人工補光對果樹生長發育影響的研究進展

摘" " 要：光照是果樹生長發育的關鍵因素之一，光質、光強、光周期和光照分布會影響果樹的形態建成、開花結果等生長發育過程。植物補光燈作為一種人工光源，可以為植物補充額外的光照，從而有效調節果樹的生長發育，提高產量和改善果實品質。紅光和藍光是自然光中光合有效輻射的重要組成部分，紅光主要被葉綠素吸收，促進光合作用，此外，紅光還能促進果樹根莖的伸長生長，有利于樹體形態的構建。藍光主要被葉綠素和類胡蘿卜素吸收，對植物的生長、形態及生理代謝有顯著影響。光照不足會影響果樹的光合作用、形態建成、開花結實及果實品質等。光照過強會導致葉片甚至果實發生日灼，破壞葉綠體結構，降低受損區域的光合作用和養分吸收能力，進而影響果樹的正常生長。光分布不均會導致果樹生長不平衡，影響整體生長勢及產量分布。概述了補光燈的發展歷史，綜述了光質、光照度、光照時間和光照分布對果樹生長發育的影響，并提出了果樹人工補光未來的研究方向，以期為果樹補光研究提供參考。

關鍵詞：果樹；補光；生長發育

中圖分類號：S66 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）12-2595-11

Research progress in effects of artificial light supplementation on the growth and development of fruit trees

ZHANG Yanzong1， 2， LI Lan1， 2#， SUN Xiaoxu1， 2， GU Hong1， 2， CHENG Dawei1， 2， LI Ming1， 2， QI Xiujuan1， 2*， CHEN Jinyong1， 2*

（1Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Key Laboratory of Fruit and Vegetable Horticultural Crop Germplasm Innovation and Utilization/National Digital Planting （Orchard） Innovation Sub-Center， Zhengzhou 450009， Henan， China; 2Zhongyuan Research Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang 453000， Henan， China）

Abstract： Fruit trees， as important economic crops， are significantly influenced by a variety of environmental factors， with light playing a particularly crucial role. Light not only serves as the primary energy source for photosynthesis， but also has a significant impact on the growth and development of fruit trees. The growth and development of fruit trees are influenced by various factors， including light quality， intensity， photoperiod and distribution. These light-related factors regulate multiple processes such as morphogenesis， flowering and fruiting. As an artificial light source， the supplemental lighting for plants can provide additional light to them， which plays a crucial role in regulating the growth and development of fruit trees， increasing yield and enhancing fruit quality. The advancement in science and technology has facilitated the gradual integration of artificial lighting technologies with horticulture， with applications extending to vegetables， flowers， fruit trees and other crops. The most commonly used forms of supplemental lighting include fluorescent lamps， high-pressure sodium lamps and LED lamps. Fluorescent lamps and high-pressure sodium lamps are characterized by high energy consumption and operating costs. Additionally， they contain various harmful substances， such as mercury and sodium， making waste disposal a significant environmental hazard. In contrast， LED lamps offer a broad spectral range， specific wavelengths， high efficiency， minimal heat dissipation， long lifespan， adjustable light quality and intensity， and low energy consumption， and also are free from mercury， sodium and other hazardous substances. Moreover， waste generated from LED lamps can be recycled without environmental contamination. These attributes have led to the increasing adoption of LED lamps as the preferred choice for plant lighting. Red and blue lights are key components of photosynthetically active radiation in natural light. Red light is primarily absorbed by chlorophyll， increasing chlorophyll content in leaves and promoting photosynthesis. Additionally， red light promotes the elongation and growth of roots and stems of fruit trees， which is beneficial for shaping tree morphology. Blue light is absorbed not only by chlorophyll but also by carotenoids. It influences plant growth， morphology and physiological metabolism， promotes stomatal opening， and enhances stomatal conductance， transpiration rate and photosynthetic efficiency in fruit trees. Different tree species have varying light requirements， and different red-to-blue light ratios have distinct effects on the same species. Based on the variety， growth stage and desired indicators of fruit trees， high-quality production can be achieved by adjusting the red and blue light ratio. Insufficient light can significantly inhibit the photosynthesis of fruit trees， leading to a reduction in photosynthetic products， which in turn affects the normal growth and development of fruit trees. This is characterized by weak-vigour trees， yellowing leaves， poor flower bud differentiation， severe flower and fruit drop， small fruit size and poor quality. On the other hand， excessive light also negatively impacts fruit trees. Overexposure can cause sunburn on leaves and even fruits， damage chloroplast structures， reduce photosynthesis and impair nutrient absorption in the affected areas， ultimately hindering the normal growth of fruit trees. In addition， uneven light quality distribution can cause the phenomenon of light spots on plants. Uneven light distribution in the canopy of fruit trees results in insufficient light reaching certain areas， leading to uneven growth and affecting the overall growth potential and yield distribution on the tree canopy. This paper summarizes the development process in plant supplemental lighting and reviews the effects of light quality， intensity， duration and distribution on the growth and development of fruit trees. Additionally， future research directions for artificial lighting in fruit cultivation are proposed， aiming to provide a reference for further studies on artificial light supplementation for fruit trees.

Key words： Fruit trees; Artificial lighting; Growth and development

光是植物進行光合作用的關鍵因素之一，是植物生長和發育所必需的。在光合作用中，植物利用光能將二氧化碳和水轉化為葡萄糖和氧氣，并儲存化學能。除此之外，光還是植物生長和發育的信號，光質、光照度、光周期和光照分布可以影響果樹的形態、開花、果實成熟等生長過程，植物通過感知光的變化來調節自身的生長和發育[1]。光照不足時，會導致樹體瘦弱、葉片黃化、花芽分化不良、落花落果，甚至引發病害，從而導致品質下降[2]。光照過強會使植物產生日灼病，降低受損區域光合作用和養分吸收能力，限制植物的生長[3]。在一些地區或季節，日照時間、光照度及光照分布不能滿足植物需求，會影響植物正常的生長和發育。

隨著科技的不斷進步，各種人工照明技術開始逐漸應用于蔬菜、花卉、果樹等作物。植物補光燈是一種人工光源，可以為植物額外補充光照，促進植物正常生長與開花。通過控制植物補光燈的照射時間和光照度，可以調節植物的生長節奏，促進植物在不同生長階段的發育。因此，植物補光燈可以解決自然光光照時間不足、光照度不夠以及光照分布不均勻的問題。農業照明領域使用的人工光源主要有高壓鈉燈、熒光燈、金屬鹵素燈、白熾燈等，但這些人工光源能耗大、運行成本高。近年來，低能耗、高光效的LED光源在農業領域得到快速應用。與傳統人工光源相比，LED燈不僅節能效果顯著，而且還可以通過調整不同光質（紅光、藍光等）之間的比例和光照度，滿足植物生產的各種生理需求，實現高效化生產[4]。蔬菜生長周期短，對光照的需求較高，所以植物補光燈主要應用于番茄、黃瓜、生菜等蔬菜生產中，且技術相對成熟。與蔬菜相比，果樹在生長過程中由于受到太陽高度角、樹冠內葉幕和枝條的阻擋等因素的制約，導致樹冠內的光照分布不均[5-6]，因此需要額外補充光照來滿足其生長發育。筆者從植物補光燈的發展，以及光質、光照度、光照時間和光照分布對果樹生長發育及其品質的影響等方面進行綜述，以期為果樹高效生產提供理論支撐，促進果業高質量發展。

1 植物補光燈的發展

植物補光燈主要是根據植物生長的自然規律，延長光照時間、提高光照度或調節光質比例，為植物生長發育提供所需光照，控制植物發芽、葉色、開花、結果等光形態的形成，提高植物的葉綠素含量和光合作用效率，從而提高植物的生物量和果實品質。在植物工廠中，補光燈可部分或者全部代替自然光，通過控制光環境，縮短植物生長周期、提高產量，增加經濟效益[7]。

在早期農業生產中，農民通過調整種植時間和地點來優化作物的光照條件。最初的人工光源如白熾燈用來延長光照時間，但其光源效率低、耗能高且光譜不適合植物生長。20世紀初期，熒光燈開始用于植物補光，熒光燈相比白熾燈，具有亮度高、能耗低、壽命長和排放溫室氣體少等優勢，但熒光燈作為一種氣體放電燈，汞是其必備物料，破碎時將釋放汞，若處理不當會對環境和人體健康造成威脅[8]。

20世紀中后期，高壓鈉燈（HPS）因高光效和長壽命的特點，成為溫室和商業種植中的常用補光燈。高壓鈉燈是一種高強度氣體放電燈，是繼白熾燈、熒光燈之后的第三代照明光源[9]，發光效率極高，使用壽命1.5萬～2萬h，有助于植物開花結果[10]。但是，高壓鈉燈中存在金屬汞、金屬鈉等對環境有害的物質，后續廢品處理對環境仍存在較大危害[11]。

發光二極管（LED）以光譜范圍廣、波長特定、效率高、散熱少、壽命長、功率小等優勢，逐漸廣泛應用于農業生產中，以促進作物生長，提高產量和品質[12]，圖1為LED燈在火龍果生產中的應用。LED燈可以發出多種單波長的光，也可以發出多波長組合的白光或其他類型的混光[13]。與其他光源相比，LED燈光效顯著提升，白熾燈、鹵鎢燈的光效為12～24 lm·w-1，熒光燈的光效為50～70 lm·w-1，鈉燈的光效為90～140 lm·w-1，且大部分的耗電變成熱量損耗，而LED燈的光效經改良后為50～200 lm·w-1。在同樣的照明效果下，LED燈的耗電量是白熾燈的八分之一，熒光燈的一半。LED燈體積小、質量輕，用環氧樹脂封裝，可承受高強度機械沖擊和震動，不易破碎，使用壽命為5～10 a（年）。LED燈為全固態發光體，屬于冷光源，發熱量低，無熱輻射，且不含汞、鈉元素等可能危害環境和人體健康的物質，廢棄物可回收，沒有污染[14]。

隨著LED技術的進步，特別是在光效、光譜調控和成本方面的改進，現代LED植物燈可以精確調控光譜，提供紅光、藍光、綠光、遠紅光等多種波長組合，滿足不同植物和生長階段的需求。以銘賢牌全光譜LED燈為例，其主要光譜光照度在400～760 nm的可見波段區間，有很好的連續性。對比地面太陽光譜曲線，其主要光照度也分布在可見區，全光譜LED燈光譜與光合作用效率曲線變化趨勢基本一致[15]。隨著智能控制、自動化以及物聯網技術的發展，自適應智能LED植物補光系統能夠針對不同植物在不同生長階段和不同生長環境進行反饋式自動補光，具有可變光質、可變光照度、精準化、低能耗補光的功能[16]。種植者可以遠程監控和控制補光系統，利用大數據分析優化光照方案，提高生產效率。基于以上優點，LED燈逐漸成為植物補光的主流選擇。

2 光質對果樹生長發育的影響

光質是指具有不同波長的光譜，波長在380～760 nm波段的光能可以被植物光合色素吸收并用于光合作用。在該波段中，植物吸收最多的是波長范圍為610～720 nm（波峰660 nm）的紅、橙光和波長范圍為400～510 nm（波峰450 nm）的藍、紫光[17]。綠光波長介于紅光和藍光之間，不易被植物吸收，通常被反射出來，導致植物大多呈現綠色[18]。與其他光質相比，紅光和藍光是自然光中光合有效輻射的重要組成部分，對植物生長具有顯著的影響。

2.1 紅光

紅光主要被植物葉綠素吸收，是光合作用中最重要的吸收光譜區域之一。對于大多數植物而言，紅光可以提高葉片中葉綠素的含量[19]，影響光合器官的正常發育，有效激發葉綠素促進光合作用[20]。研究表明，紅光能夠促進植物株高、葉片數、葉面積以及葉片厚度等生長指標的增加[21-22]。趙停等[23]研究表明，紅光處理顯著提高種子的發芽率、發芽指數和種子活力指數。此外，Hung等[24]研究表明，LED紅光可促進藍莓芽和根的生長及側枝的形成。時曉芳等[25]研究發現，補充紅光對陽光玫瑰果粒橫徑具有顯著的促進作用。王欣欣等[26]研究表明，補充紅光顯著提高巨峰葡萄葉片的凈光合速率，并促進新梢和葉片的生長。劉慶等[27]研究表明，與白光處理組比較，LED紅光處理可使草莓葉片的凈光合速率和蒸騰速率分別提高49.3%和37.6%。李思靜[28]用不同光質的LED燈照射先鋒橙和紅橘幼苗，發現紅光能促進莖寬、根長和葉面積增加，但降低了株高和葉片數。大量研究證實，紅光對果實品質具有顯著的影響，如對果實中可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物、維生素C、花青苷含量等均有不同程度的影響[29-30]。也有研究發現，補充紅光能促進葡萄果實酒石酸的降解，并在果實轉色后期使蘋果酸含量降低5.1%～23.2%[25]。此外，王競等[31]在研究中發現，對富士蘋果補充紅光可使維生素C含量相比對照提高28.35%。孫建設等[32]研究表明，用640 nm紅光補光可提高蘋果果皮細胞膜透性，并刺激果實內乙烯生成。王海波等[33]研究表明，對葡萄補充紅光不僅能夠延緩葉片衰老，還能顯著改善果實品質。

2.2 藍光

藍光主要被葉綠素和類胡蘿卜素吸收，能夠影響植物的生長、形態、生理代謝，促進氣孔開放和葉綠素的合成，從而提高光合作用速率，對植物的生長發育具有重要作用。張克坤等[34]用不同光質對瑞都香玉葡萄進行補光，發現藍光可顯著提高葡萄果實質量以及果粒的縱橫徑，同時增加葡萄中的葡萄糖、果糖和總糖含量。余陽等[35]的研究進一步表明，對夏黑葡萄補充藍光可有效提高葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr），并促進葉片的光合產物積累。孔云等[36]的研究則表明，藍光能夠促進葡萄新梢的延長生長，縮短新梢節間長度，明顯增加新梢基部粗度并減小單葉面積。此外，張云婷等[37]研究表明，藍光有利于草莓中脯氨酸和可溶性蛋白含量的增加，但不利于相關抗氧化酶活性的提高。陳光彩等[38]研究指出，藍光可促進香蕉幼苗根系伸長，且低光照度的藍光可促進節間伸長，而高光照度的藍光能夠抑制植株的生長，起到矮化作用。馬躍[39]研究發現，藍光可促進紅星、紅富士、國光3個蘋果品種果實著色。趙淼等[40]研究表明，藍光還能夠增加草莓果實的色澤及光亮度。鄭曉翠等[41]用不同光質對設施桃補光發現，補充藍光可提高果實單果質量、葉面積、葉片厚度以及果實中可溶性固形物、可溶性糖、維生素C和葉綠素含量。趙雪惠等[42]對油桃補充藍光后發現，葉片的凈光合速率提高，葉綠素a和葉綠素b的含量增加，葉綠素a/b顯著降低，葉面積增大，氣孔開放時間提前且較早達到最大開度，光合同化物從葉片到果實的轉運效率也得到提高。

2.3 紅藍光比例

不同樹種對光需求差異較大，而不同光質及其比例的組合所產生的效果也不盡相同。根據果樹的品種、生長階段和所需目標，可以通過調控紅藍光比例達到優化生產的目的。王忠廣等[43]研究表明，使用紅藍光比例5∶1補光能夠有效改善設施紅美人雜柑的果實著色，并促進果實中有機酸的降解，從而提高果實的外觀和內在品質。陳心源等[44]研究表明，用紅藍光比例2∶1補光可顯著提高火龍果成熟果實中蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性，進而提高可溶性固形物和蔗糖含量。另有研究發現，采用紅藍光比例6∶1處理櫻桃，能顯著提高櫻桃葉片光合速率，并促進果實的發育和著色，且果實成熟軟化與糖合成基因的表達水平也得到顯著提升，使得蔗糖合成酶活性比同期對照組高出18.75%[45-46]。大量研究表明，在紅藍光比例3∶1的補光條件下，能夠提高果實中花青苷、維生素C、可溶性糖和可溶性固形物含量[31，47]。王佳淇[48]研究表明，紅藍光比例6∶1處理的Emerald藍莓的株高、一年生枝條長度、粗度、葉面積、比葉質量、葉綠素含量、凈光合速率、最大凈光合速率、淀粉含量顯著提高。而在紅藍光比例3∶1處理下，葉片的葉綠素含量、凈光合速率和可溶性糖含量也顯著提高，單果質量和果實橫縱徑顯著增加，衰老葉片的抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性及可溶性蛋白含量顯著提高，綜合效果優于6∶1的處理。謝淑琴等[49]研究表明，在紅藍光8∶1補光條件下，可顯著提高金太陽和凱特杏單株開花數、坐果率、單果質量、單株結果數、單株產量、果實縱徑、果實橫徑，以及可溶性固形物和維生素C含量。齊志國[50]研究表明，紅藍光比例6∶1的處理提高了葡萄的莖粗、葉片厚度、葉片橫徑、葉柄長、POD活性，以及可溶性淀粉和可溶性蛋白含量，有利于植株進行水分積累及新陳代謝，而紅藍光比例2∶1的處理則提高了葉片凈光合速率和氣孔導度。綜上所述，紅藍光對植物的光合作用、碳代謝、生物量及果實品質有顯著影響，但不同樹種對紅藍光比例的需求差異明顯。

3 光照度對果樹生長發育的影響

果樹各部位的光照度受多種因素影響，就果樹本身來講，果樹的葉片通常聚集在枝條的上部，形成樹冠，果樹樹冠內部結構復雜，葉片間相互遮擋，使得部分葉片處于陰影位置，無法直接接受光線的照射，導致果樹不同部位光照度不同。果樹生長環境中的物理因素如建筑物、其他植被或樹木，以及地形地貌等，都會影響光線的透射和散射，從而導致不同部位受到的光照度也不同。季節變化也會影響果樹各部位的光照度，例如，在冬季陽光較弱，果樹整體光照度可能會減弱，而在夏季陽光充足時，果樹部分葉片甚至果實可能因過強的光照而受損。

不同果樹對光照度的耐受性不同，適宜的光照度能夠促進果樹的生長和發育，提高光合速率和果實品質。劉文海等[51]通過采取不同遮陰方式控制光照度（分別為850 μmol·m-2·s-1、255 μmol·m-2·s-1、89.3 μmol·m-2·s-1）研究桃樹的耐弱光性，發現隨著光照度的降低，桃葉片光補償點、光飽和點、CO2補償點、CO2飽和點以及羧化效率均下降，光呼吸速率也逐漸降低，而光合色素含量則隨著光照度的降低而增加。黃殿源等[52]用強光（1000 lx）和弱光（500 lx）對水培草莓補光發現，強光對草莓果實質量、產量及品質的提升效果顯著優于弱光。喬羽佳等[53]研究表明，通過遮陰改變光照度可延遲歐李的果實成熟，但果實品質降低。譚天宇[54]研究發現，隨著光照度的增加，藍莓果實花青素含量增加，吲哚乙酸與赤霉素含量上升，而乙烯與茉莉酸含量下降。在光照不足的情況下，藍莓果實、葉片可溶性糖及還原糖含量降低。袁華玲等[55]發現，2000 lx光照度最適合對萼獼猴桃試管苗的生長，在低光照度下（1000 lx），丙二醛含量、SOD活性、POD活性和CAT活性均較高；在高光照度下（6000 lx）丙二醛含量較高，但SOD、POD和CAT活性較低。馬宗桓等[56]用透光率分別為0、5%、15%、50%的果袋對馬瑟蘭葡萄做套袋處理，發現不同遮光處理顯著降低了花后90 d時的果粒質量，完全遮光處理對果粒質量的影響最為顯著，果實遮光超過50%時，果實的縱橫徑在花后90 d和100 d時顯著減小，遮光還延遲了果實的轉色時間。

4 光照時間對果樹生長發育的影響

光照時間影響植物光合作用、開花和結果、生物鐘調控、葉片形態、光合色素合成、生長速率和生長周期等。合理控制光照時間對植物生長發育至關重要，不同植物對光照時間的需求也有所不同。徐楊玉等[57]研究發現，夜間補光（22：30—02：30）可促進火龍果單株花芽分化、成花枝率和單批產量提高。大量研究表明，夜間對草莓補光6 h可有效提高草莓產量，增加可溶性固形物、可溶性糖、維生素C和蛋白質含量及葉片葉綠素含量，提高草莓果實糖酸比[58-59]。在04：00—08：00補光也可顯著增加草莓花枝數和花蕾數，提高產量、品質以及抗病性[60]。王壯偉等[61]通過早晨（05：00—09：00）、傍晚（17：00—21：00）以及全天（05：00—21：00）3個時段對葡萄補光，發現不同時段補光均能延緩老葉葉綠素的降解，延長葉片的功能期，增加葉片中氮、鈣、鎂的含量，增加葉片面積和干物質含量，提高凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和光飽和點。有研究表明，夜間對巨峰葡萄補光12 h可顯著增大果粒質量、縱徑和橫徑，提高葉片SPAD值、淀粉含量及全氮含量，同時提高果實的可溶性固形物含量和果皮花色苷總量[62-63]。

5 光照分布對果樹生長發育的影響

光照分布均勻性分為光質分布均勻性和光照度均勻性。光質分布不均勻會導致植物出現光斑現象，光照度不均勻會引起植物生長不均勻[64]。目前有關光照分布對蔬菜的生長發育、光合作用和產量及品質形成的研究比較多，但其對果樹影響的研究尚不多見。

在蘋果栽培中，Tustin等[65]通過采用如圖2所示的窄行、二維樹形設計，使植株上光照分布更加均勻，1.5 m行距的光截獲率增加到80%以上，2 m行距的光截獲率增加到70%以上，到第7年樹冠的光截獲率接近90%，蘋果產量分別可達194 t·hm-2和152 t·hm-2，均超過Palmer等[66]提出的高紡錘形果園系統90%光截獲時的產量，另外，平面籬架種植系統的蘋果果實質量（果實大小、著色面積）等同或優于高紡錘形種植的果實，而后者的產量僅為前者的50%左右。在獼猴桃栽培中，采用大棚架或者“T”形架改變獼猴桃的光照分布，可使采光效果分布均勻，增強通風透光性，進而提高產量[67]。肖莉娟等[68]研究玉露香梨兩種樹形光照分布對果實產量及品質的影響發現，圓柱形樹形果實產量低于倒傘形樹形，硬度和石細胞含量低于倒傘形樹形，但單果質量、可溶性固形物和可滴定酸含量都高于倒傘形樹形。

6 展 望

國內外學者在補光對果樹生長發育影響方面進行了廣泛的研究。隨著照明技術的不斷創新與發展，節能高效、光譜可調且光照均勻的LED植物補光燈已得到廣泛應用。光照度和光照時間主要影響果樹的光合作用和干物質的積累，而光質對果樹生長發育的影響較為復雜，相同光質對不同果樹的影響各異，而不同光質對同一種果樹的影響也有相似之處，不同組合比例的光質對同一種果樹的影響同樣各有差異。紅光、藍光和不同比例紅藍光組合對果樹生長有明顯影響，但其他光質的作用有待深入研究。

目前，大部分補光試驗主要在溫室或者植物工廠的封閉環境中進行，缺乏自然光的影響，溫度、濕度和土壤狀況也無法完全模擬自然條件下果樹的生長環境。因此，未來可以考慮結合田間試驗等方法，來驗證溫室內試驗結果的可靠性和實際應用價值。此外，人工光源的光譜可能無法完全模擬自然光的光譜，這可能導致果樹在單一光譜影響下的生長情況與自然條件下存在差異。調節光照度也存在難度，過高或過低的光照度都可能對果樹生長發育造成不利影響，難以準確模擬自然光照條件下的動態變化。果樹在不同生長期對光的響應也不同，因此，未來研究應對果樹生長發育階段進行精確劃分，深入探討果樹不同生長階段對光的需求，有針對性地設計補光試驗方案，探究不同光質、光照度、光照時間和光照分布等對果樹生長發育和果實品質的影響，從而根據果樹生長的特定需求，改善補光條件，提高果實產量和品質。

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