嘉定蠶豆種質(zhì)資源的收集與開發(fā)利用研究進(jìn)展

摘要：嘉定蠶豆種植歷史悠久，目前已收集到包括嘉定本地、國(guó)內(nèi)外蠶豆種質(zhì)資源321份。對(duì)254份資源開展了簡(jiǎn)化基因組測(cè)序，共得到11.4624萬(wàn)個(gè)SNP，有11.1706萬(wàn)個(gè)變異發(fā)生在基因間區(qū)，254份蠶豆種質(zhì)資源主要分為4簇（G1、G2、G3、G4），從來(lái)源和蠶豆特征來(lái)分析，以嘉定白蠶豆為主的本地蠶豆核心種質(zhì)主要為G2型，少量為G4型，嘉定蠶豆資源是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的群體，具有較豐富的遺傳多樣性。通過(guò)田間種植鑒定，對(duì)適合本地栽培的優(yōu)良蠶豆資源進(jìn)行提純復(fù)壯，已篩選出21份優(yōu)異種質(zhì)資源，并選育出了3個(gè)符合嘉定白蠶豆“三白”特征的優(yōu)良株系，即JD12-3、JD13-6和D11，1個(gè)紫皮蠶豆優(yōu)良株系JD096。通過(guò)雜交試制，初步獲得了優(yōu)異的紫皮蠶豆新種質(zhì)，并探索了紫皮與淡綠種皮雜交后代種皮遺傳規(guī)律。

關(guān)鍵詞：蠶豆；種質(zhì)資源；遺傳多樣性；提純復(fù)壯；雜交育種

Research Progress on Collection，Development and

Utilization of Vicia faba L. Resources in Jiading

CHEN Jue 1，ZOU Danrong 1，YANG Hua2，SHI Han1，CHEN Ziyi1，

ZHAO Xiangjie1，GUAN Wendong3

（1Shanghai Jiading District Agricultural Technology Extension Service Center，Shanghai 201899；2Shanghai Agricultural

Biological Gene Center，Shanghai 201100；3Shanghai Vegetable Research Institute，Shanghai 201899）

嘉定蠶豆種植歷史悠久，據(jù)清光緒年間《嘉定縣志》記載：“白蠶豆，大如指，味佳勝他邑”。其后的《嘉定縣續(xù)志》也有更詳細(xì)記載：“蠶豆豆科之越年生者，種于寒露，熟于夏時(shí)，有綠白兩種，白者嫩時(shí)煮食，味尤甘香，實(shí)老，除供蔬外，多銷售外地，每畝產(chǎn)額約石（擔(dān)）許，春收”。它的主要特點(diǎn)是粒大皮薄，出質(zhì)細(xì)，味甜，種皮、種臍和子葉三者均為淡綠白色，故又有三白蠶豆之稱。《嘉定縣志》記載嘉定白蠶豆在民國(guó)初年已遠(yuǎn)銷日本，1959年嘉定白蠶豆送印度新德里國(guó)際博覽會(huì)展出。20世紀(jì)50年代多次在全國(guó)、江蘇省、上海市農(nóng)展會(huì)上展出，被選為上海城隍廟五香豆的正宗原料，為嘉定傳統(tǒng)特產(chǎn)之一[1]。1946-1947年嘉定可耕地面積4.61萬(wàn)hm2，春季蠶豆的種植業(yè)結(jié)構(gòu)約占比10%～15%[2]。據(jù)《嘉定縣農(nóng)業(yè)局志》記載：1949年全縣蠶豆種植面積7360hm2，總產(chǎn)6000t，單產(chǎn)815.2kg/hm2。1975年蠶豆種植面積減至706hm2，總產(chǎn)1140t，單產(chǎn)1614kg/hm2。

1992年蠶豆種植面積僅172hm2，總產(chǎn)283t，單產(chǎn)1645kg/hm2。20世紀(jì)70年代后已無(wú)規(guī)模種植，多數(shù)農(nóng)民僅在路邊、田岸邊等種植，品種日趨混雜，品質(zhì)退化嚴(yán)重[3]。《嘉定報(bào)》多篇有關(guān)嘉定白蠶豆的報(bào)道中提及其特點(diǎn)是“甘、香、甜、糯、酥”，是本地人十分懷念的地方特色菜[4-5]。2020年上海全面啟動(dòng)第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)，嘉定也開啟了嘉定蠶豆種質(zhì)資源的收集和保護(hù)工作，同時(shí)“嘉定白蠶豆”被列為上海市地方特色優(yōu)異種質(zhì)資源。

1 蠶豆資源的收集與田間鑒定

1.1 蠶豆資源的收集 2020年開始上海市嘉定區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心通過(guò)走訪，發(fā)布征集公告，聯(lián)合各鎮(zhèn)、村對(duì)以前蠶豆主栽區(qū)域發(fā)動(dòng)嘉定蠶豆種質(zhì)資源收集，同時(shí)委托上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心向國(guó)內(nèi)外資源保存機(jī)構(gòu)收集各類蠶豆資源。上海惠和種業(yè)有限公司是嘉定區(qū)種業(yè)龍頭企業(yè)，主要承擔(dān)了地方特色品種資源的開發(fā)利用，多年來(lái)從國(guó)內(nèi)外收集各類蠶豆種質(zhì)資源15份。嘉定近年來(lái)已收集到各類蠶豆種質(zhì)資源321份（表1），其中來(lái)自嘉定的資源77份，來(lái)自江蘇、安徽、河北、云南、湖北、內(nèi)蒙古、青海、廣西、四川、甘肅、山西、上海、廣東和浙江等14個(gè)國(guó)內(nèi)省（自治區(qū)、直轄市）的資源239份，來(lái)自日本的資源5份。

1.2 蠶豆種質(zhì)資源的田間鑒定 在上海惠和種業(yè)有限公司試驗(yàn)基地建立了0.87hm2（13畝）蠶豆種質(zhì)資源圃，2020年起對(duì)收集的蠶豆種質(zhì)資源進(jìn)行全面的鑒定評(píng)價(jià)，目前已完成206份蠶豆種質(zhì)資源的田間鑒定工作。采用穴盤育苗、設(shè)施大棚內(nèi)分小區(qū)種植、開花期進(jìn)行掛網(wǎng)隔離，并參照NY/T 2345—2013《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性 測(cè)試指南 蠶豆》在苗期、開花期、結(jié)莢期、鮮莢采收期、種子采收期階段進(jìn)行田間調(diào)查鑒定，記錄各蠶豆種質(zhì)資源的物候期和性狀特點(diǎn)。2020年鑒定了81份種質(zhì)資源，主要是嘉定本地收集的種質(zhì)資源和上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心收集的來(lái)自河北的種質(zhì)資源，2020年11月18-19日播種，從開花情況來(lái)看，河北種質(zhì)資源開花早，最早見于2021年2月16日，盛花期主要集中在2月中旬至3月初，由于氣溫比較低，落花非常嚴(yán)重，以致部分種質(zhì)資源絕收；而來(lái)自嘉定本地的種質(zhì)資源始花期在3月初，盛花期集中在3月中旬至4月中旬。從開花節(jié)位來(lái)看，河北種質(zhì)資源節(jié)位較低，一般在4～6葉；而嘉定本地種質(zhì)資源節(jié)位相對(duì)較高，在6～12葉。河北種質(zhì)資源籽粒較小，百粒干重100g左右，種皮色淡，也有純白色，對(duì)部分種質(zhì)資源進(jìn)行蒸煮品鑒，相對(duì)風(fēng)味也較淡，無(wú)香味；而來(lái)自嘉定收集的種質(zhì)資源籽粒大小有一定差異，百粒干重最大達(dá)250g，風(fēng)味也有差異，部分種質(zhì)資源質(zhì)粉綿糯、香味濃、回味香甜，品質(zhì)佳。2021年對(duì)2020年表現(xiàn)優(yōu)異的種質(zhì)和收集的新種質(zhì)資源繼續(xù)進(jìn)行鑒定，共鑒定120份種質(zhì)資源，主要來(lái)源為嘉定本地、安徽、云南、河北、內(nèi)蒙古、甘肅、上海其他區(qū)縣、江蘇、日本。從始花節(jié)位看，北方種質(zhì)資源開花節(jié)位低，為2.8～6.0葉，長(zhǎng)三角地區(qū)與日本種質(zhì)資源接近，為6.0～7.2葉；從籽粒大小來(lái)看，北方種質(zhì)資源籽粒較小，長(zhǎng)三角地區(qū)與日本種質(zhì)資源籽粒較大；種皮色有白色、淡綠色、綠色和深紫色；種臍色有白色和黑色。2022-2024年又鑒定了44份來(lái)自湖北、廣西、廣東、四川、山西、浙江、日本等地的種質(zhì)資源，開花節(jié)位、每節(jié)花數(shù)、莖與旗瓣花青素顯色、種皮色等性狀均有差異，百粒干重54～230g不等，大部分種質(zhì)資源籽粒較小。從田間鑒定結(jié)果來(lái)看，來(lái)自日本的蠶豆種質(zhì)資源純度較高，而國(guó)內(nèi)收集的種質(zhì)資源純度較低，從植株葉片形狀、開花節(jié)位、花色、花數(shù)、種莢特性、籽粒大小、種皮色等性狀表現(xiàn)進(jìn)行分析，已收集鑒定的蠶豆種質(zhì)資源具有豐富的遺傳特性，可為蠶豆種質(zhì)資源的開發(fā)利用提供種源基礎(chǔ)。

2 優(yōu)異種質(zhì)資源的挖掘

2.1 蠶豆種質(zhì)資源的多樣性分析 利用收集到的254份蠶豆種質(zhì)資源開展了簡(jiǎn)化基因組測(cè)序，經(jīng)過(guò)過(guò)濾得到高質(zhì)量數(shù)據(jù)（GC，Clean data）共863612015條reads，平均每條130bp；平均GC含量為41.77%，Q30在93.3%以上，共得到11.4624萬(wàn)個(gè)SNP，有11.1706萬(wàn)個(gè)變異發(fā)生在基因間區(qū)（圖1a）。聚類分析的結(jié)果表明，254份蠶豆種質(zhì)資源主要分為4簇（圖1b）。第1簇包含55份蠶豆種質(zhì)資源（G1），主要是我國(guó)北方蠶豆種質(zhì)資源（甘肅11份、河北12份、內(nèi)蒙古13份、青海5份、山西12份）及四川、云南各1份。第2簇包含93份蠶豆種質(zhì)資源（G2），主要來(lái)自上海周邊地區(qū)（嘉定64份、上海其他區(qū)縣10份、江蘇9份、浙江2份、安徽2份、廣西1份、湖北1份）及日本（4份）。第3簇包含56份蠶豆種質(zhì)資源（G3），主要是我國(guó)長(zhǎng)江以南各地區(qū)蠶豆種質(zhì)資源（廣西12份、湖北10份、江蘇3份、四川12份、云南19份）。第4簇包含50份蠶豆種質(zhì)資源（G4），主要來(lái)自江浙滬地區(qū)（江蘇10份、浙江4份、安徽3份、湖北2份、嘉定13份、上海其他區(qū)18份）。

基于全基因組SNP的主成分分析（PCA）結(jié)果顯示（圖2），來(lái)自嘉定的蠶豆其中64份是G2型，13份是G4型，從收集來(lái)源和蠶豆特征來(lái)分析，以嘉定白蠶豆為主的本地蠶豆核心種質(zhì)主要為G2型，因此嘉定蠶豆資源具有獨(dú)特的遺傳特性，是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的群體。

采用期望雜合率（He）、多態(tài)性信息含量（PIC）以及核酸多樣性（Pi）3個(gè)指標(biāo)來(lái)衡量各亞群的遺傳多樣性（表2），從表2可以看出G4簇蠶豆種質(zhì)資源的遺傳多樣性最豐富，嘉定蠶豆種質(zhì)資源具有較豐富的遺傳多樣性，這與朱吉風(fēng)等[6]對(duì)上海地區(qū)收集的43份蠶豆種質(zhì)資源開展的遺傳多樣性分析結(jié)果一致。

2.2 優(yōu)異種質(zhì)資源的提純復(fù)壯 在資源收集鑒定的同時(shí)，以嘉定白蠶豆為主要選擇對(duì)象，兼顧其他資源進(jìn)行優(yōu)異種質(zhì)資源的鑒定整理，對(duì)適合本地栽培的優(yōu)良蠶豆種質(zhì)資源進(jìn)行提純復(fù)壯，目前圍繞結(jié)莢特性、生長(zhǎng)勢(shì)、種莢籽粒數(shù)、籽粒大小、單株產(chǎn)量、種皮顏色、口感品質(zhì)、熟性特性開展優(yōu)異種質(zhì)挖掘，在優(yōu)異種質(zhì)群體中選擇優(yōu)良單株進(jìn)行留種，已篩選出21份優(yōu)異種質(zhì)純系（表3、表4），其中D11、JD12-3、JD13-6是從嘉定本土資源中優(yōu)選后提純復(fù)壯，符合嘉定白蠶豆“白皮、白眼、白肉”特征特性且口感品質(zhì)優(yōu)良的3個(gè)純系，已完成國(guó)家2年DUS測(cè)試并申報(bào)植物新品種權(quán)登記。

3 種質(zhì)創(chuàng)新研究進(jìn)展

依托嘉定白蠶豆種質(zhì)資源收集和提純復(fù)壯相關(guān)課題的開展，對(duì)收集到的各種質(zhì)資源鑒定后，挖掘了一批優(yōu)異種質(zhì)資源，一方面對(duì)嘉定白蠶豆種質(zhì)資源進(jìn)行提純復(fù)壯后，選育出了3個(gè)符合“三白”特征的優(yōu)良株系，但同時(shí)也看到老品種逐漸被淘汰的真實(shí)原因，嘉定白蠶豆在20世紀(jì)50年代籽粒比較大，但隨著蠶豆育種的發(fā)展及國(guó)外品種的引入，嘉定白蠶豆在籽粒大小、結(jié)莢特性方面與市場(chǎng)主栽品種表現(xiàn)出一定差距，因此通過(guò)雜交手段提高百粒重、單莢籽粒數(shù)，同時(shí)保留嘉定白蠶豆的優(yōu)異品質(zhì)，是嘉定蠶豆品種改良的必要途徑。另一方面在收集到的本地非三白特征的蠶豆種質(zhì)資源中，有一些籽粒較大、口感品質(zhì)較好的優(yōu)異種質(zhì)（如JD006-8），同時(shí)也收集到了4份紫皮蠶豆種質(zhì)資源，目前對(duì)JD096已完成了提純復(fù)壯，通過(guò)系統(tǒng)選育，獲得了純系，其他紫皮蠶豆還需進(jìn)一步鑒定純化。對(duì)已獲得的優(yōu)異種質(zhì)資源，通過(guò)太空誘變育種、雜交育種，利用分子生物學(xué)手段輔助育種，利用人工氣候室加代育種，春、秋兩播區(qū)穿梭育種手段，從而提高育種進(jìn)程[7]。

3.1 航天搭載育種 2024年申請(qǐng)到了航天搭載機(jī)會(huì)，目前選送了JD12-3和JD096兩份資源進(jìn)行航天搭載。JD12-3全生育期210d左右，植株分枝性強(qiáng)，株高125cm。小葉橢圓形，淺綠色，長(zhǎng)10cm，寬5cm。始花節(jié)位第8節(jié)，每節(jié)花4～5朵。鮮莢表皮綠色，鮮莢莢長(zhǎng)10.30cm，厚1.53cm，寬2.31cm，平均單莢重17.88g。鮮籽粒長(zhǎng)2.67cm，寬1.82cm，厚1.12cm，百粒重293.50g。鮮食期口感綿糯，微甜。老熟莢黑褐色，莢長(zhǎng)9.40cm，寬2.10cm，每莢含種子1～3粒。老熟籽粒種皮綠白色，中薄型，籽粒長(zhǎng)2.37cm，寬1.63cm，厚0.90cm，百粒重149.30g。通過(guò)太空誘變育種希望能獲得更優(yōu)良的性狀，嘉定白蠶豆的特點(diǎn)是口感品質(zhì)優(yōu)，鮮食皮薄綿糯，粉質(zhì)且有香味，但鮮百粒重293.50g，種莢含1～3粒種子，2粒莢較多，3粒莢少，每腋葉花4～5朵，著生2～3莢，分枝性強(qiáng)。所以還需對(duì)老品種進(jìn)行改良，在保留優(yōu)良口感品質(zhì)的同時(shí)，提高百粒重和單莢籽粒數(shù)。利用太空誘變育種的同時(shí)還進(jìn)行了雜交育種，以期獲得分枝性中等，以2～3粒莢為主，鮮百粒重在350g以上，且口感品質(zhì)優(yōu)良的蠶豆新品種。

JD096全生育期190d，小葉形狀窄橢圓形，長(zhǎng)10.90cm，寬4.80cm。始花節(jié)位第8節(jié)，每節(jié)開花數(shù)5朵。鮮莢表皮綠色，莢長(zhǎng)9.40cm，厚1.42cm，寬1.83cm，平均單莢重11.04g。鮮籽粒表皮紫色，粒長(zhǎng)2.15cm，寬1.44cm，厚0.92cm，鮮百粒重171.30g，每莢含種子1～3粒。老熟莢黑褐色，莢長(zhǎng)7.92m，厚0.98cm，寬1.39cm，平均單莢重2.31g。老熟籽粒種皮紫色，種臍黑色，粒長(zhǎng)1.76cm，寬1.21cm，厚0.65cm，百粒重87.14g。JD096是紫皮蠶豆，蒸煮或炒食后不褪色，口感品質(zhì)優(yōu)。經(jīng)對(duì)21份蠶豆種質(zhì)資源材料進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)測(cè)定，其中JD096鮮食籽粒主要營(yíng)養(yǎng)成分遠(yuǎn)高于其他品種：蛋白質(zhì)8.1g/100g、淀粉8.9g/100g、可溶性糖4g/100g，同時(shí)其維生素B1含量最高，維生素B2、維生素C、氨基酸總量也較高，因此JD096是一份特異種質(zhì)材料，具有優(yōu)異的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和口感品質(zhì)，較普通蠶豆生育期短、早熟，結(jié)莢特性優(yōu)良，但籽粒小，鮮籽粒百粒重171.30g，因此期望通過(guò)太空誘變育種[8]，改變其籽粒大小，從而提高產(chǎn)量。

3.2 雜交育種 雜交育種是目前蠶豆品種改良的重要手段[9]，2022年選擇了JD096（紫色種皮）與陵西一寸（淡綠色種皮）進(jìn)行雜交試制，并做了正反交，正交F1種皮色為紫色，反交種皮為淡綠色，正反交兩個(gè)組合的F2種皮均表現(xiàn)為淡綠色，而F3群體種皮色出現(xiàn)了分離，JD096×陵西一寸雜交后代分離出現(xiàn)了紫皮和淡綠皮，分離比例為1∶2.33，并且紫皮干百粒重明顯高于親本JD096，陵西一寸×

JD096雜交后代F3群體種皮全部為淡綠色，群體植株長(zhǎng)勢(shì)旺盛，其中3株結(jié)莢表現(xiàn)特異，1株結(jié)了3個(gè)空莢，1株結(jié)莢3個(gè)，內(nèi)含籽粒3粒，另1株結(jié)莢5個(gè)，內(nèi)含籽粒5粒，其他單株結(jié)莢性狀良好，且平均籽粒干百粒重（248.9g）略高于親本陵西一寸（240.5g），最高單株籽粒干百粒重287.5g，表明雜交育種是提高籽粒產(chǎn)量的重要手段。從種皮顏色后代表型分離情況看，綠色是由顯性基因控制，紫色是隱性基因控制，這與Ricciardl等[10]的研究中“紫皮與綠色種皮雜交F1全部是紫皮且后代分離也不同”的結(jié)論一致。以陵西一寸為母本的F1、F2、F3種皮全部是淡綠色，推測(cè)種皮顏色是多基因控制，而不是單基因或雙基因控制，同時(shí)也可能存在連鎖基因。這個(gè)雜交組合后代種皮色又與Ricciardl等[10]的研究蠶豆種皮顏色完全由母株決定相一致，但Ricciardl的研究也有部分與前人研究相悖的結(jié)果[10-11]，也可以推測(cè)種皮遺傳規(guī)律可能是細(xì)胞質(zhì)遺傳為主導(dǎo)的核質(zhì)共作結(jié)果。目前國(guó)內(nèi)對(duì)蠶豆的遺傳規(guī)律研究較狹窄，相關(guān)報(bào)道較少，Jayakodi等[12]成功完成蠶豆的測(cè)序并組裝了第1個(gè)蠶豆參考基因組（13GB），相對(duì)其他作物蠶豆基因組非常復(fù)雜，其基因型與表型關(guān)系也沒有探明，因此其遺傳規(guī)律還需更多的探索研究才能得到驗(yàn)證。

4 展望

嘉定雖然地域不大，但種植蠶豆歷史悠久，蠶豆種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，對(duì)地方特色資源開展保護(hù)和利用十分必要，對(duì)已提純的嘉定白蠶豆3個(gè)株系通過(guò)品種登記后，要進(jìn)一步加強(qiáng)栽培技術(shù)和栽培模式的探索，在設(shè)施早熟栽培、水稻綠肥和鮮莢兼收模式等方面開展研究，讓老品種走進(jìn)市民餐桌。在恢復(fù)地方特色嘉定白蠶豆外，可以在已收集到的321份蠶豆種質(zhì)資源中挖掘更多的優(yōu)異種質(zhì)，應(yīng)用現(xiàn)代生物育種、航天育種、輻射育種手段以及人工氣候室等途徑加快創(chuàng)制新種質(zhì)，結(jié)合基因測(cè)序，通過(guò)基因型與表型關(guān)系探索蠶豆的遺傳育種規(guī)律。

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（收稿日期：2024-08-28）