荒漠區植物干旱脅迫響應研究進展

摘 要：荒漠區植物是指在荒漠條件下能生存的植物。水分對荒漠區植物生長具有重要作用。干旱脅迫作為影響荒漠區植物生長發育的重要非生物因素之一，影響著荒漠區植物各個階段的生長發育及各種生理代謝過程，在干旱脅迫嚴重時荒漠區植物甚至會死亡。研究從干旱脅迫對荒漠區植物形態結構、生理生化、相關基因表達等方面的影響進行了綜述，為研究荒漠區植物的抗旱機制，以及培育和篩選干旱荒漠區抗旱植物提供了重要的理論依據。

關鍵詞：荒漠區；植物；干旱脅迫；抗旱機制

中圖分類號：Q948.11 文獻標志碼：A 文章編號：1674-7909（2024）9-108-6

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.09.026

0 引言

近些年，由于受人類活動和自然因素的影響，全球氣候變暖和水資源短缺問題日益突出。干旱作為最嚴重的氣候災害之一，具有發生頻率高、持續時間長、影響范圍廣等特點。中國的干旱及半干旱區面積約占國土面積的50%，每年由于干旱造成的經濟損失超過百億元［1］。在荒漠地區，干旱被認為是非生物脅迫中影響植物生長的主要脅迫因素，干旱導致的樹木死亡現象會對荒漠生態系統生物多樣性、生態功能和社會功能產生很多負面影響。荒漠區植物的生長、發育和再生產都需要充足的水分，當土壤中水分含量持續減少時，環境條件會使植物體內水分因蒸騰或蒸發而過度流失，引起荒漠區植物發生干旱脅迫。干旱顯著制約了荒漠區植物的生長，導致其形態、生理和遺傳因素發生變化［2］。當旱災嚴重時，植物代謝功能失常，最終死亡。然而，荒漠地區的植物啟動干旱應對機制，將植物形態結構、生長速度、細胞滲透壓及抗氧化防護體系調整至適宜狀態，以適應干旱環境［3-4］。

1 干旱脅迫及荒漠區植物

干旱脅迫是指植物耗水多于吸水狀態時，導致植物細胞活性降低與組織損傷，進而影響植物生命活動，會使植物生長受限。而抗旱性則是指植物在漫長進化歷程中形成的對抗干旱環境的能力。根據相對含水量低于適量供水時飽和含水量的程度，干旱脅迫可分為輕度、中度和重度脅迫［5-7］。植物對干旱脅迫的敏感性是由多方面因素決定的，如植物種類、脅迫程度、環境中其他脅迫因素及自身應對策略等［4，8］。根據相關生理特征，旱生植物可劃分為3種類型。第一種是干旱逃避型，在干旱季節來臨之前，此類植物就能夠完成其生命周期，其生命周期相對較短，如短命植物；第二種是干旱避免型，此類植物通過減少自身水分消耗或者發展龐大根系來應對干旱氣候，從而維持蒸騰速率和光合速率的相對穩定，具有強大根系的荒漠區灌木屬于這一類型；第三種是干旱忍受型，此類植物在供水量少時仍能存活，如仙人掌類植物［9］。荒漠區植物是指在荒漠條件下能生存的植物，因供水量少而具有一系列超旱生的生態學特性，多數荒漠區植物抗旱、抗鹽性較強。梭梭、白刺、霸王、紅砂、綿刺和麻黃等都是典型的荒漠區旱生植物。

2 干旱脅迫對荒漠區植物形態結構的影響

2.1 對葉片的影響

植物葉片是進行物質同化及蒸騰作用的主要器官，葉片結構及形態的變化必定伴隨著生理生化特性的改變。因此，分析葉片的形態與特征有助于研究荒漠區植物在應對干旱時的適應機制［10］。研究表明，葉片增厚、柵欄組織增厚及主脈增厚均有助于增強植物的抗旱性，且相關性顯著。海綿組織厚度、疏松度與植物的抗旱性呈負相關［11］。抗旱性強的植物一般都具有葉片細胞體積小或者葉脈密集的特點［12］；部分植物葉片變態成刺或革質化，因而具有良好的水分傳輸特性，可以有效防止細胞因膨脹和收縮而受損，從而增強其抗旱性［2，13］。在荒漠地區生長繁盛的優勢物種為應對干旱，其葉片或同化枝往往具備一些特殊的生理特性，如角質層增厚、表皮毛大量分布、表皮細胞壁加厚及氣孔深度凹陷等［14-15］。當植物處于極度干旱的環境時，因細胞膨壓喪失，葉片會變得低垂、萎縮和卷曲［16-18］。研究發現，梭梭為適應荒漠環境，其葉片進化為鱗片形態，還可利用嫩枝進行光合作用，減少受光面積及蒸騰耗水量；而白刺與沙蒿則通過密集的表皮毛與厚厚的角質層，將強烈的陽光反射出去，避免葉片吸收過多光能，保護葉肉組織免遭高溫傷害。沙冬青屬植物具有葉片氣孔密度小而下陷、葉面角質層厚等特征，蒿屬、濱藜屬植物葉面具有密集的絨毛，駝絨藜屬、裸果木屬、沙拐棗屬、豬毛菜屬植物葉面積大大縮小，有的甚至變成細棒狀，均能有效降低蒸騰作用。某些植物幾乎不存在葉片，其光合作用是依靠綠枝或莖來完成的，如麻黃屬、梭梭屬及大戟屬的部分植物種類。還有部分植物（如沙拐棗與白刺）則在莖干上生長出一層光滑潔白的蠟質表皮，這層蠟質可有效反射陽光，避免高溫造成水分過度散失。當葉片逐漸退化時，部分荒漠區植物便依靠綠枝進行光合作用，如細枝山竹子等［19］。根據劉玉冰［20］的研究，紅砂葉片退化為肉質鱗片狀且柵欄組織較發達，通過角質層增厚、氣孔減少并凹陷及細胞壁加厚等方式，高效地鎖住水分，抵御高溫引起的嚴重脫水狀況。

2.2 對根系的影響

根系作為植物吸水的主要器官，其形態結構與植物的抗旱能力存在緊密聯系，在緩解水分脅迫對植物生長的影響方面發揮著重要作用［21-22］。由此可見，植物根系的水分特征是其適應干旱環境的體現，可以據此衡量荒漠區植物的抗旱能力。在干旱環境中，植物根系通過增加根長和重量來利用土壤深層水分［13］。研究發現，常年處于荒漠環境的植物，大多都具有發達的根系且扎根深入，以增加對水分的吸收與傳輸能力，確保植物正常的新陳代謝及生長發育，最大限度地降低干旱帶來的損傷［19，23-24］。旱生植物根系通常分布較為廣泛且主根發達，這樣的根系形態有利于提高植物吸水性，增強其抗旱能力［19，25］。荒漠生態系統中植物的根系形態多樣，通常分為2類：魚尾狀分支根系和叉狀分支根系。與叉狀分支根系相比，魚尾狀分支根系更能適應干旱貧瘠的土壤環境。在降水量減少時，為了應對干旱，河西走廊戈壁及風沙地區紅砂根系的形態逐漸從叉狀轉變為魚尾狀［19］。隨著干旱的加劇，苗期霸王生長狀態顯著改變，其根冠比提高，莖部體積增大，葉片數量減少；此外，地下根系中直徑小于2 mm與大于2 mm的部分增多，這表明霸王在長期演化過程中，已適應干旱環境［26］。蒙古扁桃幼苗在正常水分環境中的根冠比相對較低，隨著干旱脅迫加劇，根冠比明顯升高，而脅迫程度進一步加劇后根冠比又呈現出降低趨勢。隨著干旱脅迫時間的增加，沙芥幼苗根系主根的長度、體積及根冠比持續增大，重度脅迫時分別上升154.39%、90.69%和189.59%［27-28］。

3 干旱脅迫對荒漠區植物生理生化的影響

3.1 對光合作用的影響

干旱脅迫通過氣孔和非氣孔限制2種方式來影響荒漠區植物的光合作用。一般情況下，干旱脅迫為輕度或中度時，主要通過氣孔限制使植物光合速率降低、水分利用效率升高。隨著干旱脅迫的加劇，非氣孔限制成為主要影響因素［29-30］。

3.1.1 氣孔因素

氣孔是植物控制葉片與大氣之間碳、水交換的重要門戶，植物的生長和生存都依賴葉片氣孔對碳獲取和水散失的調控。植物處于干旱環境時，葉片相對含水量和水勢會下降，保衛細胞脫水，氣孔關閉，阻斷CO2進入葉片，進而影響光合作用速率［31］。光合作用速率與氣孔導度密切相關，當環境發生變化時氣孔導度容易受到影響。為應對環境變化，植物可通過氣孔調節機制來適應環境［32］。在干旱初期，植物個體主要靠降低氣孔導度以減緩水分散失，氣孔關閉阻斷了CO2的供應，從而降低了光合速率，促使瞬時水分利用率提高，以此抵御干旱環境［17，23］。

3.1.2 非氣孔因素

干旱脅迫嚴重時，非氣孔因素占主導地位。缺水可引發葉綠體膜系統失調或類囊體結構損傷，從而降低葉綠素合成速度，削弱光反應過程，最終導致光合作用效能降低［4，30，33］。

也有研究認為，干旱脅迫時氣孔限制和非氣孔限制同時存在，因其能促使氣孔關閉、阻礙CO2進入葉片，從而對光合作用產生負面影響。有學者對干旱復水后的CO2同化值進行分析，發現非氣孔因素在干旱脅迫中對光合作用產生了抑制作用［31］。

3.2 對滲透調節的影響

在干旱脅迫下，荒漠區植物會通過主動積累有機物或無機質的方式來提高胞液濃度，降低滲透勢，通過增強滲透調節能力應對干旱脅迫，保障水分滯留在細胞內，防止植物因嚴重脫水而影響正常的生命活動［34］。細胞內主要有兩大類滲透調節物質，一類是在細胞內部合成的有機物質（如蔗糖、海藻糖、脯氨酸、甘氨酸、半乳糖甘油和甜菜堿）［35］，另一類是由外界進入的無機離子（如Na+、K+）［16，30］。目前，有3種滲透調節機制是人們普遍認可的。第一種，滲透調節物質作為一種滲壓劑，維持植物體內滲透壓處于相對平衡穩定的狀態，從而增強植物的保水功能；第二種，滲透調節物質作為生物化學反應的溶劑，替代水發揮作用，參與植物體內的生理生化反應，被稱為低分子量伴侶；第三種，滲透調節物質在干旱環境中能與蛋白質疏水面相結合，吸引大量水分子至疏水區域，以此來維持相對穩定的蛋白質結構［9］。在干旱脅迫下，荒漠區植物游離脯氨酸含量會顯著提升，并且其耐旱程度與游離脯氨酸含量成正比［26］。在干旱脅迫下，植物體內會積累大量游離脯氨酸、可溶性糖，過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性增強，以保護細胞內酶類，抗旱性強的植物脯氨酸和可溶性糖含量增加相對較快且含量高［23］。根據趙明等［36］的研究成果，旱生植物在水分受限后，其脯氨酸累積量明顯高于中生植物。1 a生的霸王在受到干旱脅迫時，其脯氨酸含量變化明顯，當土壤含水量從4.9%降至2.3%時，其葉片內脯氨酸含量增加了12.76倍之多［37］。相關研究表明，檸條在遭受干旱脅迫時，其脯氨酸積累量較多，這進一步證實了干旱程度加劇時，檸條內脯氨酸可作為一種滲透調節劑，在細胞質內累積以快速降低水勢，使植株能夠從高滲環境中吸收水分［37-38］。在干旱條件下，金露梅中可溶性糖與脯氨酸的累積量明顯增加。錦雞兒屬植物在長期適應干旱荒漠生境中，體內積累了大量游離脯氨酸［4，30］。隨著干旱脅迫進一步加劇，裸果木葉片中的可溶性蛋白（SP）明顯增多，在滲透調節功能中起到關鍵作用；然而，中齡植株葉片中可溶性糖（SS）含量與老齡植株葉片中脯氨酸（Pro）含量均呈現先增加后下降的趨勢，故其滲透調節能力相對不足［38］。

3.3 對抗氧化系統的影響

為適應干旱環境，荒漠區植物可提高細胞內抗氧化酶活性。抗氧化酶，如過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化物酶（POD）等，對調節細胞內活性氧（ROS）水平具有重要作用［39］。研究表明，蒙古蕕能通過增強超氧化物歧化酶（SOD）活性以抵御干旱環境下細胞所受的氧化性損害，檸條錦雞兒通過提高過氧化物酶（POD）活性來抵御傷害，細枝山竹子則依賴多種氧化酶的協同作用來抵御干旱造成的損傷［4］。沙棘幼苗體內超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT） 3種酶的活性在干旱脅迫加劇時呈現先升高后降低的趨勢，表明其在干旱環境中通過增加滲透調節物質與抗氧化酶的活性以抵御傷害，盡管輕度干旱帶來的傷害相對較小，但一旦損害超出植物耐受度，調節能力將驟然下降［40］。在干旱加劇時，裸果木中齡植株葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）活性與抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性均呈現顯著的先升高后降低的趨勢；而在嚴重干旱環境下，過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT）的活性顯著提升，這表明過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化物酶（POD） 4種酶通過協同作用清除植物體內過剩的活性氧，從而減緩損傷；老齡植株葉片中過氧化氫酶（CAT）的活性持續增強，壞血酸過氧化物酶（APX）的活性呈現先升高后降低的趨勢，過氧化物酶（POD）的活性則在極度干旱情況下顯著增強，說明老齡植株主要通過這3種酶減輕了膜結構的損傷程度［38］。然而，干旱程度加劇時，丙二醛（MDA）含量明顯提高，膜脂過氧化程度加劇。在相同降水環境下，裸果木老齡植株和中齡植株中的蛋白質、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量，以及過氧化物酶、過氧化氫酶活性，對干旱的響應程度存在差異；經隸屬度函數評價，裸果木老齡植株的抗旱能力比中齡植株強，說明裸果木的抗旱性隨樹齡增加而提升［41］。沙芥幼苗根系活力在重度干旱脅迫時下降51.22%，在輕度和中度脅迫時根系可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量呈上升趨勢，而在重度脅迫時分別下降1.65%、4.13%和11.84%［9］。根系中的過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性隨著脅迫程度的加劇不斷上升，過氧化物歧化酶（SOD）活性先上升后下降。隨著脅迫程度的增加，丙二醛（MDA）含量和根系質膜透性分別上升到255.74%和122.78%，輕度和中度脅迫復水3 d后根系中的抗氧化保護系統和滲透調節物質均可恢復到對照水平，重度脅迫復水3 d后只能恢復到輕度脅迫水平，說明沙芥幼苗根系受到了一定程度的傷害［28］。

3.4 對內源激素含量的影響

植物在適應干旱環境時，可以通過調節內源激素水平來調控生理機能和生長節律。趙文武等［42］研究發現，在干旱脅迫下，白刺花幼苗根系中的生長素（IAA）、赤霉素（GA3）及細胞分裂素（CTK）等3種生長素含量逐漸增多，這些變化表明白刺花通過對生長素含量的調控，促使根系分生組織細胞分裂、側根和不定根萌發，以此來影響其根部的生長進程。抗旱狗牙根通過自身較大的葉面積或者更發達的根系系統，以及相同脅迫下較高的玉米素核苷（ZR）/脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）/脫落酸（ABA）、生長素（IAA）/脫落酸（ABA）、油菜素內酯（Br）/脫落酸（ABA），來維持生長及減緩衰老，以更好地適應干旱脅迫環境［43］。研究表明，受干旱脅迫影響，檉柳中的生長素（IAA）含量明顯高于對照中的含量。在干旱脅迫下，植物還可以通過改變體內不同激素間比值來適應干旱環境。在干旱脅迫處理前期，多花檉柳、長穗檉柳中脫落酸（ABA）含量增加不多；在干旱脅迫處理后期，水分脅迫較嚴重時，這2種植物中ABA含量急劇增加［44］。

4 干旱脅迫對荒漠區植物相關基因表達的影響

抗旱基因是植物具有抗旱性的內源因素，運用分子生物學與基因組學技術展開研究，對植物抗旱基因加以挖掘和利用，可顯著增強植物抵御干旱的能力［45］。此方面研究主要涉及滲透調節基因、抗氧化代謝基因及逆境誘導蛋白基因等抗旱功能基因［16］。而在植物抗旱調節基因中，轉錄因子和信號因子占據了主導地位。王秋霞［46］根據紫花苜蓿干旱脅迫轉錄組數據，挑選了7個抗旱候選基因進行干旱脅迫下的表達模式驗證，結果顯示MsSAP7、MsSAP11、MsSAP17、MsSAP22、MsSAP25、MsSAP26均響應干旱脅迫，其中MsSAP22最為顯著。魏偉［47］運用半定量RTPCR技術對干旱處理下蒙古沙冬青幼苗中的AmERF基因表達變化進行了研究，發現AmERF1、AmERF4、AmERF5、AmERF9及AmERF61基因的表達均被干旱誘導增強。付高飛［48］采用WGCNA分析，共鑒定了13個基因模塊、49個關鍵基因，發現KCO1、ERD13、NHX2、MLP43、OSCA3.1、OSCA1.2、DIN1、LTP1、DELTA-OAT等在霸王抗旱中發揮核心作用［48］。石新新［49］成功構建并驗證了檉柳響應高鹽、干旱脅迫環境的基因調控網絡（GRN），提出了GRN由3層構成（第1層、第2層是轉錄因子，底層是功能基因），且鑒定了調控耐鹽、抗旱的關鍵基因，證明基因調控在檉柳抗旱性方面發揮了重要作用。梭梭存在與其他植物類似的應答ABA和脅迫相關基因的表達途徑，它們可能在梭梭抗逆境脅迫中具有非常重要的作用［50］。

5 總結與展望

在干旱環境中，荒漠區植物的生長會受到一定的影響。而這會給生態系統帶來嚴重危害，該問題也因此引起了專家學者的廣泛關注。因此，探究荒漠區植物對干旱環境的適應機制十分重要。

當前，盡管荒漠區植物耐旱性的研究有所突破，但仍面臨一些挑戰：①荒漠區植物應對干旱壓力的機制相當復雜，并非由單一因子所決定；②大部分荒漠區植物抗旱機制研究都集中在植物的表型和生理生化方面，在抗旱基因方面的研究相對較少。

針對荒漠區植物抗旱性研究方面存在的問題，提出以下幾點建議：①不斷完善植物抗旱性評價體系，通過試驗數據分析、資源調查、遺傳分析等多種方式，全面科學地評估荒漠地區植物的抗旱能力；②進一步加強荒漠區植物耐旱抗旱機制及其應用的探索和創新，運用現代遺傳學、基因組學、分子生物學、蛋白質組學等技術對耐旱性強的植物進行研究，重點培育抗旱性較強的植物品種。

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基金項目：武威市科技計劃B類項目（WW23B02NY103）；武威市市級科技計劃 B 類項目（WW23B02NY120）；甘肅省林草局科技項目“石羊河下游不同材料機械沙障固沙植被恢復現狀及土壤響應特征研究”（2022kj064）。

作者簡介：王芊（1995—），女，本科，林業工程師，研究方向：荒漠化防治。