基于人為控水和自然水分脅迫下的甘蔗莖節生長變化

摘要：為了解干旱脅迫對甘蔗節間長度的影響，連續2年對國內外8個不同抗旱能力的甘蔗品種采用桶栽和大田種植，在人為控水和大田自然干旱脅迫條件下，于甘蔗收獲期調查甘蔗株高、莖徑及節間長度。結果表明，在桶栽人為控水條件下，干旱導致88%的甘蔗品種株高變矮；受干旱控水、復水影響，甘蔗莖徑呈先變小后增大的趨勢（+13～+6節莖徑），節間長度明顯變短后再增長。在自然干旱水分脅迫下，2個試驗基地 8個甘蔗品種2 年的株高為2.7～3.4 m；受干旱氣候及其他條件影響，株高相對理想的甘蔗品種為‘ROC1’‘ROC22’‘GT21’和‘CP80-1827’。同人為控水相比，自然干旱導致甘蔗莖徑變小，最細節出現在+7葉莖；節間長度變短，最短節出現在+8和+9葉莖。在人為控水干旱條件下，抗旱性較強的甘蔗品種節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數相對較高。在大田自然干旱條件下，抗旱性較強的甘蔗品種表現為相對較高的節間旱脅迫指數和較低的節間旱脅迫恢復指數。從恢復指數來看，干旱復水后的正常節間長度均大于干旱前的正常節間長度，表明適度的干旱刺激了甘蔗生長。總體來說，水分脅迫導致甘蔗株高變矮、莖徑變小、節間長度變短，節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數可作為甘蔗莖節應對干旱脅迫的指標，以此來評價甘蔗品種的抗旱性具有一定的參考價值。甘蔗的抗旱性研究不能完全依賴人為控水的模擬干旱，其抗旱能力的整體評價需要圍繞大田自然干旱開展。

關鍵詞：甘蔗；干旱脅迫；莖節

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0192

中圖分類號：S566.1 文獻標志碼：A 文章編號：1008?0864（2024）07?0025?12

干旱是我國甘蔗主產區面臨的嚴重的非生物逆境脅迫。干旱脅迫下甘蔗蔗莖生長速度減慢、莖徑變小，造成甘蔗品質變劣、產量下降 [1-3] ；與正常條件下生長的甘蔗相比，干旱條件下的甘蔗損失高于澇漬條件下的損失[4]。在干旱發生年份，甘蔗減產嚴重，干旱已成為制約甘蔗產業健康發展的重要因素。

蔗莖是甘蔗收獲的主要部位，莖長是衡量甘蔗最終庫容大小的重要參數。研究表明，甘蔗在干旱脅迫下蔗莖生長受阻，導致植株節間長度、株高和單莖重降低，最終造成甘蔗產量下降[5-7]，減幅可達31.70%以上[8]；蔗莖伸長期對水分狀況尤為敏感[9]，如2次降雨時間間隔超過20 d，蔗莖伸長受到抑制，伸長速度變慢，如超過40 d，蔗莖伸長受到嚴重抑制，生長速度極慢，干旱脅迫下株高平均損害率達12.68%[10]。在干旱脅迫結束后，對甘蔗進行復水，雖能恢復生長，但其最終株高仍低于正常生長的甘蔗，且抗旱能力不同的甘蔗品種恢復能力也存在差異，抗旱性越強，復水后株高越接近正常生長水平[11]。在廣西蔗區，甘蔗在各生育期遭受輕度干旱頻率較高，中度、重度和極度干旱頻率相對較低，同時甘蔗伸長期和成熟期遭受干旱的頻率明顯高于其他生育期[12]。前人對干旱脅迫下甘蔗生長性狀的研究主要集中在產量、株高、莖徑、單莖重、有效莖等[5?6， 8-11]，而關于干旱發生前后甘蔗連續單節莖徑、節間長度生長變化的研究較少。此外，經長期田間觀察發現，干旱脅迫導致甘蔗節間長度變化明顯。因此，本研究設置人為模擬干旱脅迫甘蔗桶栽試驗和為期自然干旱條件大田試驗，以期明確干旱脅迫及復水前后甘蔗株高、莖徑與節間長度的連續變化，闡明干旱脅迫對甘蔗節間長度變化的影響，為甘蔗抗旱育種和耐旱性品種評價提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

根據前期工作基礎，選擇8個國內外抗旱能力不同的甘蔗品種，包括新臺糖22號（ROC22）、新臺糖1號（ROC1）、桂糖21號（GT21）、桂糖29號（GT29）、CP72-1210、CP80-1827、柳城03-182（LC03-182）和云蔗89-159（YZ89-159），均由廣西農業科學院甘蔗研究所提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 桶栽試驗和甘蔗生長相關數據調查

桶栽試驗于2015年3月至2016年1月在廣西農業科學院甘蔗研究所進行。桶中部直徑31 cm，桶底部開有通氣孔，每桶加土15 kg。土壤養分含量：速效磷7.8 mg·kg-1，速效鉀134 mg·kg-1，堿解氮88.4 mg·kg-1，pH 4.8。種植時每桶施尿素5.4 g、鈣鎂磷肥5.0 g、氯化鉀3.1 g作為基肥，播種3個單莖種芽。分蘗期追施復合肥（15-15-15）4 g·桶-1，培土1 kg·桶-1。試驗設常規澆水處理（CK）與干旱脅迫處理（T），在甘蔗進入拔節盛期后進行干旱脅迫處理，當干旱脅迫處理耐旱性較差的甘蔗品種呈現重度干旱脅迫癥狀（80%以上成熟葉黃枯，+1葉在早晨不能舒展開為準）時，恢復正常澆水至收獲期。在干旱脅迫處理間除水分管理不同外，其他管理一致。于2016年1月中旬測量甘蔗莖徑、株高和節間長度。莖徑及節間長度調查部位為+6～+13葉（甘蔗葉梢往下第1張出現葉耳的葉片為+1葉，以次類推）連續8片葉包裹的節間。

1.2.2 大田試驗和甘蔗節間長度調查

田間試驗為期2 年（2015 年2 月至2017 年1月，甘蔗新植和宿根各1年），試驗地點為廣西南寧隆安基地（23°10′60″N，107°98′57″E）和廣西百色農科所基地（23°68′04″N，106°98′61″E）。2個試驗點均采用完全隨機區組設計，每個小區3行，行長7.0 m，行距1.2 m，每行種植88個芽，3次重復。廣西南寧市隆安縣試驗于2015年2月8日種植，廣西百色市試驗于2015 年2 月21 日種植。新植和宿根的田間管理均按當地正常大田生產管理實施。2015和2016年7—10月試驗基地均遭遇不同程度的干旱氣候[12]。分別于2016年1月和2017年1月進行農藝性狀數據調查，測量方法同桶栽試驗。

計算節間旱脅迫指數（internode water stressindex，IWSI，%）和節間旱脅迫恢復指數（internodewater stress recovery index，IWSRI，% ），公式如下。

IWSI = （D1 - D2／D1） ×100% （1）

IWSRI =（ D3 - D2／D1 - D2） ×100% （2）

式中，D1 為干旱脅迫前正常節間長度，cm；D2為受干旱脅迫影響最短節的節間長度，cm；D3 為干旱脅迫結束復水后正常節間長度，cm。

1.3 數據分析與處理

通過 Excel 2019 進行數據整理，并用 SPSS20.0 軟件對數據進行統計和差異性分析。

2 結果與分析

2.1 桶栽試驗結果分析

2.1.1 桶栽干旱條件下不同甘蔗品種株高、莖徑及節間長度差異分析

由圖1 可知，干旱導致88% 的甘蔗品種株高變矮。與CK 相比，ROC1、ROC22、GT21、LC03-1210、CP72-1210、CP80-1827在T處理下株高顯著變矮；YZ89-159株高有所增加，但差異不顯著。總體來說，干旱脅迫影響了甘蔗生長，T處理下試驗甘蔗品種的株高較CK顯著降低3.43%。

由表1可知，T處理下相同品種連續8個甘蔗節莖徑平均值與CK 差異顯著的品種有ROC1、GT21 和GT29；差異不顯著的品種有ROC22、YZ89-159、LC03-1210、CP72-1210 和CP80-1827。受干旱控水及復水影響，T處理下的甘蔗莖徑呈先變小后增大趨勢（+13～+6葉節間莖徑），莖徑最小的甘蔗節主要出現在+8～+11節之間。對比CK和T 處理的節間莖徑，+9～+11 葉節間呈現顯著差異。

由表2可知，ROC1、GT21和CP80-1827在T處理下的平均節間長度（+13～+6葉節間）差異顯著，而CK處理下節間長度變化趨勢不明顯。受控水影響，T 處理下節間長度（+13～+6 葉節間）先變短，復水后節間長度增長。對比CK 和T 處理，+7～+11 葉節間的節間長度出現顯著差異。在水分脅迫下，最短節間出現在+8、+9節。

2.1.2 干旱條件下不同甘蔗品種節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數

進一步對不同甘蔗品種節間長度的節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數進行分析，結果（表3）表明，干旱條件下節間縮短較嚴重的品種有ROC1、ROC22 和GT21，分別較CK 縮短47.01%、50.44% 和50.56%；節間縮短相對較小的品種有LC03-182和CP80-1827。從節間旱脅迫恢復指數來看，ROC1和YZ89-159的旱脅迫恢復指數較低，分別為34.67%和31.00%；ROC22、GT29、CP72-1210和CP80-1827旱脅迫恢復指數較高，分別為77.37%、74.46%、102.53%和91.65%。其中，CP72-1210的節間長度在復水后的伸長長度基本與受旱時縮短的長度一樣，復水后節間長度基本恢復到旱前水平。

2.2 大田自然干旱試驗結果分析

2.2.1 大田自然干旱脅迫對甘蔗株高的影響

在大田自然干旱脅迫條件下，受甘蔗品種、種植區域和種植年限的影響，生長情況各不相同，其中生長較好的品種株高可達3 m以上；生長較一般的品種株高約2.7 m（圖2）。比較2年的數據，南寧試驗點宿根蔗株高高于新植蔗的品種有ROC22、GT21和YZ89-159；百色試驗點宿根蔗株高高于新植蔗的品種有ROC1、GT21、GT29、YZ89-159和CP72-1210。2個試驗點中，新植蔗和宿根蔗株高的最高值分別為3.21和3.35 m，且均為GT21。此外，ROC1在百色試驗點下新植蔗和宿根蔗的株高也均較高，分別為3.11和3.34 m。在南寧試驗點，相同品種下新植蔗與宿根蔗的株高差異不顯著；在百色試驗點，ROC1、LC03-182 和CP80-1827的新植蔗株高與宿根蔗差異顯著。總體來說，受干旱氣候影響，株高相對理想的甘蔗品種為GT21、ROC1、ROC22和CP80-1827；株高相對一般的甘蔗品種為GT29、YZ89-159、LC03-182 和CP72-1210。

2.2.2 大田自然干旱脅迫對甘蔗莖徑的影響

通過分析2 年2 點的甘蔗單節莖徑數據，結果（表4）表明，莖徑最小的節間主要出現在+7葉莖，變幅為2.2～3.0 cm；+6～+13 葉的節間平均莖徑為2.4～3.2 cm。其中，GT21 宿根蔗的莖徑最粗；CP72-1210宿根蔗的莖徑最細。在南寧試驗點，新植蔗和宿根蔗+6～+13葉節間平均莖徑差異顯著的品種有ROC1、GT21、LC03-182 和CP72-1210；在百色試驗點，新植蔗和宿根蔗+6～+13葉節間平均莖徑差異顯著的品種有ROC1、ROC22、GT21、GT29、CP72-1210和CP80-1827。

2.2.3 大田自然干旱脅迫對甘蔗節間長度的影響

在大田自然干旱脅迫下，對不同甘蔗品種連續2年（新植和宿根）節間長度進行調查，結果（表5）顯示，南寧試驗點的新植蔗+6～+13葉的節間平均長度均大于宿根蔗，其中差異達顯著水平的甘蔗品種為ROC22、GT21、GT29、LC03-182；百色試驗點新植蔗+6～+13葉的節間平均長度顯著大于宿根蔗的品種為ROC1、YZ89-159、CP80-1827，而新植蔗+6～+13葉節間平均長度顯著小于宿根蔗的品種為ROC22 和GT29。最短節出現在+8和+9葉節間。

2.2.4 大田自然干旱脅迫下不同甘蔗品種節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數

由表6可知，受地域和種植年限的影響，自然干旱條件下同一甘蔗品種在不同地域、不同種植年間的節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數變化均不同。相同年份下，同一甘蔗品種在南寧試驗點的節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數均低于百色試驗點。

從節間旱脅迫指數來看，南寧試驗點新植蔗和宿根蔗均受干旱影響，節間旱脅迫指數為13.90%～32.30%，其中ROC22的節間旱脅迫指數最大，YZ89-159最小；百色試驗點新植蔗和宿根蔗也均受干旱影響，節間旱脅迫指數為20.30%～43.60%，其中GT21 的節間旱脅迫指數最大，YZ89-159最小。

從節間旱脅迫恢復指數來看，8個甘蔗品種在不同試驗點間差異較大，其中南寧試驗點新植蔗和宿根蔗節間旱脅迫恢復指數為150.50%～414.10%；百色試驗點新植蔗和宿根蔗的節間旱脅迫恢復指數為79.80%～246.93%。節間旱脅迫恢復指數相對較高的品種是YZ89-159，節間旱脅迫恢復指數相對較低的品種是ROC22。

3 討論

3.1 干旱脅迫對甘蔗莖節生長的影響

研究表明，干旱缺水可導致甘蔗株高降低15.7%，蔗莖生長速度減慢，莖徑變小[13-16]；節間長度縮短12.6%[16]；60%以下田間持水率的水分脅迫可使甘蔗莖徑增長總量降低41.7%～100.0%[13]。由此可見，水分脅迫對甘蔗株高、莖徑和節間的正常生長具有較大影響。

本研究表明，干旱脅迫導致8個甘蔗品種的株高變矮、莖徑變小、節間長度縮短，與前人研究結果一致。2年大田試驗結果顯示，大田自然干旱下甘蔗莖徑最小節出現在+7葉莖節間，節間長度最短節出現在+8、+9葉莖節間。根據甘蔗正常生長周期和受旱節間出現情況，可判斷2015 和2016年干旱天氣出現在夏末秋初，該判斷結果與同期氣象數據資料一致[17]，說明本研究結果可靠性較高。

比較新植蔗（2015年）的平均莖徑和節間長度，南寧試驗點有4個甘蔗品種的平均莖徑和節間長度均大于百色試驗點，分別是ROC22、GT29、YZ89-159、LC03-182 ；比較宿根蔗（2016年）的平均莖徑（表4）和節間長度，南寧試驗點有4個甘蔗品種的平均莖徑和節間長度均大于百色試驗點，分別是GT21、GT29、YZ89-159、CP72-1210。由此可見，8個甘蔗品種只有GT29、YZ89-159在不同年份、不同試驗點獲得了一致的生長表現，這可能與年份、地區的空間差異性有關[18]。南寧試驗點屬于桂南蔗區，百色試驗點屬于桂西蔗區，空間差異較大[19]。2016年（宿根蔗）遭遇的干旱氣候比2015 年（新植蔗）嚴重，百色試驗點遭受的干旱程度比南寧試驗點嚴重[16]，因此，2016年百色試驗點甘蔗品種表現出更低的平均莖徑和節間長度。由此可見，探究干旱脅迫對甘蔗蔗莖生長的影響需要考慮到空間差異性，在干旱越嚴重的年份其甘蔗莖徑越小、節間長度越短，如干旱持續時間長，旱后恢復不佳，將導致甘蔗嚴重減產。

3.2 干旱脅迫下甘蔗節間長度變化與甘蔗抗旱能力

研究表明，作物在受到干旱脅迫時，會產生一系列變化來緩解脅迫造成的傷害，一旦脅迫解除，植株的各項生理功能逐漸恢復，從而表現出抗逆性[20]；干旱脅迫可使甘蔗株高降低35.05%，節間長度縮短25.13%，株高與節間長度可作為旱情篩選的可靠指標，其中干旱對甘蔗節間長度的影響更大[21]。前人研究和開發了大量的方法和計算公式來判斷甘蔗的抗旱性[21-26]，但由于工作量大且計算公式復雜，不利于田間操作與分析。本研究在前期研究基礎上開發了甘蔗節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數及其計算公式，旱脅迫指數越大說明品種節間長度受干旱影響程度越大，而節間旱脅迫恢復指數越大，說明品種旱后的恢復能力和耐旱性越強。本研究表明，ROC22的節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數均較大，說明ROC22的抗旱性較強，與前人田間調查結果一致[22，27]。本研究還發現，復水后的甘蔗節間長度均大于干旱前正常節間長度，表明適度干旱刺激了甘蔗生長，與李健等[11]和唐建等[28]研究結果一致。因此，采用本研究的節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數可了解不同甘蔗品種莖節在應對干旱脅迫的生長差異，在干旱條件下采用節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數來判斷甘蔗抗旱能力具有一定的參考價值。

3.3 人為控水與大田自然干旱脅迫差異分析

人為控水是通過模擬大田自然水分脅迫而開展的，這種模擬干旱獲得的作物生長反應與大田自然干旱有一定的相似性，但又存在差異。從株高來看，人為控水條件下，GT29、YZ89-159 和LC03-182的平均株高較理想，而大田自然干旱條件下株高相對理想的甘蔗品種為ROC1、ROC22、GT21和CP80-1827。從莖徑和節間長度來看，桶栽人為控水處理的莖徑最細節出現在+8～+11節，節間長度最短節出現在+8、+9節；大田自然干旱下莖徑最細節出現在+7葉莖節，節間長度最短節出現在+8、+9葉莖節。為適應環境水分的變化，人為控水條件下節間變短和莖徑變細是同步發生，而在大田自然干旱下是節間先變短，之后莖徑變細。對比2種處理下的節間旱脅迫恢復指數，結果表明，在桶栽人為控水處理下，甘蔗的節間旱脅迫恢復指數較低，復水后只有CP72-1210的節間長度達到了干旱前正常節間長度；而在大田干旱脅迫下，除百色基地LC03-182宿根外的其他供試品種復水后節間長度均大于干旱前節間長度，且其增加度最高為旱前縮短長度的4倍以上。在桶栽人為控水條件下，一些甘蔗品種有相對較高的節間旱脅迫指數和節間旱脅迫恢復指數，而有些品種在大田自然干旱條件下表現出相對較高的節間旱脅迫指數和較低的節間旱脅迫恢復指數。這可能是因為桶栽干旱后的復水量較大，導致甘蔗快速吸收大量水分，節間生長較快，因而節間旱脅迫恢復指數較高，而大田干旱后的復水是自然降雨，降雨量多少不一，導致甘蔗恢復生長過程相對緩慢，因此節間旱脅迫恢復指數較低。綜上所述，人為控水干旱脅迫并不能完全真實地反映自然干旱下甘蔗的生長情況。水分脅迫研究可以以模擬干旱為基礎，但不能完全依賴人為控水的模擬干旱，甘蔗抗旱性的整體評價要更多地圍繞大田自然干旱開展。

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基金項目：國家重點研發計劃項目（2022YFD2301100）；國家自然科學基金項目（32160486，32101696）；國家糖料產業技術體系項目（CARS-17-0150）。