水磷配施對紫花苜蓿葉片特征及氮磷計量比的影響

摘要：灌溉和磷添加是維持紫花苜蓿（Medicago sativa）高產穩產的重要管理措施。本研究通過盆栽試驗，設置不同磷添加量（0，64，127和191 mg·kg-1）和灌溉量（40%～45%，60%～65%和80%～85%土壤飽和含水量），探究水磷配施對紫花苜蓿葉片特征及葉片氮磷比的影響。結果表明：隨灌溉量增加，紫花苜蓿葉寬、葉面積和比葉面積均顯著增加（P＜0.05），葉片氮磷比由14.23～15.33降低至10.99～13.43；磷添加量對葉面積、葉片氮磷比均有顯著影響（P＜0.05），且不同茬次對磷添加的響應規律具有分異性；水磷配施極顯著影響紫花苜蓿葉片氮磷生態化學計量比（P＜0.01）。當土壤飽和含水量為60%～65%的灌溉量和127 mg·kg-1的磷添加量下，能有效改善紫花苜蓿葉片特征，緩解紫花苜蓿受氮限制狀態，由受氮磷共同限制轉變為僅受氮限制，說明從葉片特征和氮磷化學計量角度，理論上存在最佳水磷配施組合以改善紫花苜蓿生長。

關鍵詞：水磷配施；紫花苜蓿；葉片特征；氮磷計量比；最佳理論組合

中圖分類號：S963.22+3.3""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）08-2484-14

The Impact of Combined Application of Water and Phosphorus on Leaf

Characteristics and Stoichiometric Ratio of N，P in Medicago sativa

LI Jie-na1， FENG Gan-lin1， PANG Xiao-pan1， WEI Xiao-xing2， LIU Hui-xia3*

（1. Pastoral Agriculture Science and Technology College of Lanzhou University， Lanzhou， Gansu Province， 730020， China;

2. Academy of Animal Science and Veterinary of Qinghai University， Xining， Qinghai Province， 810016， China; 3. Life Science

and Engineering College Of Northwest Minzu University， Lanzhou， Gansu Province， 730030， China）

Abstract：Irrigation and phosphorus addition are crucial management practices for maintaining high and stable yields of alfalfa （Medicago sativa）. In this study，a pot experiment was conducted to investigate the effects of combined water and phosphorus application on leaf characteristics and leaf nitrogen-to-phosphorus ratio of alfalfa. Different levels of phosphorus addition （0，64，127，and 191 mg·kg-1） and irrigation levels （40%～45%，60%～65%，and 80%～85% soil saturation） were set. The results showed that with the increase of irrigation levels，alfalfa leaf width，leaf area，and specific leaf area were increased significantly （P＜0.05），while the leaf nitrogen-to-phosphorus ratio was decreased from 14.23～15.33 to 10.99～13.43. Phosphorus addition significantly influenced leaf area and leaf nitrogen-to-phosphorus ratio （P＜0.05），and the response to phosphorus addition varied among different cutting cycles. The combined water and phosphorus application had a significant impact on the leaf nitrogen-to-phosphorus ecological stoichiometry ratio of alfalfa （P＜0.01）. Under irrigation at 60%～65% soil saturation and phosphorus addition at 127 mg·kg-1，alfalfa leaf characteristics were effectively improved，alleviated nitrogen limitation and transitioning from nitrogen-phosphorus co-limitation to nitrogen limitation alone. The results suggest that there exists an optimal combination of water and phosphorus application theoretically to enhance alfalfa growth from the perspectives of leaf characteristics and nitrogen-phosphorus stoichiometry.

Key words：Water-phosphorus application;Alfalfa;Leaf characteristics;Nitrogen-phosphorus stoichiometry;Optimal theoretical combination

糧食是國民經濟發展的重要基礎，糧食安全問題伴隨著人類歷史文明的發展而產生，因此實現全球農業糧食體系的轉型是保障糧食安全的重要途徑［1］。而發展飼草業可以有效節省糧食，進而能有效緩解糧食安全問題［2］。紫花苜蓿（Medicago sativa）營養豐富，能夠適應不同的生態環境，是我國大規模種植的優質牧草［3］，其生產中心分布在甘肅、河南、內蒙古和陜西等地［4］。這些地區的土壤肥力通常較差，存在鹽堿影響，氣候條件不理想，且土壤磷缺乏較為嚴重［5］，而種植苜蓿會嚴重消耗土壤水分和磷素［6］。適量的磷添加可以通過促進植物和微生物的生物固氮作用增加土壤氮含量［7］，從而改善紫花苜蓿的生長環境。施用磷肥可以改變紫花苜蓿葉片解剖結構的適應性來提高光合作用［8］，從而增加地上部分氮積累。水分是決定苜蓿植物生長、發育和養分質量的重要因素之一［9］，也可驅動植物葉性狀響應［10］，水分亦可改變土壤礦質氮在土層中的位置和擴散［11］，從而改變紫花苜蓿葉片、莖稈等器官的氮、磷分配［12］。水磷配施可以促進磷在土壤中的遷移，并通過水分促進植物對磷的吸收和利用［13］，因此，適當的水磷配比可實現水磷協同效應。葉片是紫花苜蓿重要的光合器官，其特征可以視為植物對光、水和養分的應對方式，是植物適應和響應環境變化的關鍵指標［14］。氮和磷吸收則是植物養分利用策略發展的關鍵因素［15］，但植物也會根據其生長環境的不同從而增加或減少對氮磷元素的吸收和利用［16］。通過測定植物地上部分的氮磷含量比可判斷土壤在植物生長發育過程中的元素限制情況［17］。在特定環境條件下，若植物受到某種元素的限制，相應的氮磷計量比可能會顯示出特定的趨勢［18］，以提供關于環境養分供給狀況對植物生長發育的影響程度的重要線索。

目前，已有研究證實水磷配施能提高紫花苜蓿牧草產量［19］，然而，是否通過改變葉片特征及葉片氮磷計量比來提高紫花苜蓿產量尚未確定。因此，本研究擬采用盆栽試驗，旨在通過分析水磷配施下不同灌水量和磷添加量的配比，深入研究紫花苜蓿葉片形態結構和氮磷計量比所存在的最佳理論組合。通過試驗分析，從紫花苜蓿葉片形態結構和植物養分吸收兩個方面探究紫花苜蓿對水磷耦合的響應途徑，以期為研究不同梯度灌溉量和磷添加影響下中國北方紫花苜蓿草地的栽培種植提供思路，在生產中為我國西北部地區紫花苜蓿田間管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

于2020—2022年在蘭州大學榆中試驗站日光智能溫室中進行盆栽試驗，室溫15℃～25℃，光照強度為22 700 lx，濕度40%～44%之間，采用磷添加量和灌溉量雙因素試驗設計。根據劉文蘭等［20-22］研究，將灌溉量分為3個水平（為土壤飽和含水量的40%～45%，60%～65%和80%～85%，用W1，W2，W3表示），磷添加量分為4個水平（0，64，127和191 mg·kg-1，用P0，P1，P2，P3表示），其交互作用表示為W1P0，W1P1等，共12個處理，每個處理重復6次；在口徑33 cm、底徑20 cm、高28.5 cm的聚乙烯仿瓷塑料花盆中，按照每盆10 kg土壤的標準，放入來自甘肅省夏官營鎮耕地的表層土。清除土中雜質，均勻混合10 g殺蟲除菌劑，充分攪拌使土壤磷含量分布基本一致，經測量，初始土壤理化性質如下：pH值為7.7，土壤速效鉀、速效磷、全氮、有機質分別為243.12 mg·kg-1，22.81 mg·kg-1，0.79 g·kg-1，21.47 g·kg-1。調節土壤飽和含水量達到60%時，每個花盆播種60粒‘8920-FM’紫花苜蓿，該品種已在中國西北部廣泛種植，播深1.5 cm。試驗期間，定期對花盆進行稱重，同時確保光照均勻。當紫花苜蓿生長到三葉期時，間苗并每盆保留20株健壯幼苗。

1.2 取樣和指標測定

紫花苜蓿初花期時（10%開花）進行取樣，4茬取樣時間分別為2021年1月25日、2021年7月12日，2022年1月16日，2022年8月20日。每個花盆隨機選取6株植株，選取功能葉用卷尺測量葉片長寬。利用Epson Experssion 1000 XL（Seiko Epson Corporation，Nagano，Japan）掃描儀和Image Pro Plus軟件掃描并測定葉面積。對花盆中的紫花苜蓿刈割后進行人工莖葉分離，測定每株植物的葉片總數，即單株葉片數，于105℃的烘箱中殺青30 min后，在65℃下烘48 h至恒重，粉碎并過0.1 mm篩，以測定紫花苜蓿葉片全氮和全磷含量。其中，全磷含量采用三酸（鉬酸、銻酸、磷酸）消煮—鉬銻抗比色法，使用UV-2355紫外可見分光光度計測定；全氮含量采用杜馬斯干燒法，使用Flash-II EA112元素分析儀測定。

比葉面積（SLA，specific leaf area）=單個葉片干重/單個葉片葉面積。紫花苜蓿植株葉氮磷計量比（N：P）以氮磷含量比例的形式計算。

1.3 數據處理

運用IBM SPSS Statistics 27.0進行方差分析（ANOVA），用Duncan進行多重比較，用origin 2021作圖。若紫花苜蓿葉片特征及其全氮及全磷和氮磷計量比的雙因素互作效應顯著（P＜0.05），運用origin 2021來擬合其與灌溉和磷添加量之間的關系，建立回歸模型。隨后，通過使用fminsearch進行參數尋優，獲得最佳的理論組合。

2 結果與分析

2.1 灌溉和磷配施對紫花苜蓿單位面積產量的影響

由圖1可知，灌溉量、磷添加量及二者互作對紫花苜蓿單位面積產量均有顯著或極顯著影響（P＜0.05或P＜0.01）。其中第1，3茬苜蓿單位面積產量隨灌水量的增加呈先增加后降低趨勢，第2，4茬苜蓿由167.37～224.99 g·m-2增加至192.32～376.80 g·m-2。4茬苜蓿單位面積產量隨磷添加量的增加而增加，由122.36～293.54 g·m-2增加至156.72～346.46 g·m-2，在磷添加量為P2時達最大值。

由圖2，3，4，5的三維響應曲面圖擬合結果顯示，可通過二元二次回歸方程來描述灌溉水量和磷添加量與紫花苜蓿單位面積產量之間的關系。用F（x1，x2）表示紫花苜蓿單位面積產量，灌溉量和磷添加量分別用x1，x2表示。其方程表達式分別為：第1茬，F（x1，x2）=-177.212+9.629x1+0.204x2-0.0728x21-7.691×10-4x22-0.002 60x1x2（P＜0.05，R2=0.848 3）；第2茬，F（x1，x2）=-512.574+24.751x1+0.377x2-0.177x21-0.001 09x22+0.002 52x1x2（P＜0.05，R2=0.8889）；第3茬，F（x1，x2）=-50.513+7.566x1+0.729x2-0.0543x21-0.00132x22-0.00562x1x2（P＜0.05，R2=0.5596）；第4茬，F（x1，x2）=-36.916+6.391x1+0.534x2-0.0449x21-0.00108x22-0.00398x1x2（P＜0.05，R2=0.5637）

經F檢驗后P值小于0.05，統計學表明，灌溉和磷的交互影響下，苜蓿葉片單位面積產量模型表現出顯著性，模型具有其有效性。由圖2，3，4，5可知，在水磷配施影響下的紫花苜蓿單位面積產量的模型中，x1的一次項系數遠大于x2，且均大于0。說明灌溉量和磷添加量正向影響苜蓿單位面積產量，且受灌溉量影響大于磷添加量影響。x1和x2的二次項系數均小于0，為開口向下的拋物面，說明存在最大值，fminsearch尋優函數結果表明，灌溉量為W2，即土壤飽和含水量的60%，磷添加量為P2，127 mg·kg-1時達苜蓿單位面積產量的最大值。

2.2 灌溉和磷配施對紫花苜蓿葉片特征的影響

由圖6，7，8可知，灌溉對4茬紫花苜蓿的葉寬、葉長、比葉面積具有極顯著影響（P＜0.01）。4茬紫花苜蓿的葉寬和比葉面積隨灌溉量的增加而增加，并在灌溉量達W3時出現最大值。除第3茬紫花苜蓿的葉長則隨灌溉量增加呈增加后相對穩定趨勢，其余茬次苜蓿葉長均隨灌溉量的增加呈先增加后減小趨勢，且在灌溉水量W2達最大值。

由圖9，10可知，4茬紫花苜蓿葉片數、葉面積對灌溉和磷具有顯著響應（P＜0.05），其交互作用對紫花苜蓿葉片數沒有顯著影響。第1，2茬的紫花苜蓿葉片數隨著灌溉水量增加呈增加趨勢，灌溉水量達到W3時出現最大值。第3，4茬紫花苜蓿葉片數隨灌溉量的增加表現為先增加后減少趨勢，在灌溉水量為W2時達到最大值。苜蓿第1，2茬的葉片數隨磷添加量的增加呈增加趨勢，而磷添加量的增加會使第3，4茬的葉片數呈先增加后減少趨勢。隨著灌溉水量的增加，4茬紫花苜蓿葉面積均呈現增加趨勢，灌水量為W3時達最大值。此外，紫花苜蓿的葉面積隨著磷添加量的增加而呈增加趨勢，磷添加量為P3時達最大值。

2.3 灌溉和磷配施對紫花苜蓿葉片氮、磷含量和氮磷計量比的影響

2.3.1 灌溉和磷配施對紫花苜蓿葉片氮、磷含量的影響 由圖11，12可知，灌溉和磷配施對紫花苜蓿葉片氮和磷含量有顯著影響（P＜0.05），但其交互作用對氮、磷含量無顯著影響。

隨灌水量增加，4茬紫花苜蓿葉氮、葉磷含量呈增加的趨勢，并在灌水量為W3時達最高值，表明紫花苜蓿葉氮和葉磷含量與灌溉量間存在顯著正相關關系。

但隨著磷添加量的增加，前3茬紫花苜蓿葉氮含量呈先降低后增加趨勢，而第4茬葉氮含量呈逐漸增加趨勢，且在磷添加量為P3時，4茬紫花苜蓿的葉氮含量均可達到最大值。另一方面，第1，3茬苜蓿葉磷含量隨磷添加量的增加而降低，第2茬苜蓿葉磷含量卻隨磷添加量的增加呈現波動變化，第4茬苜蓿的葉磷含量則隨磷添加量的增加表現出先增高后降低的趨勢。

2.3.2 灌溉和磷配施對紫花苜蓿葉氮磷計量比的影響 由圖13可知，灌溉量、磷添加量極顯著影響紫花苜蓿葉片中的氮磷計量比（P＜0.01），水磷互作效應顯著影響前3茬紫花苜蓿葉片的氮磷計量比（P＜0.05）。增加灌溉量會使紫花苜蓿的葉氮磷計量比第1，4茬呈先降低后增加趨勢，第2，3茬則隨灌溉量的增加呈降低趨勢。與此同時，僅有灌溉影響下，4茬苜蓿葉氮磷計量比均表現出相同的趨勢，最大值在灌溉量為W1出現，最小值灌溉量為W2時出現。僅有磷添加量影響下，第2，4茬紫花苜蓿葉氮磷計量比中隨磷添加量的增加表現為先降低后增加的趨勢，而第1，3茬則隨磷添加量的增加呈增加趨勢。

由圖14，15，16三維響應曲面圖擬合結果顯示，可通過二元二次回歸方程來描述灌溉水量和磷添加量與前三茬紫花苜蓿的葉片氮磷計量比之間的關系。用F（x1，x2）表示紫花苜蓿葉氮磷計量比，灌溉量和磷添加量分別用x1，x2表示。其方程表達式分別為：第1茬，F（x1，x2）=32.122-0.665x1+0.0112x2+0.005 16x21- 7.688×10-6x22-1.315×10-4x1x2（P＜0.05，R2=0.8036）；第2茬，F（x1，x2）=27.623-0.399x1-0.0265x2+0.002 81x21+6.315×10-5x22+1.804×10-4x1x2（P＜0.05，R2=0.5726）；第3茬，F（x1，x2）=34.346-0.693x1-0.0082x2+0.005 06x21+5.900×10-5x22+1.039×10-4x1x2（P＜0.05，R2=0.8831）。

分析結果表明，F檢驗后的P值小于0.05，在統計學中，受到灌溉水平和磷添加的影響，葉片氮磷計量比模型表現出顯著性，并且顯示出其有效性。由圖14可知，在水磷配施影響下的第1茬紫花苜蓿葉氮磷計量比的模型中，x1的一次項系數為負，x2的一次項系數與一次項相反。可以解釋為紫花苜蓿葉氮磷計量比在磷添加影響下呈現出增加，在灌溉量影響下呈現為減少。圖14（b）可得灌溉量為其土壤飽和含水量的60%～70%，苜蓿葉氮磷計量比有最小值。由圖15，16可知，在第2，3茬紫花苜蓿葉氮磷計量比模型中，其一次項系數均小于0，且x項系數的絕對值小于y，說明在水磷配施的紫花苜蓿葉氮磷計量比模型中，不同磷添加量對其影響小于不同的灌溉量對其的影響。二次項系數均大于0，方程表現為開口向上的拋物面，存在水磷組合，使得葉氮磷計量比達到最優水平。圖15（b），16（b）可得，在灌溉量為其土壤飽和含水量的60%～75%，磷添加量在64～127 mg·kg-1時，第2，3茬苜蓿葉氮磷計量比小于14。同時fminsearch尋優函數結果表明，第1，2，3茬紫花苜蓿葉氮磷計量比有極小值10.70，12.68，10.61。

2.4 相關性分析

由圖17可知，水磷配施下紫花苜蓿各指標間相關性分析表明，單位面積產量和葉長、葉片數、葉面積、比葉面積、葉氮含量呈極顯著正相關（P＜0.01），與葉磷含量呈顯著正相關（P＜0.05）。葉氮磷計量比比葉面積呈極顯著負相關（P＜0.01），與葉長呈顯著負相關（P＜0.05）。葉氮、磷含量與葉長、葉數、比葉面積、葉面積呈顯著正相關（P＜0.05）。

3 討論

水分和養分是影響植物生長發育的兩大因子［23］。本研究中，當灌溉量增加時，4茬紫花苜蓿葉寬、葉面積和比葉面積和前兩茬紫花苜蓿葉片數均增加。其可能原因是缺水條件下經歷長時間水分脅迫會改變植物細胞延伸生長的生物物理參數，使生長速率減慢［24］。而干旱改變植物葉片膨壓，誘導產生了脫落酸來改變氣孔運動，從而降低植物光合作用速率，使葉片生長發育受到抑制［25］。在生長前期，隨灌溉量增加紫花苜蓿充分利用水分，使葉面積增加，葉量旺盛。因此，生長前期灌水能改善紫花苜蓿葉片生長狀態并增加一定的地上部分生物量［26］。一方面，充足的水分使光合作用提前開始，蒸騰作用增加［27］，從而降低葉片溫度，提供更適宜的生長條件［28］。另一方面，水分有助于植物延長生長季［29］，增加葉片大小。當灌溉量增加，第3，4茬紫花苜蓿的葉片數呈先增加后降低趨勢，這可能是因為茬次的增加使不同灌溉量影響下紫花苜蓿的葉片數出現分異現象，以及長時間不同灌溉量處理，使土壤含水量出現差異，進而影響紫花苜蓿整個生長期的發育［30］。除第3茬葉長隨灌溉量增加表現為先增加后平穩的趨勢外，其余3茬紫花苜蓿葉長均隨灌溉量的增加表現為先增加后減小趨勢，這可能是由于當灌溉量超過一定閾值后，氣體擴散受限，土壤空氣中的氧氣含量在一定時間內降低，根區氧氣濃度不足影響了植物的生長［31］。

同時，適度范圍內的磷添加能夠明顯提高紫花苜蓿葉片數和葉面積，這與劉曉靜等［32］研究結果一致，其原因在于，適當磷添加量能夠激發紫花苜蓿生長中部分關鍵酶活性，如葉片硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）等酶的活性［33］，有助于增強氮素吸收和同化能力，同時可將根系吸收的無機氮轉化為多種氨基酸，進而促進蛋白質合成［34］。適度的磷添加對促進氮素的有效吸收和蛋白質合成方面發揮了關鍵作用。而地上部氮素積累量增加，提高了土地產出和資源利用效率［35］，實現其葉片的數量、葉面積的增大。而后兩茬紫花苜蓿的葉片數隨著磷添加量的增加表現為先增大后降低的趨勢，這是因為紫花苜蓿吸收磷存在一定的限制，過量施入會產生抑制作用，不利于紫花苜蓿的營養生長，進而降低各器官的干物質量［36］。

本研究中，紫花苜蓿葉氮、葉磷含量均隨灌溉量的增加而增加，且這一增加趨勢在灌溉量為W3（土壤飽和含水量的80%～85%）時達到最高點。這是因為適宜的土壤水分有助于減少磷元素在土壤中的固定，增加磷的流動性和可利用性［37］，促進磷素向上運輸，提高紫花苜蓿磷含量。且葉片作為主要的蒸騰和光合器官，植株可以通過葉片中氮磷元素含量利用氣孔和非氣孔因素提高葉片光合速率，增加蛋白質合成［38］。隨著磷添加量的增加，前3茬紫花苜蓿葉氮含量呈現先降低后增加趨勢，而第4茬葉氮含量則呈現逐漸增加趨勢，且在磷添加量為P4（磷添加量為191 mg·kg-1），4茬紫花苜蓿葉氮含量均可達到最大值。這是因為磷可以參與有機磷循環，以提高各種酶的更新速率來影響植物的光合速率［39］，促進氮的再分配與合成。與此同時，施磷也可以改善土壤水分含量。施磷可以增加灌溉水生產效率，增強土壤的供水能力［40］，促進蛋白質的合成。

植物化學計量比反映了凋落物的分解質量，直接決定了土壤氮磷養分的有效性［41］，且植被氮磷比大于16或小于14表現為受磷限制或受氮限制［42］。本研究中，紫花苜蓿葉片氮磷計量比值均在14以下，說明存在一個理論最佳組合使紫花苜蓿由受氮磷限制，變為僅受氮限制，解除磷限制狀態。光合作用是氮代謝的主要能源物質獲取渠道［43］，磷可以作為底物參與植物光反應階段能量的合成，也是跨膜運輸的載體［44］。本研究中，水磷配施影響紫花苜蓿葉片特征和葉片氮磷含量，它們之間存在較強相關性，紫花苜蓿葉片特征的改善影響光合特征［45］的改變，是紫花苜蓿葉片改變氮磷分配的重要基礎；而改變植株對氮、磷元素的限制關系，并不會影響其產量。此外，紫花苜蓿葉片的氮磷分配與光合作用又是一個相互協調且不可分割的有機整體［40］，進而形成一個完整的良性循環體系。

本研究通過盆栽試驗確認了紫花苜蓿葉片特征、葉氮、磷含量、葉氮磷計量比、單位面積產量在水磷配施條件下的最佳理論組合，但在實際生產中，紫花苜蓿的有效生長周期更長，同時還需考慮栽培地區的氣候類型和土壤磷含量以確定紫花苜蓿生產區中最佳水磷組合。

4 結論

紫花苜蓿灌溉量為土壤飽和含水量的60%～65%，施磷量為127 mg·kg-1，水磷組合出現最佳耦合區間，此區間葉氮磷計量比小于14，苜蓿解除磷限制狀態，此時紫花苜蓿葉寬、葉長、比葉面積表現良好，單位面積產量達最大值。水磷配施對紫花苜蓿葉長、葉寬、葉面積等葉片特征直接決定了氮、磷代謝運轉的強度和質量，因此協調好葉片特征與氮、磷代謝連續體之間的相互關系是提高紫花苜蓿單位面積產量和品質的重要基礎。

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（責任編輯 彭露茜）