不同坡位土壤養分條件對輕木葉片解剖特征及其適應可塑性的影響

摘 要 為探究不同土壤養分條件下輕木葉片的適應穩定策略，揭示輕木在生存區域生態系統中的生存策略。以2 a生輕木葉片為研究材料，分析比較不同坡位土壤養分對輕木葉片解剖結構特征的影響。結果表明：絕大多數土壤養分含量隨土層深度增加而降低，并且上坡位土壤養分含量大多高于下坡位。上坡位輕木葉片大多數解剖結構指標的厚度大于下坡位，兩個坡位中維管束木質部面積的變異系數和可塑性指數均最高。全鉀對輕木葉片解剖結構有極顯著影響（Plt;0.01），土壤養分特征對輕木葉片解剖結構影響的重要性表現為全鉀gt;全氮gt;有機碳gt;水解氮gt;速效鉀gt;有效磷gt;全磷。葉片解剖結構可塑性使得輕木在不同土壤養分條件中形成生存策略，維管束木質部面積所展現的明顯可塑性，是輕木產生對土壤養分的關鍵適應特征。

關鍵詞 土壤養分；葉片解剖結構；可塑性；輕木

植物各器官的解剖結構和植物生命活動密切相關。在響應環境變化的過程中，植物各器官的解剖結構都表現出顯著的可塑性變化［1］。而葉片作為植物生命活動的主要器官，其解剖結構特征可作為植物響應外界環境變化或植物本身對環境的適應能力的重要指標［2-3］。此外，葉片是直接暴露于外界環境并且與環境接觸最多的器官，同時也是植物生長過程中對外界環境變化較為敏感且更具可塑性的器官，其對環境因子的可塑性變化也反映出外界環境因子的作用程度及植物的生態適應與生存策略［4］。如白瀟等［5］對河西走廊3個不同生境的唐古特白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）的研究發現其柵欄組織、海綿組織等多項葉片解剖結構指標在不同居群間存在差異；Wang等［6］對東北地區羊草（Leymus chinensis）的研究發現，其葉片厚度、導管直徑和維管直徑等隨海拔和降水增加而增加。這些研究表明，當外界環境發生變化時，植物葉片解剖結構也會發生變化。

輕木（Ochroma lagopus Swartz.），屬木棉科（Bombacaceae）輕木屬的常綠喬木，是世界上最輕的熱帶速生用材樹種。輕木木材質輕且強度較好，可用于航空、航海、工業及民用等領域，如結合塑料或鋼材，是制船、飛機模型、造紙等的優良材料［7］。輕木原產南美洲無臺風的赤道熱帶地區，主產區是厄瓜多爾。其生長要求濕熱的氣候條件，而中國僅云南省西雙版納地區成功引種栽培［8］。近年來，隨著輕木木材的大量推廣應用，中國各行業領域對輕木需求量的持續攀升，輕木國產化刻不容緩。目前關于輕木的相關研究多集中在輕木木材性能［9］、市場分析［10］以及輕木作為一種新型復合材料［11］的綜述，此外還有關于輕木的組培快繁［8］、可持續栽培模式［12］、育苗和栽培技術［13］、林學特性［13］、播種條件［14］等的研究和闡述，針對不同土壤養分條件下輕木葉片解剖結構響應規律的研究尚鮮見報道。本文通過對不同土壤養分條件下輕木葉片解剖結構塑性響應規律的研究，以期闡明輕木個體對不同土壤條件的葉片解剖結構適應的可塑性，從葉片形態特征對環境要素響應的角度探討輕木對生存區域生態系統的適應策略。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于云南省西雙版納勐臘縣勐醒農場輕木人工林地（21°54′～21°55′N、101°10′～" 101°30′E），海拔540～650 m，屬于亞熱帶雨林季風氣候，年均溫度21.5 ℃，年平均降水量1 600 mm，土質以紅壤土居多。本試驗以2 a生輕木人工林為研究對象。

1.2 樣品采集

2022年8月，在輕木人工林地上、下坡位" （表1）各布設結構基本一致的3個10 m×10 m樣地。在每個樣地內選擇具有代表性的2 a生輕木各3株，每株從樹高2/3處采集1片成熟無病蟲害葉片，距葉尖1/3處沿主脈切取2～3片0.5 cm×" 0.5 cm葉片，用PBS漂洗后立即放入" 2.5%戊二醛固定液內避光保存，在4 ℃條件下" 固定。

同時，在每個樣地設置3個采樣點，去除土壤枯落物層，挖掘土壤垂直剖面，采集0～20 cm、" 20～40 cm、40～60 cm土層土壤，四分法混勻后裝入密封袋中，貼上標簽。

1.3 樣品測定與分析

1.3.1 葉片解剖特征 將取回的葉片材料用石蠟切塊法制成蠟塊，使用番紅-固綠染色，中性樹膠封片［15］。使用Eclipse Ci-L正置光學顯微鏡對組織的目的區域展開成像，結束后統一以mm作為標準單位，使用Image-Pro Plus 6.0分析軟件，在20倍下分別測量每張切片維管束木質部面積，中脈維管束面積；100倍下測量每張切片葉片厚度，柵欄組織厚度，海綿組織厚度，孔下室深度，上、下表皮厚度；400倍下測量每張切片上、下角質層厚度。根據以上測定結果計算柵海比" （P/S）、葉片結構緊密度（CTR）、葉片結構疏松度（SR），計算公式如下［5， 16-17］：

柵海比（P/S）=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

葉片結構緊密度（CTR）=柵欄組織厚度/葉厚度

葉片結構疏松度（SR）=海綿組織厚度/葉厚度

變異系數=標準差/算術平均值

可塑性指數=（最大值-最小值）/最大值

1.3.2 土壤元素測定 土壤樣品自然風干后，在130" ℃下烘干至恒量后粉碎過100目篩，于自封袋保存。土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法測定，全氮采用自動定氮儀法測定，水解氮采用堿解擴散法測定，全磷、有效磷采用鉬銻抗比色法測定，全鉀、速效鉀采用火焰分光光度法測定［18］。

1.4 數據分析

前期數據的整理匯總在Microsoft Excel 2010上完成。采用one-way ANOVA比較不同土壤養分條件下輕木葉片解剖結構特征差異性和不同坡位各土層土壤養分含量差異性；采用Canoco 4.5軟件RDA排序和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同坡位的輕木葉片解剖特征比較

輕木葉片解剖結構由表皮、維管束和基本組織構成（圖1）。葉片背面有星狀柔毛，表皮細胞密集排列，具有較薄的角質層，有發達的柵欄組織等。對比上、下兩種坡位的輕木葉片解剖結構，結果表明，除下表皮細胞厚度外，輕木葉片各結構特征均無顯著差異。除上角質層厚度、上表皮細胞厚度、孔下室深度外，上坡位中輕木葉片解剖結構指標的厚度、面積及比值均大于下坡位（表2）。

2.2 不同坡位的輕木葉片解剖結構塑性特征" 比較

計算上、下兩種坡位的輕木葉片解剖結構的變異系數和可塑性指數（表3）。結果表明，上坡位中的輕木葉片結構變異系數和可塑性指數都更大，表明上坡位的輕木對環境的適應性更強。此外，兩種坡位中維管束木質部面積的變異系數和可塑性指數均最高，表明輕木葉片在適應環境的過程中，維管束木質部占主導作用。上坡位輕木葉片中孔下室深度的變異系數最小，葉片結構緊密度的可塑性指數最小，而下坡位中柵欄組織厚度的變異系數和可塑性指數均最小。

2.3 不同坡位土壤養分的比較

由表4可知，上坡位不同土層深度情況下，除全鉀含量隨土層深度增加而升高外，其余土壤理化性質均呈現出隨著土層深度的增加而降低的趨勢，且40～60 cm土層的養分含量均顯著低于" 0～20 cm和20～40 cm土層（Plt;0.05）。在下坡位中，有機碳、全氮、水解氮含量隨土層深度增加而降低，且40～60cm土層的養分含量均顯著低于0～20 cm和20～40 cm土層（Plt;0.05），其余養分含量在各土層中并無顯著差異。

不同坡位同一土層之間各土壤養分含量均無顯著差異。0～20 cm土層中，除全磷、速效鉀外，上坡位養分含量均高于下坡位。20～40 cm土層中，除全磷外，上坡位養分含量均高于下坡位。" 40～60 cm土層中，除全磷、有效磷、速效鉀外，上坡位養分含量均高于下坡位。其中有效磷含量在上、下坡位40～60 cm土層中差異顯著（Plt;" 0.05）。

2.4 輕木葉片解剖結構與土壤養分的相關系數

表5為土壤養分因子對輕木葉片解剖結構的差異性檢驗解釋量，在前兩軸7種土壤養分因子僅能累計解釋13.9%（第I軸為10.1%、第II軸為3.8%）。

全鉀的箭頭連線最長（圖2），表明全鉀在7種土壤養分因子中更能較好地解釋葉片解剖結構的差異，這與表6的分析相一致。其中全氮與葉片厚度、葉片結構疏松度、海綿組織厚度，全磷、速效鉀與孔下室深度，有效磷與下角質層厚度、葉片結構緊密度，全鉀與維管束木質部面積、上角質層厚度、柵海比、柵欄組織厚度、中脈維管束面積，水解氮、有機碳與上、下表皮細胞厚度的夾角小且方向基本一致，呈顯著正相關，說明水解氮和有機碳對上、下表皮細胞厚度，全磷和速效鉀對孔下室深度存在顯著正效應。全氮主要影響葉片厚度、葉片結構疏松度與海綿組織厚度的大小，有效磷主要影響下角質層厚度、葉片結構緊密度的大小，全鉀是影響維管束木質部面積、上角質層厚度、柵海比、柵欄組織厚度、中脈維管束面積大小的主導因子。全鉀對葉片結構疏松度、海綿組織厚度、葉片厚度和上表皮細胞厚度的大小均呈現較強的負相關。這些結果表明，土壤因子對輕木葉片各解剖結構起到不同程度的促進和抑制作用。

綜上所述，輕木葉片解剖結構受不同土壤養分影響存在較大差異。各土壤養分因子對輕木葉片解剖結構特征貢獻的重要性排序為全鉀gt;全" 氮gt;有機碳gt;水解氮gt;速效鉀gt;有效磷gt;全磷。其中全鉀具有顯著高于其余土壤養分因子的解釋量，占總信息量的7.2%。相關性分析結果表明，各土壤因子中，僅全鉀對輕木葉片解剖結構的影響達到了極顯著水平（Plt;0.01）（表6）。

3 討" 論

3.1 不同土壤養分條件下輕木葉片解剖特征比較分析

從研究結果看，同一坡位中各土壤養分含量受土層深度的影響存在差異性。絕大多數土壤養分含量隨土層深度增加而降低，呈現表聚效應。這與孫明學［19］、云雷等［20］對不同立地下土壤養分垂直分布的數量變化規律的研究結果一致。坡位是通過淋溶、土壤侵蝕、水熱分配等直接或間接原因影響土壤理化性質的地形因子［21］，對植物生長產生重要影響。本研究中上坡位土壤養分含量大多高于下坡位，這與賈茜等［21］、李傳人等［22］對不同坡位土壤理化性質的研究結果相反，原因可能是研究地地處熱帶季風雨林氣候區，終年高溫且降水充沛，上坡位較高的光照強度和充足的降雨量使得其植被覆蓋較多，土壤養分流失稍弱，所以上坡位土壤中聚集更多的有機質和腐殖質" 含量。

葉片結構通常是比較不同地點的水和光可用性的一個強有力的指標［23］。本研究中上坡位輕木葉片大多數解剖結構指標的厚度大于下坡位。

以往研究表明，葉厚度、角質層、表皮細胞、柵欄組織、海綿組織等葉片解剖指標厚度反映了植株的抗旱能力和抵御高溫、強光的能力，以及植物體的光合作用強度［24-25］；而上坡位更大的孔下室深度也反映了在光照強度較高的環境中輕木為抑制蒸騰作用散失水分而形成小環境［26］。因此在上、下兩個坡位中，通過輕木葉片不同的解剖結構塑性反映了輕木葉片對不同土壤養分條件的適應性" 響應。

土壤養分狀況是用來評價土壤肥力高低的一個重要標志，在生產中通過調節土壤養分狀況來滿足植株不同生長階段對養分的需求。本研究各土壤養分中，僅全鉀對輕木葉片解剖結構的影響達到了極顯著水平（Plt;0.01），土壤因子的重要性排序依次為全鉀gt;全氮gt;有機碳gt;水解氮gt;速效鉀gt;有效磷gt;全磷，說明鉀元素對輕木葉片解剖結構形成影響最大，在生產上可以適量添加鉀元素促進輕木葉片的發育。此外土壤中營養元素與土壤含水量、土壤酶活性等相聯系，共同反映微生物生長代謝過程對養分、水分的吸收利用效率及養分有效性之間的平衡關系［27-28］。因此為了解輕木葉片解剖結構與土壤因子的相關關系，還需要進一步探究其與土壤含水量、土壤酶活性的關系。

3.2 不同土壤養分條件下輕木葉片解剖結構可塑性比較分析

可塑性是物種適應環境的重要生存策略。植物適應外界環境的能力與可塑性指數和變異系數呈正相關關系［23］。變異系數反映了植物潛在的適應能力［29］，可塑性指數反映植物對環境異質性的克服能力［30］，較高可塑性的植物在不同環境條件下往往具有廣幅的環境耐受性［31］。對比上、下兩個坡位可以發現，相比較于下坡位，上坡位光照強度更強且水分含量更少，因此上坡位中的輕木葉片解剖結構指標的變異系數和可塑性指數都更大，從而適應上坡位高溫、干旱的生存環境。葉片各結構指標是在持續發生變化的，葉片利用可塑性來保持其在變異環境中的適應性和穩定性，增強對生存環境中各種因素的抵御能力和干擾后恢復能力［32］。因此輕木葉片結構展現的高可塑性是提高其生態環境適應水平的一種生存策略。

本研究還發現柵欄組織厚度的變異系數和可塑性指數在兩種坡位中均較小，可能是因為柵欄組織屬于同化組織，是光合作用特化出來的薄壁細胞，其結構主要受植株光合作用的影響。在兩種坡位中維管束木質部面積的變異系數和可塑性指數均最高，說明維管束木質部適應能力強，可以調節自身面積以應對外界環境的變化，體現了維管束木質部在輕木葉片適應不同土壤養分條件中具有重要作用。木質部疏導水分是植物適應外界環境變化的重要過程之一［33］。輕木地下細根從土壤吸收水分運輸至地上部分，而維管束木質部作為地上部分中最主要的輸導器官，是植物吸收運輸水分及養分的重要結構。因此維管束木質部是上下坡位輕木葉片適應環境至關重要的結構。

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Effects of" Soil Nutrient Conditions at Different Slope Locations

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SUN Jianli1， WU Junwen1， XIAO Jiandong1， DU Guanben2， WANG Wenbing3 and LIU Youjun3

（1. College of Forestry， Southwest Forestry University， Kunming 650233， China; 2. College of Materials and

Chemical Engineering， Southwest Forestry University， Kunming 650233， China; 3. Mengxing County

Mengla Farm Co.，Ltd， Mengla Yunnan 666303， China）

Abstract This study investigates adaptation and stability strategies exhibited by Ochroma lagopus Swartz. leaves under different soil nutrient conditions， as wll as the survival strategies of balsa wood in the regional ecosystem.We analyzed and compared the effects of soil nutrients at different slope positions on the anatomical structure characteristics in the leaves of two-year old Ochroma lagopus Swartz.The results showed that most of the soil nutrient content decreased with the increase of soil depth， and the soil nutrient content in the upper slope was higher than that in the lower slope. The thickness of most anatomical structure indexes of the leaves of Ochroma lagopus Swartz. on the upper slope position was higher than that on the lower slope position， and the variation coefficient and plasticity index of the xylem area of the vascular bundle in the two slope positions were the highest. Total K had a significant effect on the anatomical structure of Ochroma lagopus Swartz. leaves （Plt;0.01）.The order of importance of soil nutrient characteristics on the anatomical structure of balsa leaf was as follows; total K gt; total N gt; organic C gt; hydrolyzed N gt; available K gt; available P gt; total" P. The plasticity of leaf anatomical structure enables Ochroma lagopus Swartz. to form survival strategies in different soil nutrient conditions. The obvious plasticity of vascular bundle xylem area is a key adaptation feature of Ochroma lagopus Swartz. to soil nutrients.

Key words Soil nutrient; Leaf anatomy; Plasticity;Ochroma lagopus Swartz.

Received "2023-０８-１０ """Returned 2023-10-14

Foundation item Analysis of" Wood Density Influence Mechanism and Thermal Insulation Properties of Ochroma lagopus Swartz （No.32071688）.

First author SUN Jianli，female， master student. Research area：silviculture. E-mail：1695136189@qq.com

Corresponding"" author WU Junwen， male，associate professor. Research area：silviculture and plant physiology and ecology. E-mail：wujunwen@swfu.edu.cn

（責任編輯：史亞歌 Responsible editor：SHI Yage）