不同種植密度與施肥量對青稞分蘗動態及群體結構的影響

摘 要 為探究施肥量和種植密度互作對青稞分蘗變化、群體結構及產量的影響，以‘昆侖14號’為供試材料，于大田條件下設置不施肥（FC1）、少量施肥（FC2：尿素37.5 kg·hm-2、磷酸二銨75 kg·hm-2）、適量施肥（FC3：尿素75 kg·hm-2、磷酸二銨150.0 kg·hm-2）和過量施肥（FC4：尿素150.0 kg·hm-2、磷酸二銨300 kg·hm-2）4個施肥處理和低密度（LD：播量225 kg·hm-2）、中密度（MD：播量262.5 kg·hm-2）和高密度（HD：播量300 kg·hm-2）3個播種密度處理。結果表明，隨著生育期的推進，單株分蘗數隨施肥量和播種密度的增加表現為先增加后降低的趨勢，且在FC3施肥處理下，青稞分蘗效果最好，在MD播種密度下，FC2處理下的分蘗成穗率最高，為84.69%。與不施肥處理相比，3個肥密互作下的青稞產量增產率分別為" 4.22%～14.68%、5.17%～8.72%、7.45%～10.21%，穗數、有效穗數、穗粒質量和千粒質量均隨施肥量和播種量的增加呈先增加后降低的趨勢。根據產量相關性分析可知，施肥量與有效穗數、穗粒質量呈極顯著相關，播種密度與穗數呈極顯著相關，肥密互作對穗數呈極顯著相關，與株高、千粒質量呈顯著相關，有效穗數與ZT/IAA的比值呈顯著相關。在本試驗條件下，FC3和LD組合是實現青稞促蘗增穗、高產、節本增效的合理肥密運籌方式。

關鍵詞 青稞；播種密度；施肥量；分蘗動態；群體結構

青稞（Hordeum vulgare" Linn.var.nudum Hook.f.）屬禾本科大麥屬，因其籽粒內外稃與穎果分離，故稱裸大麥，在青藏高原地區稱為青稞［1］。青稞是最能適應青藏高原自然環境的優勢作物和藏族的基本口糧作物［2-3］，確保青稞穩產和增產對保證藏區糧食安全、維護藏區社會穩定具有重大意義。

分蘗是決定禾本科作物產量的重要農藝性狀［4-5］，其發生數和成穗率可直接影響群體結構的優劣，通過調控分蘗進而調節和優化群體結構，是奪得高產的重要環節［6-9］。作物分蘗性強弱主要取決于自身基因型，還受溫度［10］、水分和光照［11］以及栽培管理措施［12］的影響，而栽培管理措施對分蘗的發生與成穗有較大的調控作用，其中以播種密度和施肥措施對分蘗的影響尤為明顯［6，9，11］。前人研究表明，合理的栽培密度和施肥量是調控作物分蘗的關鍵技術［8，13］，合理的栽培密度可有效利用光能，充分利用地力，保證個體的正常發育和群體的協調發展，從而使群體干物質積累、分蘗、單位面積穗數、穗粒數和千粒質量得到統一，進而獲得高產［13-14］；合理施肥可明顯改善植株體內的營養代謝和內源激素水平，可有效促進群體的生長、特別是分蘗的發生，使群體結構更加合理［7，9］。國內外研究表明，單位面積穗數作為作物產量構成因素之一，主要取決于分蘗發生數量與成穗率的高低［4，6］，通過增穗，可以顯著提高作物產量，而增加或減少栽培密度，雖可調節作物的分蘗特性，但能否達到增穗的目的，還要取決于適宜的養分管理方式，合理栽培密度和養分管理措施的配合應用，可顯著提高作物群體分蘗成穗率和產量［7，9，15-17］。因此，通過適宜種植密度與養分管理協同栽培技術的應用，合理利用分蘗，達到高產所需穗數和粒數的協調發展，是確保作物高產的關鍵。

青稞生產受嚴酷自然條件［18］和傳統栽培技術的約束［19］，導致選育的優良新品種在穗粒數和粒質量基本穩定前提下，分蘗成穗率低，增產潛力得不到發揮，進而影響著青稞的豐產和穩產，因此，促蘗增穗是進一步挖掘青稞產量的有效途徑［19-20］。在影響青稞產量的諸多因子中，除光、溫和水（旱地）等不可控因子［18］，肥料、密度作為較易調節的關鍵可控因子［21］，在青稞增產中起到了積極作用，而單位面積穗數作為產量構成要素之一［22］，也必將受肥、密調控的影響，因此，深入了解不同肥、密措施下的青稞分蘗成穗特性，對于穩定調控其高產群體的形成意義重大，但未見相關報道。本試驗通過比較研究不同播種密度和施肥組合交互作用對青稞分蘗動態及群體結構的影響，揭示青稞分蘗發生數和成穗率與群體生產力的關系，探明有助于青稞促蘗增穗和高產群體結構建成的肥、密調控措施，以期為青稞的分蘗合理利用和高產栽培提供理論與實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

‘昆侖14號’屬糧草雙高型青稞品種，由青海省農林科學院自主選育，通過農業部登記和青海省審定。植株繁茂性強，豐產性好，品質優良，適應性廣。主莖總葉片數8個，伸長節間數5個，株高109.53±2.25 cm，旗葉長21.05±0.38 cm，葉綠色，葉姿下垂，主莖基部第一節間長2.73±" 0.07 cm，穗下節長38.55±2.03 cm，單株分蘗數" 2.20±1.30個，穗莖彎垂，每667 m2產300～400 kg。

1.2 試驗地概況

在青海省西寧市二十里鋪鎮農林科學院種質資源創新試驗基地進行定位試驗（36°62′N，101°77′E）。該地屬青海省東部湟水河流域灌區，海拔2 309.00 m。土壤類型為栗鈣土，體積質量1.50"" g·cm-3，田間持水率15.20%，耕層有機質含量22.49 g·kg-1，全氮含量1.78 g·kg-1，速效磷含量37.48 mg·kg-1。為避免春旱導致青稞出苗差的不利因素，試驗地于秋收后耕層土壤封凍前做充分灌溉處理（11月上旬），冬季封凍（11月中下旬至來年3月上旬），來年早春頂凌播種（3月下旬至4月上旬），整個生育期模擬典型青稞生長環境，不作灌水處理。2023年青稞生育期內（4月－8月）降雨量分別為295.6、321.6、376.2 mm，平均氣溫分別為14.7" ℃、14.3" ℃、15.1" ℃。

1.3 試驗設計

采用雙因素裂區試驗，主區為施肥組合（Fertilization combinations，FC），按生產常規施肥，肥料選用尿素［ω（N）=46%］和磷酸二銨［ω（N）=18%、ω（P2O5）=46%］，設FC1（CK，不施肥）、FC2（尿素37.5 kg·hm-2、磷酸二銨75.0"" kg·hm-2）、FC3（尿素75.0 kg·hm-2、磷酸二銨150 kg·hm-2）和FC4（尿素150 kg·hm-2、磷酸二銨300.0 kg·hm-2）4個施肥組合。副區為種植密度，設低密度（Low density，LD，播量225"" kg·hm-2，基本苗280萬·hm-2）、中密度（Medium density，MD，播量262.5 kg·hm-2，基本苗315萬·hm-2）和高密度（High density，HD，播量300 kg·hm-2，基本苗360萬·hm-2）3個水平；共12個處理，設3個區組，隨機排列，共36個小區；小區行長3 m，等行距播種，行距0.20 m，每小區10行，小區面積6 m2。肥料在播種前按生產常規均作為基肥一次性均勻撒入小區，在人工開溝播種時翻入耕層，后期不追肥，播種采用人工開溝均勻溜播。整個生育期不灌水，其他管理同一般大田。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 莖蘗動態調查 每小區選擇植株長勢一致處插牌定點（0.5 m雙行），拔節前每5 d觀察" 1次，拔節后每7 d觀察1次，成熟期觀察1次。

1.4.2 植物內源激素測定 于分蘗盛期取樣，從分蘗節中采集鮮樣，-80 ℃保存，用高效液相色譜法［23］測定生長素（IAA，Indole acetic acid）和玉米素（ZT，Zeatin）含量，樣品重復測定3次，取平均值。

1.4.3 群體結構及產量構成因素調查 每小區選擇植株長勢一致處定點樣方（0.5 m×0.5 m=0.25 m2），于3葉期、拔節期和抽穗期，分別調查基本苗數和穗數；成熟期每小區隨機選擇10株，調查單株分蘗數、有效穗數、每穗粒數、單株粒質量和千粒質量；成熟期每小區全部收獲稱量，測定小區產量；測定以上指標時均設3次重復，取平" 均值。

1.5 數據處理與分析

對試驗數據取平均值，采用Microsoft Excel 2010和SPSS 26.2軟件處理數據與統計分析，Origin 2023 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同肥密運籌對青稞分蘗動態和群體結構的影響

2.1.1 青稞分蘗動態變化 由圖1可知，隨著青稞生育期的推進，單株分蘗數在不同施肥處理、播種密度下均表現為先增加后降低的趨勢。在分蘗初期（ETS）和分蘗盛期（HTS）時期，LD、MD和HD 3個播種密度和4個不同施肥處理互作下單株分蘗數差異不顯著；在拔節期（ES）時期，不同施肥處理間分蘗數存在顯著差異，且在3個播種密度下均以FC3（尿素" 75.0 kg·hm-2、磷酸二銨150 kg·hm-2）處理下分蘗數最高，在同一施肥處理、不同播種密度下青稞分蘗數差異不顯著，表明播種密度對參試青稞分蘗數的影響不是很大。僅分蘗而言，表明ES是促進青稞分蘗成穗的關鍵時期，施肥量為 FC3（尿素75.0 kg·hm-2、磷酸二銨150"" kg·hm-2）是參試青稞的最佳施肥量。

2.1.2 青稞分蘗成穗率 青稞分蘗成穗率是衡量青稞群體結構質量的重要指標之一。從圖2可以看出，在LD播種密度處理下，FC1施肥處理下的分蘗成穗率最高，為72.83%，分蘗成穗率依次為FC1＞FC4＞FC2＞FC3；在MD播種密度下，FC2處理下的分蘗成穗率最高，為84.69%，分蘗成穗率為FC2＞FC3＞FC4＞FC1；在HD播種密度處理下，FC4處理下的青稞分蘗成穗率最高，為78.71%，分蘗成穗率為FC4＞FC3＞FC1＞FC2。

2.2 不同肥密運籌對青稞內源激素含量變化的影響

播種密度和施肥量的多少對內源激素含量有顯著影響，如圖3所示，在3個播種密度處理下，FC4施肥處理時的ZT含量均高于另外3個施肥處理，即在同一播種密度下施肥水平高的青稞分蘗節中ZT含量也高。由圖3可知，在LD播種密度處理下，IAA含量隨施肥量的增加呈現出先增加后降低的趨勢，在FC2施肥處理下含量最高；在MD播種密度下，IAA含量隨施肥量的增加呈顯著上升趨勢，在FC4施肥處理下含量最高；在HD播種密度下，IAA含量隨施肥量的增加呈降低趨勢，在FC3施肥處理下含量最高。

2.3 不同肥密運籌互作對青稞產量及其構成因子的影響

2.3.1 肥料和播種密度互作對產量的影響 施肥量和播種密度均顯著影響青稞產量（表1），隨著施肥量和播種密度的增加，呈現出先上升后降低的趨勢。LD（播量225 kg·hm-2）、HD（300 kg·hm-2）處理下的產量均在FC3施肥處理下最高，MD（播量262.5 kg·hm-2）在FC2處理下產量最高，與FC1施肥處理相比，分別增產" 929.35、656.72、565.59 kg·hm-2，增產率為" 14.68%、10.21%、8.72%；與不施肥相比，LD播種密度下3個施肥處理的青稞產量分別增產" 267.36、929.38、357.40 kg·hm-2，增產率為" 4.22%、14.68%、5.65%，MD播種密度下3個施肥處理的青稞產量分別增產565.59、476.01、" 335.48 kg·hm-2，增產率為8.72%、7.33%、" 5.17%，HD播種密度下3個施肥處理的青稞產量分別增產542.78、656.72、479.41 kg·hm-2，增產率分別為8.44%、10.21%、7.45%。不施肥時，產量隨播種密度的增加表現出先上升后降低的趨勢，隨著肥料的增加（FC1、FC2和FC3），MD和HD處理下的產量差異無顯著差異；施肥量為FC3時，3個不同播種密度處理下的產量反而下降。表明合理的播種密度與施肥量的多少有一定的關系，施肥量較少時適當密植，施肥量較多是應適當減少播種密度。

2.3.2 肥料和播種密度互作對產量構成因素的影響 施肥量、播種密度對青稞產量構成因子仍有一定的影響（表2）。穗數、有效穗數、穗粒質量和千粒質量均隨施肥量和播種量的增加呈先上升后降低的趨勢，在同一施肥處理下，與LD處理相比，MD處理下的有效穗數、千粒質量分別增加1.57%、2.36%，穗數、穗粒質量分別降低" 3.97%、2.16%，HD處理下的穗數、有效穗數、千粒質量分別增加9.86%、0.75%、2.63%，穗粒質量降低5.14%；在不同播種密度下，與FC1施肥處理相比，FC2處理下的穗數、有效穗數、穗粒質量、千粒質量分別增加3.28%、23.80%、" 20.21%、5.58%，FC3處理下的穗數、有效穗數、穗粒質量、千粒質量分別增加0.76%、37.5%、" 8.48%、2.62%，FC3處理下的有效穗數、穗粒質量、千粒質量分別增加18.80%、24.92%、" 5.58%，穗數降低2.10%。如表2所示，有效穗數與穗粒質量、產量呈正相關關系，與千粒質量、結實率呈負相關關系，產量與穗粒質量呈極顯著正相關關系，結實率與穗粒質量、產量呈極顯著正相關關系，即產量較高時，青稞的每穗粒質量、結實率較高，產量較低時，則相反。

3 討" 論

3.1 不同施肥和密度互作對青稞分蘗動態變化的影響

分蘗是禾本科作物所特有的分枝方式，青稞分蘗的發生是構建良好的群體結構、提高產量的重要環節，受分蘗期植株生理活動、環境、施肥量和栽培方式的制約［24］。大量學者對小麥分蘗規律及外界環境對小麥分蘗的影響進行了大量系統研究［25-27］，增施氮肥可提高小麥分蘗的發生速率［28］，但肥料施用量過大也提高了小麥無效分蘗的發生［29］。本試驗結果表明，在同一播種密度處理下，不同施肥處理間的青稞分蘗數隨施肥量的增加呈現出先增加后降低的趨勢，與前人的研究結果一致，拔節期是促進青稞分蘗成穗的關鍵時期。在同一施肥水平處理下，不同播種密度處理的青稞分蘗數差異不顯著，即施肥量的多少是影響青稞的分蘗數及分蘗成穗率主要因素。

3.2 不同施肥和密度互作對青稞內源激素的影響

植物內源激素作為生長調節物質，對植物體內組織器官的生長活性、養分的分配、以及基因表達的調節都起著非常重要的作用［30］，尤其在籽粒灌漿過程中發揮重要作用［31-32］。前人的研究表明，吲哚乙酸（IAA）會參與抑制生殖器官的發育，細胞分裂素（CTK）能打破生殖器官之間的相互抑制作用，小麥分蘗節玉米素（ZT）可促進分蘗發生，生長素抑制分蘗發生，脫落酸（ABA）誘導分蘗死亡［33-34］。施肥量的多少和種植密度均影響植株合成自身所需的內源激素，從而影響青稞產量。在本試驗中，青稞分蘗節中的玉米素（ZT）含量均在FC4施肥處理下含量最高，吲哚乙酸（IAA）在不同播種密度、施肥處理間差異顯著，ZT/IAA的比值與有效穗數呈正顯著相關（表2），即玉米素與吲哚乙酸的比值越大，青稞的有效分蘗數越多，構建良好的群體結構，從而進一步提高青稞產量。

3.3 不同施肥和密度互作對青稞群體結構及產量的影響

作物的群體生產力與作物的生長發育和栽培管理有著密切的關系［35-36］。合理增加種植密度，通過增施肥料調節植株個體和群體之間的矛盾［37］，從而可獲得較高的產量、有效分蘗數和肥料利用率。本試驗中，每個處理的青稞有效穗數、產量均隨施肥量的增加呈現出先增加后降低的趨勢，但參試青稞‘昆侖14’在最適宜的播種密度和施肥下，即播種量為225 kg·hm-2、施肥量為尿素75 kg·hm-2、磷酸二銨150.0 kg·hm-2處理下的產量最高。結合（表2）產量構成因素分析，產量與結實率、穗粒質量呈極顯著正相關關系，與有效穗數呈正相關關系。

4 結" 論

不同施肥處理和播種密度對青稞分蘗數和產量有明顯的差異。在相同施肥水平、不同播種密度處理下，青稞分蘗數、有效穗數隨密度的增加呈先增加后降低的趨勢，產量隨密度的增加呈上升趨勢；在相同播種密度、不同施肥水平處理下，青稞分蘗數、有效穗數、產量均隨施肥量的增加呈先增加后降低的趨勢，且3個播種密度均在FC3（尿素75 kg·hm-2、磷酸二銨150.0 kg·hm-2）處理下的青稞有效穗數、產量最高。結合產量及構成因素分析可知，施肥量（尿素75 kg·hm-2、磷酸二銨150.0 kg·hm-2）和播種密度（播量225 kg·hm-2）處理下的青稞產量最高。

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Effects of Different Seeding Densities and Fertilizer Amount" Onhulless

Barley Tiller Dynamics and Population Structure

GUO Anming1，2，3，WU Kunlun1，2，3，YAO Xiaohua1，2，3，GUO Tongxin1，2，3 and YAO Youhua1，2，3

（1.Academy of Agriculture and Forestry，Qinghai University，Xining 810016，China; 2.Qinghai Key Laboratory

of Genetic Breeding of" Hulless Barley/Qinghai Hulless Barley Sub-center of National Wheat Improvement Center，

Xining 810016，China; 3.Laboratory for Research and Utilization of Qinghai Tibet Plateau

Germplasm Resources，Xining 810016，China）

Abstract To investigate the impact offertilizer amount and seeding density on tiller changes，population structure，and yield of hulless barley，‘Kunlun 14’ was used as the test material，and four fertilization treatments and three seeding density treatments were set under field conditions.The fertilization treatments included no fertilizer （FC1），small amount of fertilizer （FC2：urea 37.5 kg·hm-2，diammonium phosphate 75 kg·hm-2），moderate fertilizer （FC3：urea 75 kg·hm-2，diammonium phosphate 150.0 kg·hm-2） and excessive fertilizer （FC4：urea 150.0 kg·hm-2，diammonium phosphate 300 kg·hm-2）.The seeding density treatments consisted of low density （LD：sowing rate 225"" kg·hm-2），medium density （MD：sowing rate 262.5 kg·hm-2） and high density （HD：sowing rate 300 kg·hm-2）.The results indicated that with the advance of growth period，the number of tillers per plant initially increased and then decreased with the increase in fertilizer amount and seeding density.The highest tillering effect of hulless barley was observed under the FC3 fertilization treatment，while the highest tillering rate was achieved under the MD seeding density with the FC2 treatment reaching 84.69%.Compared to no fertilization，the yield increase rates for hulless barley varied between 4.22% to 14.68%，5.17% to 8.72%，and 7.45% to 10.21% for the three fertilizer-density interactions，respectively.Spike number，effective spike number，grain mass per spike and" thousand-grain mass all increased first and then decreased with the increase of fertilizer application and sowing amount.According to the yield correlation analysis，fertilizer amount was highly significantly correlated with the effective number of spikes and spike grain mass，the seeding density was highly significantly correlated with the number of spikes，the fertilizer-density interactions were highly significantly correlated with the number of spikes，significantly correlated with the plant height and the thousand-grain mass，and the effective number of spikes was significantly correlated with the ratio of ZT/IAA.Under the conditions of this study，the combination of FC3 and LD is a reasonable fertilizer-density management method to achieve barley tiller promotion and spike increase，high yield，cost saving and efficiency.

Key words Hulless barley; Seeding density; Fertilizer amount; Tiller dynamics; Population structure

Received "2024-01-09 """Returned 2024-03-30

Foundation item National Key Research and Development Program of China（No.2022YFD2301300）; the Construction Project for Innovation Platform of Qinghai Province 2023（No.1_5）; the China Agriculture Hulless Barley Research System （No.CARS-05-01A-05）.

First author GUO" Anming，male，master student.Research area：crop high-yield cultivation and physiological and biochemical research.E-mail：luoko888@163.com

Corresponding"" author YAO Youhua，male，associate researcher.Research area：wheat crop breeding and cultivation research.E-mail：youhua8888@126.com

（責任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG" Min）