甘蔗種質資源的梢腐病抗性評價

摘""要：甘蔗梢腐病是我國甘蔗的主要病害之一，嚴重影響甘蔗的產量，給甘蔗產業帶來了很大的經濟損失。篩選和培育抗梢腐病甘蔗種質是最為經濟、有效的防治手段。本研究通過在廣西丁當和云南德宏進行為期3"a的田間試驗，分析2015—2017年甘蔗梢腐病的田間自然發病數據，評價了我國選育引進的98份甘蔗種質的抗病性，旨在為甘蔗抗病育種提供數據參考。結果表明：梢腐病在不同地區表現出顯著差異，平均發病率和病情指數均顯示為丁當＞德宏。聯合方差分析表明，種質、年份、地點、月份、種質×年份、種質×地點、地點×月份均對梢腐病的發病率和病情指數具有極顯著影響（Plt;0.001）。其中，種質和年份對甘蔗梢腐病的影響最大，表明梢腐病主要受遺傳因素和環境因素控制。比較不同地點的氣象條件發現，梢腐病發病程度與氣溫和年降雨量呈現正向相關趨勢。在98個甘蔗種質中，16個種質表現為高抗，占比16.33%；32個種質表現為抗病，占比32.65%；18個種質表現為中抗，占比18.37%；24個種質表現感病，占比24.49%；8個種質表現高感，占比8.16%。其中，高抗甘蔗種質CP94-1100、Q202、ROC21、ROC23、粵糖93-159、桂糖02-1247、桂糖02-208、桂糖02-761、桂糖03-1403、粵甘16、桂糖05-3846、桂糖05-827、ROC22、粵糖00-236、粵糖89-240和粵糖94-128可考慮用作親本進行抗病育種。而表現為高感的甘蔗種質CP72-2086、PINDAR、ROC26、桂糖02-619、桂糖05-2743、桂糖05-322、柳城03-182、水電25則需要謹慎應用。總之，本研究篩選出在不同環境下具有穩定抗性的種質，對后續種質的利用和抗性種質的選育具有重要意義。

關鍵詞：甘蔗；梢腐病；抗性評價中圖分類號：S432.4；S566.1""""""文獻標志碼：A

Rsistance"Evaluation"of"Sugarcane"Germplasm"Against"Pokkah"Boeng"Disease

ZHANG"Chi1，"XU"Yuzhi1，"WEI"Yibin1，"JIANG"Chunxiu1，"YANG"Shichang2，"LI"Huojian1，"WU"Yuling1，"CHEN"Jun1，"ZENG"Lifang1，"HUANG"Fengmin3，"YANG"Guangqin2，"ZHANG"Muqing1*，"BAO"Yixue1*

1."College"of"Agriculture，"Guangxi"University"/"State"Key"Laboratory"for"Conservation"and"Utilization"of"Subtropical"Agro-"Bioresources，"Nanning，"Guangxi"530004，"China;"2."Dehong"Sugarcane"Research"Institute，"Longchuan，"Yunnan"678707，"China;"3."Fusui"Agriculture"and"Rural"Bureau，"Chongzuo，"Guangxi"532100，"China

Abstract："Sugarcane"pokkah"boeng"disease"（PBD）"is"a"major"disease"of"sugarcane"in"China，"which"severely"affects"the"yield"of"sugarcane"and"causes"significant"economic"losses."Selection"and"cultivation"of"PBD"resistant"sugarcane"germplasms"is"the"most"economical"and"effective"control"method."In"this"study，"a"three-year"field"experiment"was"conducted"in"Dingdang"of"Guangxi，"and"Dehong"of"Yunnan"to"analyze"the"natural"disease"data"of"sugarcane"PBD"from"2015"to"2017."The"objective"was"to"evaluate"the"disease"resistance"of"98"sugarcane"germplasms"in"China"and"provide"a"reference"for"breeding"disease-resistant"sugarcane."The"results"indicated"significant"difference"between"different"regions，"with"the"average"incidence"and"disease"index"higher"in"Dingdang"than"Dehong."Joint"analysis"of"variance"（ANOVA）"showed"that"germplasms，"year，"location，"month，"germplasms×year，"germplasms×location"and"location×month"had"a"significant"impact"on"the"incidence"and"disease"index"of"tip"rot"（Plt;0.001）."Among"them，"genotype"and"year"had"the"greatest"impact，"indicating"that"PBD"is"mainly"controlled"by"genetic"and"environmental"factors."A"comparison"of"meteorological"conditions"at"various"locations"revealed"a"positive"correlation"trend"between"the"PBD"occurrence，"air"temperature，"and"annual"rainfall."The"98"sugarcane"germplasms"were"categorized"into"five"groups，"out"of"which"16"（16.33%）"were"highly"resistant，"32"（32.65%）"were"resistant，"18"（18.37%）"were"moderately"susceptible，"24"（24.49%）"were"susceptible，"and"8"（8.16%）"were"highly"susceptible."Highly"resistant"germplasms"such"as"CP94-1100，"Q202，"ROC21，"ROC23，"Yuetang"93-159，"Guitang"02-1247，"Guitang"02-208，"Guitang"02-761，"Guitang"03-1403，"Yuegan"16，"Guitang"05-3846，"Guitang"05-827，"ROC22，"Yuetang"00-236，"Yuetang"89-240，"and"Yuetang"94-128"are"recommended"as"the"parents"for"disease"resistance"breeding."Conversely，"highly"susceptibility"germplasms"such"as"CP72-2086，"PINDAR，"ROC26，"Guitang"02-619，"Guitang"05-2743，"Guitang"05-322，"Liucheng"03-182，"and"Shuidian"25，"should"be"used"with"caution."This"study"distinguished"germplasms"with"stable"resistance"in"different"environments，"which"is"significant"for"germplasm"utilization"and"the"breeding"of"resistant"germplasms.

Keywords："sugarcane;"pokkah"boeng"disease;"resistance"evaluation

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.11.011

甘蔗（Saccharum"spp.）是世界上重要的糖料作物和經濟作物，其產糖量占世界總量的70%，中國的甘蔗主要產自廣西和云南[1]。甘蔗梢腐病（pokkah"boeng"disease，"PBD）是由鐮刀菌復合種引起的氣傳性真菌性病害[2-3]，在高溫多濕的條件下病原菌會隨氣流、雨水快速傳播，入侵危害甘蔗生長點和幼葉部位，輕微感染導致甘蔗出現葉片基部褪綠、皺縮，影響甘蔗光合作用[4-5]。嚴重時甘蔗梢部腐爛，節間扭曲縮短，甚至整株甘蔗枯死，導致甘蔗產量和糖分明顯下降[6-7]。

甘蔗梢腐病最早于1896年在印度尼西亞爪哇島的甘蔗品種POJ2878中發現，隨著感病品種POJ2878的推廣種植逐步發展為全球性病害[2]。在印度，2012—2013年，易感品種S224/30的發病率高達90%，抗病品種CoSe01434的發病率也高達30%，不同蔗區調查發現甘蔗梢腐病幾乎影響了所有甘蔗品種[7]。在中國，1989年甘蔗梢腐病在廣東東莞爆發，栽培品種粵糖57-423和粵糖54-176高度感病，發病率高達30%～50%，部分地區甚至達到80%以上，受害面積達到867公頃，每畝減產1000～2000"kg，產量減少10%～20%[8]。此外，由于國內種植的甘蔗品種相對單一，且蔗農為了提高產量大量施用氮肥，導致甘蔗梢腐病日趨嚴重[9]。近年來，我國甘蔗梢腐病已呈現全年流行的趨勢[10]。

目前，國內外對于甘蔗梢腐病的研究主要集中在病原菌的分離鑒定[5，"11]、生物學特性[12-13]等方面，對甘蔗梢腐病的危害情況、防控和田間抗性評價的報道仍然較少。單紅麗等[14]采用田間自然發病率調查方法對我國近年選育的60個新品種和31個主栽品種進行了梢腐病田間自然抗性評價，篩選出10個高抗品種。田春艷等[15]以161份云瑞甘蔗種質為研究對象，進行梢腐病抗性鑒定及農藝性狀分析，共篩選出30份高抗品種，其中云瑞04-145和云瑞05-283等27份材料不僅抗梢腐病，還具有高產高糖育種潛力。這些調查結果說明我國大部分主栽品種對梢腐病都比較敏感，而培育和篩選抗病品種成為梢腐病防治工作的重中之重。

我國抗梢腐病甘蔗品種選育起步較晚，關于甘蔗抗梢腐病的田間抗性評價報道較少。本研究于2015—2017年采用田間自然發病率調查方法對98個優良甘蔗種質進行自然抗性評價，明確各品種對甘蔗梢腐病的抗性水平，為甘蔗梢腐病的防控提供科學依據。

1""材料與方法

1.1""材料

選用中國最近選育引進的98個甘蔗種質作為抗甘蔗梢腐病鑒定材料，包括廣西農業科學院33個桂糖（GT）系列種質，云南省農業科學院的2個云蔗（YZ）系列種質，福建農林大學的6個福農（FN）系列種質，廣西柳城縣甘蔗研究中心的2個柳城（LC）系列種質，廣東省科學院的8個粵糖（YT）種質、3個粵甘（YG）種質，8個臺灣的新臺糖（ROC）系列種質；美國的13個運河點（CP）系列種質，以及其他系列種質23個。

1.2""方法

1.2.1""數據來源""氣象數據由中國氣象局提供，主要來自廣西隆安縣丁當鎮和云南德宏傣族景頗族自治州，如圖1和圖2所示。

1.2.2""田間試驗設計及管理""共設2個試驗地點，分別位于云南省德宏傣族景頗族自治州（24°24?N，97°87?E）和廣西壯族自治區南寧市隆安縣丁當鎮（23°12?N，107°97?E）。試驗于2015—2017年進行，包括1"a新植蔗和2"a宿根蔗。選擇具有代表性，中上等肥力水平試驗地。采用隨機區組設計，3次重復，各材料每個重復各種植1行，行長5"m，行寬1.4"m，行內間距為0.6"m。播種后，施用1次苗前除草劑。生長季內，不噴施殺菌劑。施肥耕作與當地實際生產一致。

1.2.3""調查方法""于2015年8、9、12月，2016年6、7、8、9月和2017年6、7、9、10月連續3"a分別調查2個試驗地點新植蔗和宿根蔗的梢腐病發病情況，每個重復的每行材料全部調查，包括有效莖數、發病株樹和對應的發病等級。分級標準、發病率及病情指數計算參照《甘蔗梢腐病抗性評價技術規程T/CSTC"02—2023》進行（表1）。發病率（IC）計算公式：IC=病株數/調查總株數×100%；病情指數（DI）計算公式：DI=[∑（ni×vi）/4N]×100，n代表所在病級的樣本數，v代表發病等級，N代表調查總株數。

1.3""數據處理

利用Excel"2019軟件對表型數據進行記錄與處理。利用R語言和SPSS"25.0軟件進行方差分析和相關分析將同一年中不同月份數據匯總，并求出最大值，將發病率和病情指數進行標準化轉換，采用Ward和歐氏距離的方法進行聚類分析。

2""結果與分析

2.1""不同地點和月份甘蔗梢腐病發生情況

2015—2017年，對98份自然發病的甘蔗進行了多年多點梢腐病病害調查（圖3）。田間自然發病的條件下，甘蔗梢腐病在不同地域表現出顯著性差異。根據發病率和病情指數，2個地點的梢腐病發病程度為：丁當＞德宏。同一地點隨著年份增加，發病率和病情指數也逐年增加。具體來看，2016年相比于2015年，丁當的發病率增加了0.5%，2017年相比于2016年增加了17.5%；2016年相比于2015年，德宏的發病率增加了0.34%，2017年相比于2016年增加了9.65%。從病情指數來看，2016年相比于2015年，丁當增加了0.19，2017年相比于2016年增加了9.68。相比2015年的新植蔗，2016年的宿根蔗梢腐病發病程度略微增加。整體試驗顯示宿根蔗梢腐病的發病程度比新植蔗嚴重，可能是由于甘蔗病株和殘葉還田導致甘蔗梢腐病的病原體在田間富集，增加了宿根蔗梢腐病的嚴重程度。除此之外，也可能受不同年份氣候條件的影響。

2.2""聯合方差分析

通過多元方差分析對2"a收集的表型數據進行分析（表2），發現種質、年份、地點、月份、重復、種質×年份、種質×地點和地點×月份對梢腐病的發病率（IC）和病情指數（DI）均達到極顯著差異（Plt;0.001）。重復之間也表現出極顯著差異（Plt;0.001），說明試驗重復的梢腐病數據不穩定。然而，種質×年份×月份對發病率和病情指數并無顯著影響。具體來說，種質×地點對發病率的影響差異極顯著（Plt;0.001），而病情指數則無顯著差異，表明病情指數在種質和地點交互作用下更為一致。種質在發病率中的方差貢獻率為13.66%，年份為18.72%，地點為3.33%，月份為3.51%，重復為1.08%。而種質×年份、種質×地點、年份×地點、種質×月份、年份×月份、種質×地點×年份和種質×月份×年份的方差貢獻率分別為11.11%、3.37%、0.94%、8.94%、2.08%、7.18%和3.12%。在病情指數中，種質的方差貢獻率為16.98%，年份為24.10%，地點為0.62%，月份為3.62%，重復為2.83%。同時，種質×年份、種質×地點、種質×月份、年份×月份和種質×年份×月份的方差貢獻率分別為14.49%、0.90%、9.66%、2.78%和3.98%。綜上所述，甘蔗梢腐病的抗性主要受年份和種質影響，地點和月份也存在顯著差異。因此，在田間評價時應考慮在多個環境或多年進行評估。

2.3""甘蔗梢腐病發生與環境的關系

本研究統計了2015—2017年丁當和德宏的歷史氣溫和年降雨量，由圖1和圖2可知，在2015—2017年德宏的平均氣溫、極端氣溫和年降雨量明顯低于丁當，本研究結果中德宏3"a發病率也明顯低于丁當。丁當2017年年降雨量較2016年增加162.2"mm，較2015年減少162.2"mm；德宏2017年年降雨量較2016年增加55.6"mm，較2015年增加111.7"mm，結合圖3中甘蔗梢腐病的發生情況發現，丁當和德宏地區2015—2017年梢腐病的發生與其氣溫和降雨量呈現正向相關趨勢。因此，推測這2個地點梢腐病發生的差異主要受到氣溫和降雨量的影響。

2.4""參試甘蔗材料梢腐病抗性評價

通過對梢腐病3"a的表型數據進行分析，得到平均、最大發病率和病情指數，XU等[16]利用多年甘蔗梢腐病發病率和病情指數分析有利于準確獲得甘蔗品種的抗病性水平。因此，本研究利用不同年份和不同地點的最大發病率和病情指數，通過聚類分析進行抗病性評價（表3）。從表4可知，98個甘蔗種質可劃分為高抗（HR）、抗病（R）、中抗（MR）、感病（S）和高感（HS）5類。其中表現高抗的種質有16份，占比16.33%；表現抗病的種質有32份，占比32.65%；表現中抗的種質有18份，占比18.37%；表現感病的種質有24份，占比24.49%；表現高感的種質有8份，占比8.16%。通過平均值多重比較顯示，5個不同類群具有極顯著差異（Plt;0.001）。

本研究選擇一些廣泛使用的甘蔗種質作為不同抗性水平的對照。例如以ROC22和ROC23作為抗病種質，在廣西丁當和云南德宏進行3"a研究，發現這些種質最大發病率在10%～20%之間，最大病情指數在5～10之間，表明這些種質在不同地區的梢腐病發病率和病情指數均相對較低，因此可作為抗性對照。相比之下，感病種質CP94-1340和Co1001的最大發病率和病情指數分別在50%～80%和20～50之間，說明這些種質在不同地區的發病率和病情指數較高，可作為感病對照。這與XU等[16]的研究結果一致。

3""討論

甘蔗梢腐病是甘蔗產業的第2大病害，對產業發展構成重大威脅。因此，控制甘蔗病害對保障安全生產至關重要。大量國內外研究表明，種植抗病甘蔗品種是最經濟、最有效的方法。甘蔗種質資源作為抗病育種的重要基礎物質，是確保國家食糖安全的戰略物資。因此，挖掘甘蔗抗病種質資源、篩選抗病材料對促進甘蔗抗病育種、加速抗性種質利用具有重要意義[17]。然而，過去大部分甘蔗梢腐病抗性鑒定工作是在固定的鑒定圃中完成，很少涉及田間多年多點的抗性評價。由于甘蔗梢腐病受基因型與環境互作的影響明顯，因此在多個環境中進行抗性評價能夠避免單一因素導致的誤差[18]。

本研究通過多年多點對98份甘蔗材料進行田間抗病評價，共篩選出了16份高抗材料，整個群體梢腐病發病率較以往略高，這可能與調查時間有關。例如在印度，梢腐病田間評價主要是在6—9月進行[19]；在中國云南，有報道梢腐病田間評價是在10—11月進行[15，"20]；在中國廣西地區，梢腐病田間評價主要是在6—8月進行，這與當地梢腐病發生的嚴重程度相關[16]。本研究的田間調查時間跨度較大，從6—12月都有進行。甘蔗梢腐病受環境條件、植物生長階段和品種易感性的影響較大。因此，梢腐病發病率較高可能受多種環境因素調控。羅霆等[18]在甘蔗梢腐病發生初期，采用定點和隨機的方法，綜合評價了廣西柳州和來賓市6個縣級蔗區主栽品種甘蔗梢腐病發生情況，發現不同蔗區間的發病程度差異不明顯，而宿根蔗相較于新植蔗發病率更高，這與本研究中所得到的結果有高度一致性。部分材料如桂糖02-467、贛南99-591和桂糖08-297等13個種質在丁當表現為新植蔗為高抗而宿根蔗為高感，甘蔗梢腐病在新植蔗和宿根蔗中差異明顯。一方面原因是種質本身對梢腐病抗性較差，宿根蔗的長勢和芽質量不如新植蔗，容易受梢腐病病原菌入侵；另一原因是新植蔗收貨后，病原菌會殘留在蔗樁和未清理的蔗葉中，宿根蔗萌發后易受殘存的病原菌侵染，致使發病率升高，發病程度加深。也有部分種質，如Q209和云蔗99-596等表現為新植蔗的梢腐病發病率高于宿根蔗，這在王澤平等[21]、羅霆等[18]的研究中也有類似現象。造成這一原因可能是受不同年份氣候條件的影響，新植蔗生長當年氣候條件可能更適宜梢腐病病原菌傳播和萌發，但也不排除試驗誤差。

甘蔗梢腐病的發生與蔗區氣候呈相關性。研究表明，在廣西蔗區，桂南和桂西地區甘蔗梢腐病發病程度相對于其他地區更加嚴重[22-23]。羅霆等[18]的研究發現，廣西相鄰2個蔗區間甘蔗梢腐病發病程度相當，但各縣的發病程度存在較大差異，可能與丘陵地形、小氣候和當地病原種群有關。本研究將甘蔗梢腐病發病程度與氣溫和年降雨量相結合，驗證了溫度和降雨量對甘蔗梢腐病發病程度的影響，這與XU等[16]的研究結果相同。同時這一信息對根據天氣預報實施相應梢腐病防控提供了參考，例如在降雨量大的時期，因提前保證蔗田排水通暢、不積水；在高溫高濕條件下，及時排出田間積水，降低蔗田濕度，剝去枯葉、老葉，使蔗田通風透光，從而促進甘蔗生長，增強抗病能力。

我國對梢腐病研究時間較短，對梢腐病防治還沒有找到切實有效的方法，本研究通過對不同時期和地點的甘蔗梢腐病進行調查評價，篩選出16份高抗材料和32份抗病材料，為后續評價抗性育種提供了優良親本。結合氣象條件進一步證明了溫度和降雨量是甘蔗梢腐病爆發的重要因素，對田間梢腐病的防治提供參考。

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