基于土壤生態化學計量的紅壤侵蝕退化區植被恢復過程中的養分平衡機制

摘要：土壤化學計量對退化地植被恢復后土壤養分限制變化有重要的指示作用，目前紅壤退化生態系統恢復過程中的養分限制機理還不清楚，以福建省長汀縣紅壤侵蝕區不同植被恢復階段馬尾松（Pinus massoniana）林為研究對象，調查測定不同恢復階段馬尾松林植被組成和土壤理化特性，分析不同植被恢復階段群落特征與土壤化學計量間的內在關系。結果表明，隨著植被的恢復，植物豐富度（DG、DM）、植物多樣性（H′）、植物優勢度（DS）及植物均勻度（E）均明顯提升，針葉林（CF）和針闊混交林（CBF）與闊葉林（BF）恢復階段的灌木層和喬木層差距主要體現為植物種類變化顯著，說明恢復后期植物多樣性提升變緩；隨著植被的恢復，土壤理化特性逐漸改善，土壤持水特性、孔隙性、TC含量和TN含量呈逐漸增加趨勢，而土壤TP含量不同恢復階段間無顯著差異（Pgt;0.05）；與全國土壤平均值相比，土壤C ∶N、C ∶P總體較高，而N ∶P總體較低，N、P是研究區持續存在的限制性營養元素；植物多樣性與土壤C、N、P及其化學計量顯著相關，土壤化學計量的決定系數為32.4%～65.1%；灰色關聯分析結果表明，C ∶P、N ∶P對DG、DS變化的響應效果要比單個因子TC含量、TN含量更好，E與C ∶N最為相關（關聯度為0.777），DG與土壤TC含量、TN含量和N ∶P變化關聯度最高，其次為DS。綜上，土壤化學計量與植物群落組成多樣性密切相關，可作為退化地植被恢復后期土壤養分平衡的重要評判指標。

關鍵詞：紅壤侵蝕退化區；水土流失；植被恢復；馬尾松；生態化學計量；養分平衡機制

中圖分類號：S157；X171.4文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）11-0238-09

我國南方紅壤侵蝕區因受雨水、土壤、植被等自然因素和人為活動的綜合影響，水土流失和土壤退化問題嚴重，使其成為我國僅次于黃土高原的第二大侵蝕區［1］。植被恢復是改變土壤理化結構、提高土壤肥力以及提升生態系統功能的有效措施，在生態建設中具有重要地位［2］。福建省長汀縣是我國南方紅壤典型水土流失區，該區在過去幾十年中對生態脆弱區開展了持續強度的治理，取得了顯著成效，形成大面積以馬尾松（Pinus massoniana）純林為主的初步治理區［3］，馬尾松樹種在光源、土壤養分競爭中具有優勢，是紅壤侵蝕區適合種植的先鋒樹種，但不利于林下植被更新和其他樹種發育［4］，植被的持續恢復仍是當地急需解決的重大問題。在人工促植的干預下，土壤養分恢復往往滯后于植被變化，且不同植被恢復階段之間差異較大［5］。土壤養分狀況與植被恢復密切相關，土壤養分的限制決定了植被恢復發展的趨勢，植被恢復也會導致土壤養分限制因子發生相應的改變［6］。因此，探究不同恢復階段土壤養分狀況和平衡機制對加快退化地的植被恢復具有重要意義。土壤碳（C）、氮（N）和磷（P）含量是衡量森林土壤肥力及植被恢復情況的關鍵指標，而其土壤的化學計量特征能更深入反映生物相互作用和元素平衡，對揭示植被恢復后土壤養分限制變化、土壤養分耦合關系具有重要作用［7］。Zhang等認為，黃土高原區長期自然植被恢復過程中化學計量特征變化顯著，全氮（TN）、全磷（TP）、碳磷比（C ∶P）和氮磷比（N ∶P）顯著增加［8］。Qiu等分析毛烏素沙地土壤因子對植被的恢復影響，發現N、P循環在調節植物多樣性方面起著關鍵作用，N沉降增加會引起植物群落多樣性降低，而土壤P的有效性低是限制植物生物量積累及降低植物群落多樣性的重要機制之一［9］。在土壤 N ∶P 隨演替階段向前推進顯著增加的情況下，植株N ∶P與土壤N ∶P及土壤氮磷有效性變化無關，體現在豆科、禾本科植物的N ∶P在先鋒、中期和高級演替階段都保持相對恒定，而植物養分化學計量的變化可能是由植物群落功能“驅動”［10］，群落生產力隨著土壤的N含量及N ∶P的增大而升高［11］。Ji等認為，可通過土壤C、N、P的生態化學計量特征研究，預測森林生態系統物種組成和生態系統功能隨時間推移可能發生的變化［12］，如外來植物入侵會顯著降低植物的多樣性，顯著提高土壤養分含量［13］。目前，關于紅壤區馬尾松林生態化學計量研究主要集中在枯枝落葉養分含量［14］、時間序列和植物葉片養分性狀［15］對土壤化學計量特征的影響，而對退化森林恢復過程中土壤化學計量動態變化未形成統一認知，尤其是紅壤侵蝕區馬尾松林恢復過程中植物群落變化對土壤C、N、P化學計量特征的影響還缺乏深入了解。因此，以長汀縣紅壤侵蝕區4個植被階段的樣地為研究對象，通過對不同植被恢復階段植被和土壤的調查分析，比較不同植被恢復階段植被多樣性、土壤養分含量及其化學計量比的差異，采用多元回歸分析的方法，分析植物群落多樣性對土壤化學計量的相對重要性，揭示紅壤退化地植被恢復過程與土壤碳氮磷生態化學計量特征的內在關系，以期為紅壤侵蝕區植被持續恢復提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河田鎮（25°18′40″～26°02′05″N，116°00′45″～116°39′20″E），地處長汀縣中部，屬亞熱帶季風氣候，氣候溫和，年無霜期265 d，年均氣溫18.5 ℃，雨水充沛，年降水量 1 500～1 700 mm，屬低山丘陵地貌，海拔在300～500 m，土壤類型以紅壤為主，富鋁化作用強烈，pH值為4.5～5.5，成土母質以殘積土和坡積土為主，土壤為粗晶花崗巖發育成熟的沙壤土，極易造成水土流失。4個恢復階段有裸地（BL）、針葉林（CF）、針闊混交林（CBF）和常綠闊葉林（BF）階段，其中，BL階段為強度侵蝕退化的裸地，無植被覆蓋時間長達50年以上，有少量芒萁（Dicranopteris dichotoma）生長；CF階段為1990年馬尾松飛播造林后封禁處理，主要物種為馬尾松和芒萁；CBF階段于2008年在1990年馬尾松飛播造林的基礎上補植楓香（Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）和胡枝子（Lespedeza bicolor）；BF階段是100多年來未經人工干預自然生長的林分，有木荷、楊桐（Adinandra millettii）等多種植物（圖1）。

1.2 試驗設計與統計方法

2020年10月選擇4個不同植被恢復樣地，除侵蝕裸地外（面積約5 000 m2），其他恢復階段樣地面積均超過2 km2，在每個植被恢復階段樣地各布設3個海拔（297～308 m）、坡度（13°～18°）和坡向（西南坡）基本一致樣方，樣方面積為400 m2（20 m×20 m），總共布設12個樣方。

每個樣地調查設置1個10 m×10 m的樣方，采用每木檢尺的方法調查喬木胸徑、高度及冠幅，每個樣地內隨機設置2個5 m×5 m的樣方，調查灌木地徑、高度和蓋度，隨機設置5個1 m×1 m的樣方調查草本株數、高度和蓋度。根據實地調查數據計算植物物種豐富度指數和物種多樣性指數。

采用5種常見的植物群落α-多樣性指數［物種豐富度Gleason指數（DG）、Margalef指數（DM）、優勢度Simpson指數（DS）、多樣性Shannon指數（H′）、均勻度Pielou指數（E）］評估喬木層、灌木層和草本層的植物多樣性，具體計算公式［16］如下：

式中：Lv表示物種重要值；Dr表示相對密度；Pr表示相對蓋度；Fr表示相對頻度；S表示樣地中物種總數；A表示單位面積，m2；N表示樣地中所有物種總株數；Pi表示第i個物種所占比例。

采用馬闖等的加權平均的方法［17］，賦予喬木層、灌木層、草本層的經驗權重系數分別為050、025、0.25，再計算群落總體多樣性。

1.3 土壤樣品采集及測定方法

在每個樣方內去除采樣點上方枯枝落葉，采用五點采樣法，分別在0～10、10～20 cm土層使用 200 cm3 環刀采集原狀土和土壤鮮土1 kg，去除石礫、根系等雜質后帶回實驗室，共采集120個樣品。采用稱重法測定環刀原狀土的土壤容重（ρb）、質量含水量（θm）、毛管持水量（θc）、總孔隙度（Φ）、土壤通氣性（SA）等物理性質。鮮土樣風干過 2 mm 尼龍篩，用于測定土壤化學特性，土壤pH值采用電位法測定，浸提時水土比為2.5 ∶1；土壤全碳（TC）和全氮（TN）含量均采用碳氮分析儀（德國Elementar，Vario Max）測定；土壤全磷（TP）含量采用酸溶-鉬銻抗比色法［18］測定。

1.4 數據處理方法

采用軟件SPSS 25進行單因素方差分析（One-Way ANOVA）和灰色相關聯分析，采用LSD法多重比較分析差異；采用軟件R語言（v 4.1.3）進行雙因素方差分析（Two-Way ANOVA）并建立多元回歸分析方程，采用R語言中的程序包car檢驗恢復階段與土層深度對土壤化學計量特征的交互作用，采用R語言中的程序包corrplot繪制植物群落物種多樣性土壤C、N、P及其化學計量的相關性圖，繪制相關性圖時，已篩選出顯著相關指標（Plt;0.05）。應用Origin 2021軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 不同植被恢復階段植物數量及重要值

由圖2可知，隨著植被的恢復，植物種類呈增加趨勢。BL階段植被種類最少，共出現物種7種，隸屬6個科，其中禾本科占BL階段總物種數的286%。CF階段共出現物種15種，隸屬12個科；CBF階段共出現物種17種，隸屬12個科；BF階段共出現物種35種，隸屬33個科；喬木層馬尾松重要值呈下降趨勢，而木荷、楓香樹的重要值不斷上升，恢復后期深山含笑（Michelia maudiae）、山礬（Symplocos sumuntia）、潤楠（Machilus pingii）、冬青（Ilex chinensis）、楝（Melia azedarach）、黃檀（Dalbergia hupeana）、烏桕（Sapium sebiferum）等喬木樹種出現；黃花倒水蓮（Polygala fallax）、石斑木（Rhaphiolepis indica）、山莓（Rubus corchorifolius）的重要值較高，是不同恢復階段灌木層優勢物種，恢復后期南方莢蒾（Viburnum fordiae）、長葉凍綠（Rhamnus crenata）、琴葉榕（Ficus pandurata）等12種灌木出現；不同恢復階段草本層均以芒萁為優勢種，但芒萁的重要值呈降低趨勢。

2.2 不同植被恢復階段植物多樣性變化特征

由圖3可知，隨著植被的恢復，喬木層和灌木層的植物多樣性指數DG、DM、DS、H′呈升高趨勢， 但E先增大后減小，草本層的植物多樣性指數相對穩定；BL階段喬木層的植物多樣性指數顯著小于其他3個階段（Plt;0.05）；BF階段灌木層的DG指數顯著高于其他3個階段（Plt;0.05）；灌木層的DM、H′指數呈逐漸增加趨勢，CBF、BF階段均顯著高于BL、CF階段（Plt;0.05），BF階段灌木層的DS指數也顯著高于BL階段（Plt;0.05）；BF階段群落植物DG指數顯著高于其他3個階段（Plt;0.05）；BL階段群落總體DS、E指數顯著低于其他3個階段（Plt;0.05）；BL階段群落總體DM指數顯著低于CBF、BF階段（Plt;0.05），但與CF階段差異不顯著（Pgt;005）；BL、CF、BF恢復階段群落總體H′指數間存在顯著差異（Plt;0.05），表現為BFgt;CFgt;BL。由此可見，植物多樣性指數與恢復階段變化明顯耦合，且在不同恢復階段間存在顯著差異。

2.3 不同植被恢復階段土壤物理性質變化特征

由表1可知，隨著植被恢復，土壤持水和空隙特性逐漸改善，0～10 cm土層的θm、Φ均表現為BFgt;CBFgt;CFgt;BL，BF階段θm、Φ均顯著高于其他3個階段（Plt;0.05）；10～20 cm土層的θm為BFgt;CFgt;CBFgt;BL，Φ則無顯著差異（Pgt;0.05）。不同土層的pH值隨著植被的恢復先增加后減小，不同土層的ρb均表現為 CBFgt;BLgt;CFgt;BF，CBF階段的pH值、ρb顯著高于其他3個階段（Plt;0.05）；BL階段在 0～10 cm土層的 θc 小于其他3個階段，10～20 cm 土層正好相反；0～10 cm土層的SA無顯著變化，10～20 cm土層的SA逐漸降低，BL階段SA顯著高于BF階段（Plt;0.05）。綜上，恢復后期土壤 θm、θc、Φ均較高，而ρb和SA均較低，說明隨著植被的恢復較低了土壤的密實程度，土壤質地得到改善。

2.4 不同植被恢復階段土壤C、N、P含量變化特征

由圖4可知，隨著植被恢復，不同土層的土壤TC含量不斷增加，BF階段顯著高于CF、CBF等2個階段，CF、CBF階段顯著高于BL階段（Plt;005），而TC含量在CF、CBF等2個階段間無顯著差異（Pgt;0.05）；0～10 cm土層的TC表現為BFgt;CBFgt;CFgt;BL，10～20 cm土層的TC表現為BFgt;CFgt;CBFgt;BL?；謴颓爸衅诓煌翆拥腡N含量均無顯著變化，恢復至BF階段土壤TN含量顯著提升（Plt;0.05）。不同土層土壤TN含量均表現為BF最高，CF次之，BL最低，各土層BF階段土壤TN含量分別是BL階段的2.2、3.2倍。除BF階段0～10 cm 土層的TP含量顯著低于其他階段外（Plt;005），其他各土層不同恢復階段土壤TP含量無顯著差異，0～10 cm土層土壤TC、TN、TP 含量均高于10～20 cm土層，TC、TN具有明顯的“表聚”現象。

2.5 不同恢復階段土壤C、N和P的生態化學計量特征

由圖5可知，隨著植被恢復，土壤碳氮比（C ∶N）先增大后減小，表現為CBFgt;CFgt;BFgt;BL，不同恢復階段各土層C ∶N在8.3～19.5之間，0～10 cm土層CBF階段的土壤C ∶N顯著高于BF階段（Plt;0.05），BF階段的土壤C ∶N顯著高于BL階段（Plt; 0.05），10～20 cm土層BL階段的土壤 C ∶N 顯著低于其他3階段（Plt;0.05）；恢復至BF階段，土壤氮磷比（N ∶P）顯著提升，不同恢復階段各土層N ∶P在0.8～3.8之間，BF階段顯著高于BL、CF、CBF（Plt;0.05）；土壤碳磷比（C ∶P）呈上升趨勢，不同恢復階段各土層在8.0～63.6之間，BF階段不同土層C ∶P均顯著高于CF、CBF階段，CF、CBF階段不同土層C ∶P顯著高于BL階段。各植被恢復階段不同土層的N ∶P、C ∶P均表現為0～10 cm 高于10～20 cm。

由圖4、圖5可知，不同植被恢復階段與土層深度對土壤TC含量（F=13.10，P=2.15×10-7）、C ∶P（F=12.08，P=6.58×10-7）存在交互影響作用。隨土層深度的增加，不同恢復階段的土壤TC含量、C ∶P均表現出下降趨勢，且BF階段各土層的TC含量、C ∶P均高于BL階段（圖6），但CF、CBF階段在靠近 10 cm 土層位置的TC含量相同，CF階段在靠近 20 cm 土層的TC含量高于CBF階段；CF、CBF階段則在靠近15 cm土層位置的C ∶P相同。進一步反映土層深度對CF、CBF這2個階段的TC含量、C ∶P變化無顯著影響。

2.6 植物多樣性與土壤化學計量的關系

由圖7可知，土壤TC含量與TN含量、C ∶N、N ∶P、C ∶P顯著正相關，TN含量與N ∶P、C ∶P顯著正相關，TP含量與 N ∶P、C ∶P顯著負相關，土壤TP含量與TC含量、TN含量無顯著相關，但C ∶P與C ∶N、N ∶P顯著正相關，說明土壤化學計量特征比土壤C、N及P單因子更能反映土壤養分動態平衡及養分有效性。不同植被多樣性指數間均有顯著正相關，其中DS與H′相關系數最高，為0.98，DG與E相關系數最低，為0.58。

土壤TC含量、TN含量、N ∶P、C ∶N、C ∶P均與5種植物多樣性指數顯著正相關，其中DG與C ∶P的相關系數最高，為0.81。土壤TP含量呈先上升后下降的趨勢，但植物多樣性不斷提升，使得TP含量與DG、DM、DS、H′顯著負相關。植物多樣性指數與C ∶P的相關性均高于C ∶N、N ∶P，植物多樣性指數與土壤C、N、P及其化學計量顯著相關，2種指標間的相關系數中有56%超過0.5，說明植被恢復是影響土壤養分平衡的重要因子。

由表2可知，不同恢復階段DG、DS的變化會顯著影響土壤TC含量、TN含量、N ∶P的變化，分別解釋后者變異的63.5%、50.6%、52.3%，DM、DS、H′的變化會顯著影響TP含量的變化，共同解釋TP含量變異的32.5%。DG、DM、E的變化與C ∶N的變化顯著相關，共同解釋C ∶N變異的48.2%，DG的變化與C ∶P的變化顯著相關，能解釋C ∶P變異的65.1%?？傊?，植物群落總體多樣性與土壤化學計量顯著相關，多個植物多樣性變化對土壤C、N、P及其化學計量單個因子的變化解釋為32.4%～65.1%。

首先，土壤化學計量與植物多樣性指數的相關性存在不同程度的差異，其中C ∶N與E的關聯度最高（0.777），進一步說明均勻度E的變化趨勢與土壤C ∶N的變化最相似，DG與土壤TC含量、TN含量、N ∶P及C ∶P關聯度均排名第一，DM與土壤TP含量關聯度排名第一。其次，DG與土壤C ∶P的關聯度要比單個土壤因子TC含量高，而DS與土壤 N ∶P 的關聯度要比單個土壤因子TN低，后者更能驗證DS與TN含量、N ∶P相關程度弱（0.43），說明 C ∶P、N ∶P對DG、DS變化的響應效果要比單個因子TC含量、TN含量更好。最后，DG、DS變化多為土壤化學計量變化的主要影響因子，可體現在DG、DS較高的階段土壤TC含量、TN含量、N ∶P、C ∶P較其他階段更高。因此，在5個植物多樣性指數中，DG變化是影響土壤T含量C、TN含量及N ∶P、C ∶P 變化的主要因素，DM變化是影響土壤TP含量變化最主要的植被恢復因素，E變化是影響土壤 C ∶N 變化最主要的植被恢復因素（表3）。

3 討論

植被恢復是影響土壤C、N、P變化的重要因素。本研究結果表明隨著植被恢復，紅壤侵蝕區土壤TC、TN均顯著增加，TP總體則無顯著變化。BL階段人工飛播馬尾松林促進植被恢復，能有效提高土壤TC含量，并未促進土壤N和P的積累。CF階段補植套種闊葉樹種經13年恢復至CBF階段，發現土壤C、N、P含量均無明顯變化，這與紅壤侵蝕區前期研究結論［19-20］類似，相比于自然條件下，在土壤貧瘠的馬尾松純林直接補植木荷、楓香等后期植物對其進行改造，使森林生態系統的組成和結構受到植物對養分需求的影響越大，長時間內無法改變土壤養分匱乏的現狀，植物對養分需求與土壤養分供應相平衡［21］，改造后的林分經過長期自然恢復至BF階段能起到較好改善土壤養分的效果。張富榮等認為，植被恢復無法改變TP相對穩定且較低的狀態［22-23］。本研究不同恢復階段土壤TP含量低于全國陸地平均水平（0.560 g/kg），說明該研究區不同恢復階段土壤均處于較嚴重的缺P狀態，因為馬尾松和芒萁為不同恢復階段主要的優勢物種，故地表枯落物含有較多的松針與芒萁莖稈，其自身具有不利于腐解、淋洗和物理破壞的特性［24］，土壤P分解歸還量少，同時植物生長過程消耗土壤部分磷元素，使得土壤P含量仍有下降的風險。

土壤C ∶N是C和N養分平衡的量度，也是評價土壤質量的敏感指標［25］。本研究土壤C ∶N呈先增加后減少，主要是由恢復后期土壤氮素恢復速率加快引起的，不同恢復階段間土壤C ∶N相對穩定，僅BL階段恢復至CF階段發生顯著變化，這主要是因為土壤C ∶N的空間格局與植被恢復并沒有很強的相關性［26］。C ∶N值變化范圍在8.3～19.5之間，總體均值高于全國土壤平均值（12.3），表明隨著研究區植被恢復過程中土壤有機質分解緩慢，土壤有機C、N礦化作用減弱，這可能與土壤C ∶N受土地利用方式的改變、凋落物不同分解速率、降水、溫度、地形等多種環境因子影響有關［27］。土壤N ∶P值可由N、P含量本身來確定，也能夠指示土壤養分限制類型及程度。本研究土壤N ∶P在不同恢復階段具有顯著差異，其值變化范圍為0.80～380（圖5），低于我國土壤平均值（5.20），表明不同恢復階段土壤N和P的積累速率存在差異，N、P是研究區持續存在的限制性營養元素［28］，但植被恢復會提升生物固氮能力，使得土壤N限制逐漸得到緩解。土壤C ∶P值逐漸增加（圖5），使得土壤P的可用性降低，反映BF階段受P限制的可能性均大于其他3個階段，可能是由于研究區域特殊的氣候、植被及土壤結構使土壤P的可用性降低，如土壤磷素多被鐵鋁等固定，形成難以利用的閉蓄態磷［29］，從而限制闊葉林階段植被垂直結構的發展。

物種組成與土壤C、N、P及其化學計量特征關系復雜，主要體現在不同功能群物種變化影響土壤養分變化。如馬尾松針葉積累較多黃酮類和單寧等難分解物質會降低土壤的養分質量［30］，常綠物種更傾向于生長在土壤TN、速效氮和有機質含量低的生境中［31］。本研究結果表明，隨著植被恢復階段進行，喜陽樹種馬尾松更新緩慢，恢復后期增加木荷、楓香樹、冬青、山礬等具有高樹葉干物質積累量和木材密度功能特性樹種的比例，也會出現黃檀等高葉片氮含量和比葉面積的闊葉樹種［32］，促進的植物養分含量以凋落物或根系分泌物形式進入土壤，有助于增大養分歸還比例，從而進一步改善土壤C、N長期固存，使BF階段TC含量、TN含量、C ∶P及 N ∶P 顯著高于其他3個階段。黃楊科、薔薇科、禾本科和里百科具有個體數量多、蓋度大、生物量高的特性，對林下環境有較強的適應性，使之成為不同恢復階段灌草層主要的優勢種。其中，禾本科因根系數量發達，通過增加根冠比，增強其耐旱性，適合生長在貧瘠地區，且禾本科含有大量的C、N，歸還土壤后在一定程度上可以緩解恢復初期土壤養分限制［33］。由于芒萁在BL、CF、CBF階段生長茂盛，占據大量生存空間，限制某些林下植物的生長，而后隨著植被恢復，芒萁數量顯著降低，重要值明顯下降，減少土壤養分過多消耗，是提高土壤化學計量的重要因素［34］。

植物多樣性與土壤化學計量學內在聯系機理是恢復生態學的重要內容。本研究結果表明，5個植物多樣性指數與土壤C ∶P的相關系數高于土壤C ∶N和N ∶P，說明與土壤C ∶N、N ∶P相比，土壤C ∶P對植被恢復響應更敏感，具有更強的空間異質性特征［35］，恢復后期植物多樣性變化更容易限制P的可用性。DG、DS變化為土壤化學計量變化的主要影響因子，不同的資源利用策略使得不同的土壤因子受不同恢復階段植物多樣性驅動［36］，植物通過提高生產力影響物種組成和物種豐富度，改變土壤N和P的利用策略［37］，使植物多樣性與土壤化學計量相互調節和控制。Su等認為，木本植物多樣性影響表層土壤C、N、P化學計量取決于樹齡、材徑大小，植物還通過異質生境調節表層土壤性質、養分回歸和根系代謝來影響土壤C、N、P及其化學計量，從而促進土壤養分的可持續發展［38］。本研究物種豐富度、多樣性與土壤TP含量顯著負相關，李婷婷等認為，土壤TP含量主要與林下植物多樣性為負相關，可能是因為P含量較少會降低共存物種數量，反而提高物種數量及林下植物多樣性水平［39］。此外，均勻度E的變化趨勢與土壤C ∶N的變化最為相似，說明生長在退化系統環境中的植物，因受到土壤養分供應影響，其植物物種多樣性指數在一定程度上能夠反映土壤養分的狀況。綜上，C ∶N ∶P化學計量不僅恢復階段差異顯著，且與植物多樣性指數顯著相關，表明亞熱帶馬尾松林植被恢復過程中的物種組成、群落結構與土壤N、P的限制作用密切相關。

4 結論

隨著紅壤侵蝕退化地植被的恢復，植物多樣性和土壤理化特性逐步改善；植被恢復前中期主要受土壤N、P的限制，植被恢復速率較緩，恢復至BF階段土壤N限制有所緩解，但TP含量及有效性仍有下降的風險；植物多樣性與土壤化學計量密切相關，5個植被多樣性指數變化對土壤C、N、P及其化學計量解釋程度為32.4%～65.1%，土壤C ∶P對植被恢復的響應更加敏感，C ∶N與E的關聯度最高，為0777；土壤生態化學計量特征可作為退化地植被恢復后期土壤養分平衡的重要評判指標。

參考文獻：

［1］彭 浪，段 劍，劉士余，等. 花崗巖侵蝕區不同水土流失治理模式下的植物多樣性特征［J］. 水土保持通報，2022，42（1）：191-197.

［2］胡 斌，段昌群，王震洪，等. 植被恢復措施對退化生態系統土壤酶活性及肥力的影響［J］. 土壤學報，2002，39（4）：604-608.

［3］王從容，李守中，楊賢宇. 亞熱帶紅壤侵蝕退化區不同恢復水平生境內先鋒樹種競爭特征［J］. 應用與環境生物學報，2019，25（2）：239-245.

［4］吳 茜，袁在翔，關慶偉，等. 紫金山落葉闊葉林主要樹種空間分布格局及種間關聯性［J］. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2023，51（10）：71-79.

［5］趙 元，張 偉，胡培雷，等. 桂西北喀斯特峰叢洼地不同植被恢復方式下土壤有機碳組分變化特征［J］. 生態學報，2021，41（21）：8535-8544.

［6］Jiang M，Yang X，Wang T，et al. A direct comparison of the effects and mechanisms between species richness and genotype richness in a dominant species on multiple ecosystem functions［J］. Ecology and Evolution，2021，11（20）：14125-14134.

［7］Ma R T，Hu F N，Liu J F，et al. Shifts in soil nutrient concentrations and C ∶N ∶P stoichiometry during long-term natural vegetation restoration［J］. PeerJ，2020，8：e8382.

［8］Zhang Y W，Shangguan Z P.Interaction of soil water storage and stoichiometrical characteristics in the long-term natural vegetation restoration on the Loess Plateau［J］. Ecological Engineering，2018，116：7-13.

［9］Qiu K Y，Xie Y Z，Xu D M，et al. Ecosystem functions including soil organic carbon，total nitrogen and available potassium are crucial for vegetation recovery［J］. Scientific Reports，2018，8：7607.

［10］di Palo F，Fornara D A. Plant and soil nutrient stoichiometry along primary ecological successions：is there any link？［J］. PLoS One，2017，12（8）：e0182569.

［11］姜路喜，楊安定，岳亞軍，等. 生態化學計量特征對松櫟混交林生產力的影響［J］. 西北林學院學報，2018，33（5）：31-37.

［12］Ji S W，Jiang L M，Hu D，et al. Impacts of plant and soil stoichiometry on species diversity in a desert ecosystem［J］. AoB Plants，2022，14（4）：plac034.

［13］Xu H W，Liu Q，Wang S Y，et al. A global meta-analysis of the impacts of exotic plant species invasion on plant diversity and soil properties［J］. The Science of the Total Environment，2022，810：152286.

［14］喻林華，方 晰，項文化，等. 亞熱帶4種林分類型枯落物層和土壤層的碳氮磷化學計量特征［J］. 林業科學，2016，52（10）：10-21.

［15］王玉婷，查 軒，陳世發，等. 紅壤侵蝕退化馬尾松林下不同治理模式土壤化學計量特征［J］. 應用生態學報，2020，31（1）：17-24.

［16］李啟艷，黃偲祺，朱晨璐，等. 離子型稀土礦堆浸場地不同恢復年限植被多樣性［J］. 森林與環境學報，2020，40（3）：251-259.

［17］馬 闖，楊竟藝，高云昌，等. 八仙山不同類型松櫟林群落主要特征分析［J］. 廣西植物，2021，41（8）：1306-1314.

［18］王曉鋒，劉婷婷，龔小杰，等. 三峽庫區消落帶典型植物根際土壤磷形態特征［J］. 生態學報，2020，40（4）：1342-1356.

［19］胡華英，張燕林，褚昭沛，等. 紅壤侵蝕區不同植被恢復階段土壤酶活性和微生物多樣性變化［J］. 應用與環境生物學報，2021，27（3）：734-741.

［20］劉鑫鼎. 長汀紅壤侵蝕區不同植被恢復階段群落組成及土壤特性研究［D］. 福州：福建農林大學，2014.

［21］管鴻智，黃榮珍，朱麗琴，等. 紅壤區不同生態恢復林分的土壤微生物群落差異［J］. 森林與環境學報，2023，43（2）：177-184.

［22］張富榮，柳 洋，史常明，等. 不同恢復年限刺槐林土壤碳、氮、磷含量及其生態化學計量特征［J］. 生態環境學報，2021，30（3）：485-491.

［23］雷麗群，盧立華，農 友，等. 不同林齡馬尾松人工林土壤碳氮磷生態化學計量特征［J］. 林業科學研究，2017，30（6）：954-960.

［24］陸曉輝. 馬尾松凋落物特性及松針分解過程與調控研究［D］. 貴陽：貴州大學，2017.

［25］姜 霞，吳 鵬，謝 濤，等. 雷公山自然保護區森林土壤碳、氮、磷化學計量特征的垂直地帶性［J］. 江蘇農業科學，2018，46（14）：292-295.[HJ2mm]

［26］Zhang Y，Li P，Liu X J，et al. Effects of farmland conversion on the stoichiometry of carbon，nitrogen，and phosphorus in soil aggregates on the Loess Plateau of China［J］. Geoderma，2019，351：188-196.

［27］Deng L，Shangguan Z P. Afforestation drives soil carbon and nitrogen changes in China［J］. Land Degradation amp; Development，2017，28（1）：151-165.

［28］朱平宗，張光輝，楊文利，等. 紅壤區林地淺溝不同植被類型土壤生態化學計量特征［J］. 水土保持研究，2020，27（6）：60-65.

［29］張鼎華，沈乒松，林開淼. 福建山地紅壤土壤磷素資源的研究［J］. 土壤通報，2014，45（1）：130-134.

［30］崔寧潔，陳小紅，劉 洋，等. 不同林齡馬尾松人工林林下灌木和草本多樣性［J］. 生態學報，2014，34（15）：4313-4323.

［31］肖艷梅，解婧媛，姚義鵬，等. 桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林喬木層優勢物種生態位研究［J］. 生態學報，2021，41（20）：8159-8170.

［32］金 超，吳初平，丁 易，等. 午潮山常綠次生闊葉林主要木本植物功能群及其演替特征［J］. 生態學報，2021，41（8）：3053-3066.

［33］喬文靜，戴銀月，張 偉，等. 黃土丘陵區撂荒恢復過程中植物群落組成與土壤養分及酶活性變化的關系［J］. 環境科學，2018，39（12）：5687-5698.

［34］馮柳俊，陳志強，陳志彪，等. 南方紅壤侵蝕區不同治理年限樣地芒萁和土壤的生態化學計量特征及相關性分析［J］. 植物資源與環境學報，2019，28（3）：58-65.

［35］Zhou Y，Boutton T W，Ben Wu X. Soil C ∶N ∶P stoichiometry responds to vegetation change from grassland to woodland［J］. Biogeochemistry，2018，140（3）：341-357.

［36］楊 壹，邱開陽，李靜堯，等. 賀蘭山東坡典型植物群落多樣性垂直分布特征與土壤因子的關系［J］. 生態學報，2023，43（12）：4995-5004.

［37］高江平，趙銳鋒，張麗華，等. 降雨變化對荒漠草原植物群落多樣性與土壤C ∶N ∶P生態化學計量特征的影響［J］. 環境科學，2021，42（2）：977-987.

［38］Su Y Q，Jia X R，Zhang L，et al. Size-dependent associations of woody plant structural diversity with soil C ∶N ∶P stoichiometry in a subtropical forest［J］. Frontiers in Environmental Science，2022（10）：1634.

［39］李婷婷，唐永彬，周潤惠，等. 云頂山不同人工林林下植物多樣性及其與土壤理化性質的關系［J］. 生態學報，2021，41（3）：1168-1177.