高寒沼澤濕地植被特征和土壤養分對自然野火的響應

摘要：為探討高寒沼澤濕地植被和土壤養分對野火的響應，本文選擇高寒沼澤濕地野火影響區和非影響區（對照區）調查植被群落和土壤養分特征。結果發現：與對照區比，野火顯著增加了禾本科和雜類草蓋度（Plt;0.05），豆科和苔蘚蓋度分別從6.17%和32.67%下降到0.17%和4.50%（Plt;0.05）。野火顯著降低了土壤全氮和速效磷含量，但顯著增加了速效氮含量（Plt;0.05）。結構方程模型分析發現，對照區苔蘚蓋度直接影響土壤全磷和速效磷含量，影響系數分別為0.990和0.913。野火影響區苔蘚蓋度與Shannon-Wiener指數存在正向直接影響（影響系數=0.604）。死苔蘚生物量與Pielou指數和全磷含量之間為直接負向影響關系，影響系數為-0.652（Plt;0.01）和-0.503（Plt;0.05）。野火影響區和對照區的苔蘚均是影響土壤養分和植物多樣性的關鍵因子。故在分析野火的影響時，除重點關注禾本科、豆科以及氮磷等敏感指標變化特征外，也要重視苔蘚的生態作用。

關鍵詞：野火；土壤養分；植被特征；苔蘚；結構方程模型；高寒沼澤濕地

中圖分類號：S812.2""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）08-2557-10

Responses of Vegetation Characteristics and Soil Nutrients to Wild

Fires in Alpine Swampy Wetlands

SUN Hua-fang1，2， LI Xi-lai2，3*， JIN Li-qun2， SU Xiao-xue2， YANG Xin-guang1， QIAO You-ming3

（1. College of Eco-environment and Resources， Qinghai Minzu University， Xining， Qinghai Province 810007， China;

2. College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 3. State Key

Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：In order to investigate the response of vegetation properties and soil nutrients to wildfires in an alpine swampy wetland，the vegetation community and soil nutrient characteristics were investigated in both wildfire-affected alpine swampy wetlands and intact （CK） areas. The results showed that wildfires significantly increased coverage of grass and weed （Plt;0.05） compared to that of the CK areas，but decreased the coverage of leguminous and moss from 6.17% and 32.67% to 0.17% and 4.50%，respectively （Plt;0.05）. Wildfires significantly decreased the content of soil total nitrogen and available phosphorus，but significantly increased the content of available nitrogen （Plt;0.05）. Analyzing by structural equation modeling （SEM） showed that in the CK area，moss coverage directly affected soil total phosphorus and available phosphorus with an influence coefficient of 0.990 and 0.913，respectively. The live moss coverage in the wildfire-affected area had a direct positive influence on Shannon-Wiener index （influence coefficient =0.604）. There was a direct negative influence between the biomass of dead moss and Pielou index and total phosphorus content，with the impact coefficients of -0.652 （Plt;0.01） and -0.503 （Plt;0.05），respectively. In both the wildfire-impacted wetlands and CK，moss was a key factor affecting soil nutrients and vegetation diversity. Therefore，in the process of studying the impacts of wildfires on alpine wetlands，attention should be paid to the ecological functions of mosses in addition to the changes of sensitive indicators such as grasses，legumes，nitrogen and phosphorus.

Key words：Wild fire;Soil nutrients;Vegetation characteristics;Moss;SEM;Alpine swampy wetland

濕地是地球上重要的生態系統之一，是介于陸地生態系統與水生生態系統之間復雜的生態系統，通常被稱為“地球之腎”和“生物基因庫”［1-3］。高寒沼澤濕地主要分布在海拔3000 m以上的青藏高原，對維持青藏高原生態平衡和氣候調節等方面起到重要作用。但隨著全球氣溫升高，濕地旱化［4］，導致火災發生風險提高，對濕地生態系統植被群落穩定和土壤功能維持產生威脅［5-6］。火燒常被用于濕地管理［5-6］。在全球范圍內，人們通過火燒的方式提高濕地生態系統的多樣性和生產力［6-7］。雖然適度的火燒有利于增加濕地植物密度［6］，但是自然界中不受控制的野火卻對生態環境和國民經濟造成巨大損失，并嚴重威脅了人類生命安全［8］。

野火的發生受多種因素影響，其中氣候條件如溫度和降水變化、人為活動和土地利用方式等均會影響野火發生的概率［9-11］。同時植被群落結構和物候期也會對野火發生產生影響［12］。枯草期和土壤濕度較低的濕地更易發生自燃現象，該時期的野火不僅燒毀地上植被，還會消耗大量的地下根系和土壤有機碳，導致土壤質量下降［13-16］。同時燃燒產生的大量溫室氣體如CO2和CH4也會污染大氣，加劇全球氣候變暖［17-18］，進一步增大野火發生的風險。

火燒事件會影響植被和土壤特征［19-20］，研究發現，火燒能夠通過去除地表的凋落物來促進植物萌發，提高光合組織對光的利用率，同時也為外來物種定植提供資源［21-24］。但火燒引起的過高地表溫度會直接導致植被死亡，同時外來物種的入侵也影響著原始群落結構和多樣性。劉艾研究發現，野火導致三江平原沼澤化濕地植被物種數下降一半［25］，但也有學者指出野火對增加物種數量和密度有促進作用［22，26］，目前關于野火對濕地植被影響的研究還沒得出一致結論。此外，火燒也會對土壤性質產生影響。楊光等和劉俊第等均發現火燒能夠提高土壤速效養分的含量，同時也顯著改善土壤pH值［27-28］。雖然已有很多學者對森林、草地和濕地生態系統中的火燒現象進行了研究［19，23-24，29-30］，但在高海拔的青藏高原沼澤濕地中野火對植被和土壤的影響還鮮少有人關注和研究。

本研究選擇青藏高原典型高寒沼澤濕地，通過調查對比野火影響區和對照區植被和土壤養分分布特征，分析野火發生后植被和土壤養分變化特征，構建結構方程模型（Structural equation model，SEM），探究野火對高寒沼澤濕地植被和土壤養分的影響機制，為后期了解野火對高寒地區濕地生態系統的影響和對野火的有效管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于青海省海西蒙古族藏族自治州天峻縣木里鎮，該區平均海拔4100 m，地勢由西向東傾斜，是重要的畜牧業生產用地和生態保護水源涵養地。該區屬于大陸性高原亞寒帶濕潤氣候，氣候寒冷，無四季之分。年均氣溫—5.3℃，1月平均氣溫—17.2℃，7月平均氣溫15.6℃，年平均降水量477.10 mm，無絕對無霜期。

本研究以典型高寒沼澤濕地野火影響區和對照區（非影響區）為調查對象（99.62334° E，38.06701° N，海拔3777 m）。本文調查的野火影響區和對照區同屬于一片高寒沼澤濕地，二者相距200 m，均為當地牧民公共牧場。野火于2022年4月發生，屬于自然發生。野火持續1天，試驗樣地過火面積大約為20 hm2。試驗樣地植被類型為草地，草地類型以沼澤化草甸的藏嵩草草地型為主。植物類群以莎草科植物為主形成建群種，其中藏嵩草（Kobresia tibetica）、矮生嵩草（Carex alatauensis）為主要優勢種，主要伴生種有高山嵩草（Carex parvula）、早熟禾（Poa annua）、發草（Deschampsia cespitosa）、黑褐苔草（Carex atrofusca）、雙柱頭藨草（Double-stigma Bulrush）、水麥冬（Triglochin palustris）、鱗葉龍膽（Gentiana squarrosa）、燈心草（Juncus effusus）、斑唇馬先蒿（Pedicularis longiflora）等。

1.2 研究方法

1.2.1 植被調查方法 在野火發生同一年（2022年8月）調查野火影響區的維管植物蓋度、高度、密度和生物量干重以及苔蘚（Moss）的蓋度、厚度和生物量干重。將高寒沼澤濕地野火影響區分為4個采樣區，每個采樣區之間間隔100 m，各采樣區的面積均為1 hm2。采樣區設定在遠離公路100 m以外的位置以消除邊緣效應。在各采樣區內沿對角線調查3個樣方，每個調查的樣方面積為1 m2，野火影響區共設置12個調查樣方。對照區和野火影響區的采樣方法一致。采樣區設置和調查樣方分布詳見圖1。

利用目測估算樣方內維管植物總蓋度和不同經濟類群（禾本科、莎草科、豆科和雜類草）植物蓋度，利用鋼卷尺測定物種高度，并清點樣方內不同經濟類群維管植物密度。同時收集樣方內地表凋落物。樣方調查區域內隨機設置1個0.5 m×0.5 m柵格樣方框，共100個5 cm×5 cm小柵格，計算活苔蘚和死苔蘚的蓋度，用游標卡尺分別測定它們的厚度，齊地面刈割法以測定維管植物地上生物量，采集柵格樣方中的活苔蘚和死苔蘚以測苔蘚生物量。將獲得的地上維管植物、凋落物和苔蘚用烘箱65℃烘干48 h至恒重獲得干物質量即生物量干重。野火影響區的維管植物和苔蘚的調查和采樣方法與對照區一致。分別計算野火影響區和對照區的維管植物物種多樣性。計算公式如下：

重要值Pi=（ni/N+ci/C+hi/ H）/3；

Shannon-Wiener指數：H′=-∑Pi×ln Pi；

Pielou均勻度指數：J′=H′/lnS；

Simpson指數：D=1-∑Pi2。

式中：Pi為種i個體數在所有個數所占的比例；ni為第i種植物個體數；ci為第i種植物蓋度；hi為第i種植物高度；N為樣方內總植物個體數；C為樣方總蓋度；H為樣方內植物高度；H′為多樣性指數；J′為均勻度指數；S為群落中植物種數；D為生態優勢度指數。

1.2.2 土壤樣品采集及理化性質測定 在調查維管植物和苔蘚后，在樣方內使用5點取樣法混合獲得0～10 cm的土壤，每個采樣區獲得3個土壤樣品，野火影響區和對照區各取得12個土壤樣品。將取得的樣品陰干備用。

分別測定氮、磷、鉀等養分含量和土壤pH值，各指標測定方法分別為：使用半微量凱氏定氮法土壤全氮（Total nitrogen，TN）含量；堿解-鉬銻抗比色法測定土壤全磷（Total phosphorus，TP）含量；堿熔-火焰光度法測定土壤全鉀（Total potassium，TK）含量；電位法測定土壤pH值；堿解-擴散法測定土壤速效氮（Available nitrogen，AN）含量；鹽酸-硫酸浸提法測定土壤速效磷（Available phosphorus，AP）含量；中性1 mol·L-1乙酸銨浸提-火焰光度法測定土壤速效鉀（Available potassium，AK）含量。

1.3 數據處理與分析

所獲數據全部用Excel 2016整理，利用SPSS 19.0對野火影響區和對照區的植被和土壤特征進行t檢驗，canoco5對植被和土壤特征進行冗余分析。利用Amos 22構建野火發生區和對照區的“土壤化學性質-植被-苔蘚”的結構方程模型。

2 結果與分析

2.1 植被分布特征變化

高寒沼澤濕地野火影響區和對照區的優勢類群均為莎草科植物。植被總蓋度和莎草科蓋度沒有發生明顯變化，均在85%左右，但野火促進了雜類草的生長，使其蓋度從4.70%顯著增加到13.67%（Plt;0.05），但豆科植物蓋度從6.17%下降至0.17%（Plt;0.05）。野火影響區和對照區植被高度沒有明顯變化。植株密度也沒發生顯著的變化，分別為349.92和335.92株·m-2。

野火顯著降低了高寒沼澤濕地的地上生物量干重和凋落物的生物量干重（圖2，Plt;0.05）。對照區的植被地上生物量干重為132.26 g·m-2，野火影響區的植被地上生物量干重為109.78 g·m-2；對照區的凋落物生物量干重為26.46 g·m-2，而野火影響區的凋落物生物量干重僅約是對照區的一半，為13.39 g·m-2。

分析多樣性指數發現，野火顯著增加了高寒沼澤濕地中植被的物種數量（圖3，Plt;0.05），從5種增加至8種。植物的Shannon-Wiener指數也隨野火的發生增大，對照區為1.32，野火影響區為1.49，但二者間的差異不顯著。野火影響區和對照區的植被Simpson指數和Pielou均勻度指數差異不大，分別為0.71，0.66和0.78，0.76。

野火使苔蘚總蓋度從37.17%下降到31.17%。對照區活苔蘚蓋度為32.67%，占該區苔蘚總蓋度的88.06%，但在野火影響區活苔蘚的蓋度僅有4.5%，顯著低于該區中的死苔蘚蓋度（24.33%，Plt;0.05）。對照區的活苔蘚蓋度是野火影響區活苔蘚蓋度的4.8倍，而對照區的死苔蘚蓋度僅約是野火影響區的1/5。就苔蘚厚度而言，對照區活苔蘚厚度顯著高于野火區（Plt;0.05），而野火區和對照區的死苔蘚厚度沒有明顯差異。野火顯著降低了苔蘚的生物量干重，尤其是活苔蘚，其生物量干重從81.12 g·m-2降到6.66 g·m-2，下降了91.79%（圖4）。

2.2 土壤養分特征變化

土壤特征分析表明（表2），野火導致土壤全氮和速效磷含量顯著下降（Plt;0.05），全氮含量從19.86 g·kg-1下降到16.15 g·kg-1，速效磷含量從11.54 mg·kg-1下降到10.15 mg·kg-1。但野火增加了土壤全磷、全鉀、速效氮的含量，其中速效氮含量增加了40.53%，且與對照區的速效氮含量差異顯著（Plt;0.05）。其他養分野火影響區和對照區差異不大。

2.3 植被特征和土壤養分相關性分析

在野火影響區（圖5a），Simpson指數、莎草科蓋度、地上生物量、豆科植物蓋度和凋落物生物量是土壤養分變化的主要影響因子，對土壤養分的解釋率分別為28.9%，20.4%，17.9%，9.1%和8.4%，占所有解釋變量的84.7%。物種數量、Shannon-Wiener指數和凋落物生物量與土壤全磷和速效氮含量之間存在較強的正相關關系，活苔蘚的生物量、死苔蘚厚度、死苔蘚蓋度和豆科植物蓋度與速效鉀和速效磷含量之間存在較強的正相關性。莎草科植物蓋度與全氮、全鉀含量和pH值存在較強的正相關性。

在對照區（圖5b）中，植物高度、總蓋度、活苔蘚蓋度和Shannon-Wiener指數為土壤養分變化的主要解釋因子，解釋率分別為36.3%，16.6%，13.3%和8.8%，占總解釋量的75%。活苔蘚蓋度和厚度分別與速效磷和速效氮含量正相關，Pielou均勻度指數和死苔蘚生物量與全氮含量之間呈正相關關系。

通過冗余分析選取影響氮磷含量變化的主要因子構建結構方程模型。研究發現，在野火影響區（圖6a），活苔蘚厚度和Shannon-Wiener指數對土壤全磷含量產生顯著的直接正向影響（Plt;0.05），影響路徑系數分別為0.410和0.469，死苔蘚生物量干重和Pielou均勻度指數對全磷含量產生顯著的負面影響（Plt;0.05），影響路徑系數分別為-0.503和-0.616。凋落物生物量干重與速效氮含量之間存在顯著的直接影響路徑（Plt;0.01），影響系數為0.581。活苔蘚蓋度與速效磷和速效氮含量也存在直接影響路徑，但影響不顯著。但活苔蘚蓋度能夠通過促進Shannon-Wiener指數和凋落物生物量干重的提高間接影響全磷和速效氮含量。

在對照區（圖6b），活苔蘚蓋度對速效磷和全磷含量產生顯著的直接正向影響（P=0.000），影響系數分別為0.990和0.913。活苔蘚生物量干重與全磷含量之間存在較強的直接負面影響，影響系數為-0.489。此外，活苔蘚蓋度也能夠通過影響凋落物生物量干重間接影響土壤全氮含量。多樣性指數中，Shannon-Wiener指數為影響全氮和全磷含量的主要因子，能夠對全磷含量產生較強的直接正向影響，對全氮含量產生直接的負面影響，影響系數分別為0.417和-0.451。Shannon-Wiener指數也能通過促進凋落物生物量干重的增加間接提高全氮含量。凋落物生物量干重對全氮和速效磷含量產生極顯著的正向直接影響（Plt;0.01），影響系數分別為0.581和0.622。

3 討論

3.1 野火對高寒沼澤濕地植被和土壤的影響

野火通過燃燒地表植物和凋落物對植被物種組成和群落多樣性產生直接影響［31-32］。本研究發現，與非著火區高寒沼澤濕地中的植被特征相比，野火現象并沒有對植被的總蓋度產生顯著影響。可能是因為濕地濕度大，野火對植被的燃燒不完全，地下根系和地下芽得以保留，在合適的時機能重新生長。同時野火燃燒地上植被和凋落物為外來物種提供了生存條件，新的物種重新占據新出現的生存空間，代替了被野火去除的植被，以此維持了地表植被的總蓋度。此外，野火也會對植被組成和多樣性產生影響［1，7］。本研究發現，火燒現象促進了禾本科植物和雜類草的生長，但降低了豆科植物蓋度。禾本科植物因其耐寒耐旱的優點廣泛生長在各類生境中，Feldman等［33］也指出禾本科植物對野火的耐受性較強。所以，禾本科植物較強的抗逆性和生長能力使其在野火發生后快速生長，但禾本科植物對野火的響應機制還需進一步研究。多樣性是生態系統植被群落穩定性大小的重要衡量指標，野火顯著增加了物種數量和Shannon-Wiener指數，有利于提高高寒沼澤濕地植被群落的穩定性。可能是因為野火的發生刺激了土壤種子庫中的種子發芽，同時野火去除了大量凋落物，為其他植物的生長提供了生長空間，進而增加地上植被多樣性［34-35］。但野火顯著降低了植被的地上生物量（圖2），不利于牧草的積累，可能會對當地畜牧業發展產生不利影響。同時野火顯著減少了地表凋落物和苔蘚類生物結皮的生物量，使土壤暴露，也增加了養分流失的風險。

土壤養分也會對野火的發生做出不同響應。有學者研究發現，土壤氮含量受野火的影響較小［36-37］，但是本文得出不同結論。本研究發現，與對照區相比，野火發生區的表層土壤全氮含量顯著下降，但速效氮含量增加了40.53%。與低海拔地區相比，高寒地區中溫度通常是養分循環的主要限制因子。野火引起的土壤溫度升高可能會打破高海拔地區的溫度限制，提高微生物活性，加快全效養分向速效養分的轉化，最終使全氮含量降低和速效氮含量增加。同時，燃燒后產生的植物灰燼也加速了有機氮向無機氮轉變，也有利于速效氮含量的提高。此外，土壤氮含量也受到植被特征的影響［38-39］。RDA分析發現（圖5），物種數量、Shannon-Wiener指數和凋落物生物量與速效氮含量之間存在顯著的正相關關系。野火使更多物種出現，氮源更豐富，有利于提高微生物對植物氮的轉化效率。同時，野火通過燃燒地上植物體和凋落物，加快植物體氮進入到土壤中，進一步被微生物分解形成速效養分在土壤中積累和被植物利用［40］。苔蘚廣泛存在于各類生態系統中，在高寒沼澤濕地中蓋度也達到30%以上，在土壤養分變化方面也起到重要作用［41-42］。本研究發現，活苔蘚的生物量、死苔蘚厚度和死苔蘚蓋度與速效鉀和速效磷含量之間存在較強的正相關性。現有研究表明苔蘚有利于改善土壤物理性質、減少水土流失和提高物質循環［41，43-46］。所以野火發生后，苔蘚可能通過增加地表覆蓋面積以減少養分流失進而使速效養分的積累。同時，活苔蘚有利于促進微生物恢復和提高微生物活性［47-48］，也能對速效養分的積累有促進作用。

3.2 野火對植被和土壤養分關系的影響

結構方程模型分析發現，在對照區，活苔蘚蓋度對土壤養分尤其是速效磷和全磷含量有很強的直接正向影響（圖6b）。該結果與孫華方等［41］研究結果基本相同。對照區中苔蘚蓋度為37%，在影響濕地地表徑流、水土保持和CO2的固定等方面有重要作用。而苔蘚的生長不僅能夠通過利用有機體表對水和礦物養分直接吸收，還在地表形成覆蓋層，能夠捕獲大氣中的粉塵顆粒，促進大氣中的養分向地表和土壤中固定［49］。活苔蘚不僅能夠通過光合作用為土壤養分提供來源，也能夠通過提高土壤中微生物數量和活性對土壤養分產生積極影響［50］。除活苔蘚外，凋落物也是直接影響土壤全氮和速效磷含量的關鍵因子。凋落物是土壤養分的主要來源，微生物和酶將地面的凋落物分解為養分在土壤中積累，劉佩雯等的研究也表明凋落物與土壤養分含量顯著相關［51］。

濕地野火顯著改變了活苔蘚和凋落物的分布特征，也改變了二者與土壤養分之間的調控關系。本研究中野火導致活苔蘚蓋度從32.67%下降至4.5%（圖4），顯著減小了活苔蘚對土壤養分的影響，但顯著增加的死苔蘚生物量和減少的凋落物生物量對土壤養分和植被Pielou均勻度指數產生了較大不良影響（圖6a）。大量死苔蘚覆蓋地表抑制了種子萌發，使物種多樣性減少［52］。雖然野火發生區活苔蘚蓋度與土壤養分之間直接影響關系不再顯著，但活苔蘚蓋度能夠通過顯著提高Shannon-Wiener指數間接對土壤全磷和速效氮含量產生積極作用。孫華方等研究也指出苔蘚有利于改善草地群落結構和提高草地生物量與物種多樣性［41］。凋落物作為土壤養分的主要來源與土壤氮和磷含量也息息相關。野火導致凋落物與速效磷和速效氮含量之間的直接影響路徑消失，但依然能夠通過調節多樣性指數間接影響氮磷等養分含量。可能是因為火燒刺激了植物種子萌發，促進了植被多樣性增加。適度的野火刺激有利于打破種子休眠，同時火燒引起的凋落物消除也為種子萌發提供陽光和生長空間等有利條件，均能夠提高種子的發芽率，增加物種多樣性，進而間接促進土壤養分積累。此外，本研究也發現野火發生區的凋落物與活苔蘚之間有密切的正相關關系，但在非著火區的高寒沼澤濕地中凋落物與活苔蘚蓋度之間卻存在著較強的直接負向的影響路徑。關系的改變可能是因為非著火區高寒沼澤濕地中凋落物過多，阻礙了苔蘚孢子進入土壤，同時形成的封閉環境也降低了地表生長的苔蘚的光合速率，導致苔蘚蓋度減小［53］。

苔蘚作為非著火區和發生野火的高寒沼澤濕地中植被群落和土壤養分的關鍵影響因子，在本研究中表現出了十分重要的作用，但鮮少被關注。為了全面了解高寒濕地土壤養分分布機制，還需要將苔蘚作為重點考慮對象，從苔蘚的角度進一步對高寒沼澤濕地生態系統土壤養分循環機制進行研究。此外，凋落物作為引起草原火災的重要影響因子，其利用和管理需要受到重視。微地形也是影響濕地植被和土壤特征的重要因子，需要進一步關注高寒沼澤濕地的微地形變化、植被土壤特征和野火發生的耦合關系以及野火對高寒沼澤濕地影響的持續性研究。

4 結論

野火在短期內導致豆科植物蓋度、地上生物量和凋落物生物量顯著下降，但促進了禾本科植物和雜草蓋度以及物種數量的增加。野火顯著降低了苔蘚總蓋度和活苔蘚蓋度和厚度。苔蘚蓋度和生物量與植被多樣性指數、土壤全氮、速效氮、全磷和速效磷含量相關性較強。對照區活苔蘚厚度和凋落物生物量分別對全磷和速效氮含量產生較強的直接影響；而死苔蘚生物量對全磷含量產生較強的負面直接影響。非著火區濕地中苔蘚蓋度能夠直接對土壤全磷和速效磷含量產生正向的影響，影響系數分別為0.990和0.913；也能通過影響凋落物生物量間接對全氮含量產生影響。總之，野火雖然促進了維管植物物種數量增加，但顯著降低了土壤全氮和速效磷含量。同時，野火成因以及對土壤和植被的長期影響還有待進一步研究。

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（責任編輯 閔芝智）