，與容重負相關，但2020年吸水量與產量正相關，相關系數低，2021年二者負相關；2 年分析結果表明，穩定時間均與蛋白質含量、吸水量正相關，而與產量負相關，其中與蛋白質含量相關系數均較高，而2020年穩定時間與容重正相關，2021年二者負相關，相關系數較小，為-0.018。2020年穩定時間與濕面筋含量負相關，2021年二者則正相關，相關系數較小，為-0.023。目前，穩定時間是小麥品質提升的主要限制因素，穩定時間與蛋白質含量正相關且相關系數較高，可以通過提高蛋白質含量來間接提高穩定時間。

2.3 26 份小麥新品系產量和品質性狀的主成分分析

對26份小麥新品系產量和品質性狀進行主成分分析，結果（表3）表明，2020年和2021年前4個主成分累計貢獻率分別為93.80% 和91.08%。第1個主成分貢獻率分別為 41.83%和41.67%，特征向量均表現為產量和容重是正值，蛋白質、濕面筋含量、吸水量、穩定時間為負值，其中濕面筋、蛋白質、產量和容重因子的絕對值較大；第2個主成分貢獻率分別為25.50%和 19.72%，特征向量均表現為穩定時間最大，主要不同是2020年吸水量為正值，2021年該指標為負值；第3個主成分貢獻率分別為14.59%和16.08%，特征向量吸水量絕對值均較大，但2020年特征向量產量性狀最大其次是吸水量性狀，2021年特征向量吸水量絕對值最大；第4個主成分貢獻率分別為11.88%和13.62%，特征向量濕面筋含量均較大，而2020年特征向量容重最大，其次是濕面筋含量。2021年特征向量濕面筋含量最大，其次是產量。

2.4 26 份小麥新品系產量和品質性狀的聚類分析

根據4個主成分的產量和品質性狀對26份小麥新品系進行聚類分析（圖2、表4），2020與2021年均將26份品系劃分為4類。2020年第Ⅰ類含2份材料，分別是‘長優173’ （V10）和‘國科11’ （V21）；2021年第Ⅰ類含1份材料，為‘長優173’ （V10），表現為產量較低、品質優、蛋白質含量高、穩定時間較高，連續2 年均劃分為同一類；2020 年第2 類含5份材料，分別是‘泰科麥4835’ （V2）、‘山農611436’ （V5）、‘ 西農711’ （V15）、‘ 農大162’（V19）和‘洛旱35’ （V26）；2021年第Ⅱ類含5份材料，分別為‘泰科麥4835’ （V2）、‘洛旱35’ （V26）、‘農大162’ （V19）、‘山農611436’ （V5）和‘國科11號’ （21），表現為產量較高、品質優良，其中‘泰科麥4835’ （V2）、‘洛旱35’ （V26）、‘農大162’ （V19）、‘山農611436’ （V5）連續2年分為同類，均推薦進入下一輪區域試驗。2020 年第Ⅲ類含10 份材料，2021年第3類含11份材料，表現為產量中等品質達到中筋水平，穩定時間較短，2年分別為3.71和4.28 min，其中‘K64628’ （V1）、‘ 洛旱34’ （V25）、‘BC17PT161’ （V24）、‘ 品育8177’ （V22）、‘ 西農908’ （V14）和‘渭麥15號’ （V12）連續2年劃為該類；第Ⅳ類連續2年均有9份材料歸為此類，表現為產量中等，品質屬于弱筋水平，穩定時間最短，平均穩定時間不同年際之間僅為2.21和2.38 min，其中‘衡H1914’ （V8）、‘ 西農1109’ （V17）、‘ 農8178’ （V7）、‘17T5252’ （V9）和‘西農631’ （V11）連續2 年均劃為此類。綜上，不同基因型新品系產量性狀的高產穩產特性和品質性狀的穩定性不同，受不同年際間氣候因素變化的影響，產量和品質性狀均發生不同程度的變化，其中第Ⅱ類參試品系表現產量較高、品質優良，變幅較小。第Ⅰ類品系，產量較低，但品質達到強筋小麥標準，沒有進入下一輪試驗，可以保留作為種質資源，用于改良小麥品質。

2.5 26 份小麥新品系雙標圖分析

由2020年和2021年產量和品質性狀主成分1和主成分2的GT雙標圖3可知，除了吸水量外其他性狀分布大致相同。單位面積產量、容重分布在第1象限，穩定時間、蛋白質含量在第2象限，濕面筋含量在第4象限，但2020年吸水量分布在第2象限，2021年該指標則分布在第4象限。圖中帶有箭頭線條的長度近似于變量的方差，即線條越長，方差越大，線條指向品系相對應的性狀值較高。如V2產量性狀連續2年較高，V21穩定時間連續2年均表現數值最高。2020年各性狀線條長度相近，2021年穩定時間方差最大，吸水率方差最小。不同線條之間角度的余弦值，可以近似于它們所對應變量之間的關聯性。角度越接近90°（cos 90° = 0）或者270°（cos 270° = 0），相關度就越小。同理，0°或180°的角度分別反映了1或-1的關聯性。連續2年的主成分圖中均顯示產量與容重強正相關關系明顯，產量指標和品質指標負相關。

GT雙標圖中的點表示了品系信息，GT雙標圖中的向量表示各個產量和品質指標的信息。不同品系點之間的距離近似于真實的多變量空間中2個觀測點之間的歐氏距離，反映它們對應樣本之間的差異大小，兩點相距較遠則對應樣本差異大，不同樣本點相距較近則對應樣本差異小，存在相似性，可以運用95% 置信區間聚類在一起（圖2～3）。

2.6 小麥新品系GT 雙標圖分類結果與性狀聚類結果比較

2020年與2021年的產量和品質指標主成分GT雙標圖分別展示了試驗真實信息的67.33%和61.39%。其中，2020年GT雙標圖新品系分類結果與聚類分析中的品種系分類結果完全一致，2021年GT雙標圖新品系分類結果與聚類分析中的品種系分類結果大致一致，可能的原因一是2021年度參試品系的產量、品質性狀多表現差異相對2020年度較小，部分品系分類橢圓有交叉；二是GT雙標圖是依據前2個主成分分析的，系統聚類分析是依據前4個主成分分析的，代表試驗真實信息量的大小不同，2020與2021年的產量和品質指標系統聚類圖分別代表了試驗信息的93.80%和91.08%（表3、圖2～3）。相比于傳統聚類，GT雙標圖代表的信息更豐富、直觀，GT雙標圖中包含了品系的坐標位置、性狀指標及分類結果。由GT雙標圖可以看出品系的優勢性狀、性狀間的相關性、品系之間的相似性。

3 討論

3.1 黃淮冬麥區旱肥地小麥產量和品質性狀年際間的變化

黃淮冬麥區小麥旱肥地試驗的目的是對參加旱地組多點品比試驗的小麥新品系進行連續2年的產量和品質比較試驗，為參試單位和個人提供參試品系的適應性信息，從中篩選出豐產性和適應性及品質達標的品系，進一步提交國家品種區域試驗，以便優良品種盡快投入生產[30]。因此，合理分析和評價參試新品系不同年際間主要性狀的遺傳特點并分析性狀間的關系，不僅可以評價小麥參試新品系，同時也可以為新品系的選育提供有益信息。

冬小麥品種在旱作條件下種植，受降雨、溫度等氣候因素影響較大，品種的農藝、品質性狀表現可能在年際間差異很大，前人已進行了較多研究[31-33]。本研究的26 份新品系在不同年份的產量和品質性狀表現不同，變異系數的大小反映了種質變異程度的大小，可以反映出各性狀的變異豐富程度和性狀適應性。各性狀2 年變異系數大小表現一致，依次為穩定時間gt;濕面筋含量gt;蛋白質含量gt;吸水率=單位面積產量gt;容重。同時t 測驗表明，產量和品質性狀年份間的變化程度不同，年份間濕面筋含量差異顯著，其余指標均不顯著，變化程度從大到小依次為濕面筋含量gt;穩定時間gt;蛋白質含量gt;吸水量gt;容重gt;產量。結合《主要農作物品種審定標準（國家級）》[19]，強筋小麥品種要求：粗蛋白質含量（干基）≥14.0%、濕面筋含量（14% 水分基）≥30.5%、吸水率≥60%、穩定時間≥10.0 min。26 份小麥新品系蛋白質含量、濕面筋含量及吸水率等指標的平均值較高，超過了強筋小麥指標，只有穩定時間較低，2年間分別為4.42和5.69 min。因此，結合不同指標的變異系數大小及t 測驗中不同指標年際間變化的差異，旱肥地強筋小麥品種的選育應該以提高穩定時間并關注穩定時間不同年份間的穩定性為重點。小麥的品質性狀與優質亞基有關，1Ax1、1Bx7+1By8、1Bx17+1By18、Dx5+1Dy10亞基對蛋白質、沉降值、穩定時間、最大抗延阻力和拉伸面積等品質指標有顯著的正向效應，可在小麥豐產的基礎上，關注品種（系）優質亞基組成[34?35]。

3.2 黃淮冬麥區旱肥地小麥產量和品質性狀之間的相關性

本研究中2年間6個性狀之間的相關性都較強。2年間產量均表現為與容重正相關，與蛋白質含量、濕面筋含量及穩定時間等均表現為負相關，且相關性大小順序相似，依次為容重gt;蛋白質含量gt;濕面筋含量，不同的是，2020 年產量與吸水量正相關，但相關系數僅為0.075，而2021年二者負相關；因此，產量與品質性狀存在負相關關系，這與范家霖等[36]和韓啟秀等[37]的結果一致。蛋白質含量與濕面筋含量、吸水量和穩定時間正相關；穩定時間均與蛋白質含量、吸水量正相關，其中穩定時間與蛋白質含量相關系數均較高，據此推斷可以通過提高蛋白質含量來提高穩定時間。蛋白質含量可以利用近紅外微量測定法來完成，具有快速、批量、無損、高效的特點，而穩定時間需要粉質儀測定，對種子數量有一定要求，費時費力。

3.3 GT 雙標圖和聚類分析圖在新品系分類中應用

本研究在分析不同小麥產量和品質指標相關性的基礎上，利用主成分分析，減少變量的數量，同時保留盡可能多原始變量信息。在主成分分析的基礎上進行聚類分析，可以清楚地了解每個新品系的特點及歸類。主成分GT雙標圖中展示的信息分別為不同年際間的67.3%和61.4%，為此，選用4個主成分值，信息量分別占到總信息量的93.8%和93.1%，聚類結果與新品系的實際表現一致。利用聚類分析結合其分類和指標變化，可以反映每個新品系的歸類和指標量的大小，其中‘泰科麥4835’‘洛旱35’‘農大162’‘山農611436’連續2年分為第2類，其特點是產量較高、品質優良，具有一定的應用價值。

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基金項目：國家小麥產業技術體系項目（CARS-03-61）；山東省重點研發計劃項目（2018GNC2302）；山東省現代農業產業技術體系育種崗位專家項目（SDAIT-01-04）；山東省農業良種工程項目（2019LZGC010）；泰安市科技發展計劃項目（2019NS078）。