基于AMMI模型和GGE雙標圖的湖北省糯高粱區域試驗綜合評價

摘要：為了評價糯高粱材料在湖北不同生態區域的適應性和穩定性，篩選出高產穩產糯高粱材料和理想的種植點，對16個糯性高粱品種（系）在湖北省5個不同生態區域的產量進行了AMMI模型和GGE雙標圖分析。結果表明，環境、基因型×環境互作以及基因型對產量均有極顯著影響，其中環境變異占主導地位（57.04%），其次為基因型×環境互作（31.27%）；AMMI模型和GGE雙標圖綜合分析表明，試點荊州（E1）被認為是理想試點，川糯粱2號（G1）和金皮糯1號（G8）具有較高的豐產性與穩定性。上述研究結果將為篩選適宜湖北省種植推廣的糯高粱品種以及適宜種植區域的選擇提供參考依據。

關鍵詞：糯高粱；產量；穩定性；適應性；AMMI模型；GGE雙標圖

Comprehensive Evaluation of Regional Trials for the Glutinous Sorghum in Hubei Province Based on the AMMI Model and GGE Biplot

JIANG Liangcai1，ZHANG Shuo2，LI Tonghong1，YANG Xiaolong2，YU Xia1，

ZHANG Shihong3，XIAO Jiangrong4，GAO Guangjin5，XU Yanhao2

（1Hubei Institute of Quality Supervision and Inspection Ezhou Branch，Ezhou 436099，Hubei；2Institute of Food Crops，Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm Innovation and Genetic Improvement/Key Laboratory of Crop Molecular Breeding，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Wuhan 430064；3Zhushan County Seed Administration Bureau，Zhushan 442299，Hubei；4Wuhan Polytechnic University，Wuhan 430023；5Department of Agriculture and Rural Affairs of Hubei Province，Wuhan 430064）

高粱（Sorghum bicolor L.）是一種起源于非洲的古老作物，其種植歷史已超過5000年，是世界第五大谷類作物[1]。高粱是高光合效率的C4植物，具有耐高溫、耐鹽堿和耐瘠薄等特點，被廣泛種植于熱帶、亞熱帶和溫帶地區[2]。高粱是中國的主要谷類作物，2021年的種植面積超過67萬hm2[3]。高粱不僅是糧食作物、飼料作物，還廣泛用于釀造工業[4]，其中糯高粱是白酒生產的主要原料之一，我國約80%糯高粱被用于白酒釀造[1]。隨著我國白酒行業邁入高質量發展的新階段，對優質釀造糯高粱原料需求量逐年增大，市場供不應求，提升糯高粱產量及品質已成為高粱產業的焦點。土壤、氣候等非均質性環境因子是影響高粱產量及品質的重要因素[5-6]，深入了解糯高粱在不同區域的適應性和產量穩定性對提高高粱的產量和品質至關重要[7]。

環境（E，Environment）、基因型（G，Genotype）和G×E交互作用是影響品種適應性和穩定性的核心因素。加性主效應和乘積交互作用（AMMI，Additive main effects and multiplicative interaction model）模型與基因型主效應和基因型環境互作（GGE，Genotype main effects and genotype × environment interaction）雙標圖模型常被用于揭示基因型與環境之間的互作模式。AMMI模型將方差分析和主成分分析（PCA）結合在一個特定的單一分析中，對不同品種在多環境中的穩定性、豐產性等進行精準的評價[8]。GGE雙標圖結合了多環境中的兩個重要變量（G和G×E），更直觀地評價和展示基因型和試驗點之間的關系，找到品種適合種植的生態區[9]。這兩種分析模型被廣泛用于高粱、玉米、甜菜和小麥等不同作物區域試驗中的品種穩定性評價與理想試點篩選。Wang等[4]利用GGE雙標圖和AMMI模型分析，從13個新審定的高粱品種中選擇出了穩定性最好的2個品種，并對其最適種植區域進行了分析。朱艷彬等[10]利用AMMI模型和GGE雙標圖將西北春玉米區域試驗中的19個試點分成了3個區域，并對所有試點的代表性和參試品種的穩定性進行了評價，為區域試點布局和結果評價提供了更多的信息。江婉玥等[11]于2021年在東北7個生態試驗點，對16個甜菜品種進行了AMMI模型和GGE雙標圖分析，篩選出高產穩產的品種KWS7748-1和最理想試點黑龍江。王丹等[12]在濮麥116品種評價中使用了這兩種分析方法，為該品種的大面積推廣應用奠定了基礎。將AMMI模型和GGE雙標圖結合起來分析育種和區域試驗數據，有助于對不同高粱品種的生態適應性和穩定性做出精準的評價，在指導糯高粱高效生產中具有重要作用。

湖北省位于我國長江中下游地區，處于我國地勢第二級階梯向第三級階梯過渡地帶，具有海拔跨度大、生態類型豐富等特點，曾是全國白酒的重要發源地，2022年全省白酒生產數量35870萬L，居全國第3位。近年來，湖北高粱種植面積恢復到2萬hm2以上，但除了紅纓子等少數品種采用酒廠委托訂單模式外，市場上銷售的品種均缺乏湖北省不同區域適應性和穩定性的評價，種植存在盲目性，潛在的種植風險較大。本研究利用AMMI模型和GGE雙標圖分析法，對國內主要高粱育種單位提供的16個糯高粱品種（系）的適應性、豐產性和穩產性以及5個試驗點的代表性和區分力進行評估，旨在篩選出高產、穩定性較好的高粱品種（系）與理想種植點，促進湖北糯高粱產業的健康發展。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 試驗材料共16個，分別為川糯粱2號（G1）、紅珍珠（G2）、遼糯18（G3）、遼糯11（G4）、紅纓子（G5）、遼糯3（G6）、遼糯22（G7）、金皮糯1號（G8）、機糯粱1號（G9）、郎糯紅19號（G10）、晉糯粱10號（G11）、機糯粱2號（G12）、晉糯23-1（G13）、遼糯10（G14）、鄂資粱W10（G15）、鄂資粱W17（G16），供試品種（系）分別來源于四川（G1、G8、G9、G10、G12）、貴州（G2、G5）、遼寧（G3、G4、G6、G7、G14）、山西（G11、G13）和湖北（G15、G16）。

1.2 試驗地點 2023年湖北省內試驗點共5個，包括荊州（E1）、竹山（E2）、咸寧（E3）、恩施（E4）、興山（E5），分別位于湖北省的中南部、西北部、東南部、西南部和西北部，包含了平原、山地和丘陵地區的不同氣候特點，反映了湖北省的多樣化氣候特征。

1.3 試驗設計 各試點統一采用隨機區組排列，3次重復，穴距30cm，每穴2苗，種植密度為8000株/667m2。所有試點均嚴格按照相同試驗方案進行設計、管理、收獲、考種。成熟后收獲測產，每小區收獲50m2，并折合成每667m2產量。

1.4 數據分析 利用Excel 2020對數據進行統計和產量計算。運用R語言“metan”包進行方差分析和AMMI模型分析，利用“GGE Biplot GUI”包進行GGE雙標圖統計分析和繪圖。

2 結果與分析

2.1 AMMI模型分析 對16個供試品種（系）在5個試點的產量進行方差分析和AMMI模型分析，結果表明，環境、基因型×環境互作以及基因型對產量的效應均達到了極顯著水平（Plt;0.001），4個因子的平方和分別占總平方和的57.04%、31.27%、10.50%、1.19%，說明環境變異對產量的影響占主導因素，G×E互作變異對產量變異的貢獻次之，基因型變異對產量形成的貢獻相對較小（表1）。利用AMMI模型對互作效應的平方和進行分解，得到4個極顯著水平的主成分軸（Plt;0.001），其中PC1、PC2、PC3和PC4分別占交互作用的42.28%、33.49%、18.76%和5.47%，說明此AMMI模型可以較好地解釋品種（系）和試點的互作效應。

如表2所示，16個高粱品種（系）每667m2的平均產量在312.66～438.12kg，順序為G1gt;G8gt;G3gt;G16gt;G11gt;G6gt;G10gt;G2gt;G5gt;G4gt;G13gt;G9gt;G7gt;G15gt;G12gt;G14。WAASBY是一種優越的穩定性指數，根據穩定性和平均性能以不同權重對基因型進行排序，本研究中穩定性和平均性能同等重要（權重為50/50），因此具有高穩定性和產量的高粱品種（系）被視為理想品種（系）。16個高粱品種（系）WAASBY指數分布在2.99～79.90之間，品種（系）穩定性排序為G1gt;G11gt;G8gt;G10gt;G6gt;G2gt;G4gt;G13gt;G15gt;G16gt;G7gt;G3gt;G9gt;G5gt;G14gt;G12。因此G1、G11和G8被認為是理想的高粱品種（系）。

2.2 AMMI雙標圖分析 在圖1a中（AMMI1雙標圖），橫坐標表示高粱品種（系）的產量，品種（系）離縱軸越遠，其平均產量越高，G1、G2、G3、G6、G8、G10、G11和G16的產量高于16個高粱品種（系）的平均產量，E1試點平均產量高于E2、E3、E4和E5試點。縱坐標軸與原點的距離意味著環境對產量的影響（PC1），離橫坐標軸較遠的品種（系）表明了環境對產量的影響更大，因此穩定性更低。結果表明，G14最接近橫軸，穩定性最好，其次為G5、G13、G1、G8，G9、G12和G3穩定性較差。

AMMI2雙標圖分析是一種基于PC1和PC2評分的方法，用于可視化基因型和環境相互作用對基因型排名的影響[13]，離坐標原點越近的基因型受環境相互作用的影響越小，在環境中的穩定性更高。如圖1b所示，G2與雙標圖原點的距離最短，表明G2在所有品種（系）中適應性最強，其次是G4、G11和G15，G5、G8、G9、G12、G14等品種（系）離原點較遠，穩定性較差。另外，試點E1距離原點最遠，鑒別能力最強，其次是E3，E4鑒別能力最差。

2.3 各試點相關性、區分力和代表性的GGE雙標圖分析 由圖2a可知，PC1和PC2分別解釋了基因型+基因型×環境總變異的35.29%和30.29%。兩個環境試點到原點的向量之間的夾角越小，表示兩個環境之間的相關性越高，反之則表示相關性較低。因此，E3與E4環境相關性最高，其次是E4與E2，角度lt;90°，呈正相關；E5與E2、E3、E4試點差異性最大，角度gt;90°，呈負相關。

每個環境的區分力可以通過環境向量來評估，即連接原點和環境的線段長度，向量的長度越長，意味著對環境的區分度越強。在圖2b中，E1和E3的向量長度最長，表明這些環境具有良好的區分力。相比之下，E2、E4、E5的環境向量較短，是區分度較低的環境。帶有箭頭的線段以一定角度穿過雙標圖，被視為平均環境坐標軸。相對于平均環境坐標軸，E2的角度最小，意味著E2是最具代表性的環境，其次為E1、E3和E4，E5相對于平均環境坐標軸的角度較大，環境的代表性較差。綜合區分力與代表性結果，E1為理想試點。

2.4 參試品種（系）豐產性、穩產性和適應性的GGE雙標圖分析 GGE雙標圖中“Mean vs. Stability”

是分析品種豐產性和穩產性的直觀形式，與平均環境坐標軸方向一致的品種豐產性好，品種到平均環境坐標軸的垂線距離代表穩定性，其距離越長代表品種越不穩定。如圖3a所示，G1和G8的豐產性與穩定性均較好，其次是G14和G16，G9和G12距離平均環境坐標軸最遠，豐產性差且不穩定。

使用“Which-won-where”功能圖分析可反映品種對區域的適應性，展示各組內最高產組合。如圖3b所示，將同一方向距離原點最遠的品種對應的點連線形成多邊形，過原點作各邊垂線，垂線將多邊形分為若干個區域，多邊形各區域內頂端的品種即為最適宜在該區域種植且豐產性最好的品種。因此，G1適種于E1和E2生態區，G3和G12適種于E3和E4生態區，G9適種于E5生態區。

為了篩選既豐產又穩產的糯高粱品種（系），利用“理想品種”功能圖對16個參試品種（系）進行綜合排名。以平均環境線箭頭所在位置為圓心畫同心圓，離圓心越近的品種（系）理想程度越高。如圖3c所示，G1為最理想品種（系），其次為G8和G16。同理，E1為理想試點，其次是E3和E2（圖3d）。

3 討論與結論

作物產量是基因型與環境因素共同作用的結果。為確保作物推廣與生產的順利進行，對品種的豐產性、穩定性及適宜種植地區進行深入探究具有重要意義[7，12]。數據分析中通常使用方差分析、回歸分析等方法，但傳統的方差分析只能給出品種產量高低的排名，而關于品種特殊適應性的信息較少，對試點選擇的評價也缺乏相應的標準[10]。回歸分析中的回歸系數和離差可以解釋加性效應的互作部分，卻無法解釋非加性效應[13]。AMMI模型和GGE雙標圖的出現一定程度上彌補了上述方法的不足，在品種評價方面表現出的顯著優越性使其在區域試驗數據分析中得到了更為廣泛的應用。AMMI模型結合了方差分析、主成分分析的優點，能找到互作效應小、穩定性高的品種，同時GGE雙標圖能夠更直觀地將環境分為不同區域，合理地對品種進行布局，使品種的最大潛力得到發揮[13]。王星宇等[14]應用AMMI模型和GGE雙標圖對6個裸燕麥參試品種和6個區域試驗試點進行了聯合分析與綜合評價，結果表明，同時采用AMMI模型和GGE雙標圖分析評價裸燕麥區域試驗結果更為準確，結論更為全面；6個品種中200910-28-4-3是籽粒豐產穩產性均較好的品種，其次是200910-5-2和200910-22-1；6個區域試驗試點中，內蒙古烏蘭察布試點既有很好的代表性又有較強的鑒別力，是最理想的試點。

本研究利用基于R語言軟件的AMMI模型分析發現，糯高粱產量受環境、基因型以及基因型×環境互作的影響均達到極顯著差異，其中環境對產量影響效應最大，其次是基因型×環境互作，該結果與前人[10-12，15-16]研究結果一致，因此篩選適宜的種植環境對高粱生產十分重要。AMMI模型分析中WAASBY穩定性指數表明，G1、G11和G8被認為是理想的高粱品種（系），E1試點鑒別能力最強，這與GGE雙標圖分析結果相似，E1對16個參試品種（系）的區分力和代表性較好，是理想試點。同時G1和G8的豐產性與穩定性在16個參試品種（系）中表現較好，適宜在E1推廣種植。

高粱的種植面積受其經濟價值影響，波動較大，且高粱作為一種登記作物，市場上可供選擇的品種較多。本研究對不同糯高粱材料在湖北不同區域適應性和穩定性的評價結果，將為湖北省糯高粱品種以及種植區域的選擇提供理論參考，降低農民種植風險，助力湖北省糯高粱產業健康發展。

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（收稿日期：2024-08-16）