噴施外源肌醇對草地早熟禾響應干旱脅迫的抗氧化特性分析

摘要：分析草地早熟禾（Poa pratensis Linn.）經噴施外源肌醇（myo-Inositol，MI）處理后有關抗氧化特性的差異，可為提高草地早熟禾耐旱性措施提供理論依據。本研究以草地早熟禾（Poa pratensis L.）品種‘肯塔基’（Kentucky）為材料，出苗40 d后葉面噴施5個濃度MI溶液，持續5 d后進行土壤自然失水干旱脅迫，在6個干旱脅迫時間下觀測不同濃度MI溶液處理后植株的表型、葉綠素含量、過氧化氫含量和抗氧化酶系統活性等生理指標，通過主成分分析、相關性分析和隸屬函數評價MI處理后草地早熟禾的耐旱性。結果發現噴施MI能減緩葉綠素含量降解、減少氧自由基產生及丙二醛積累量、提高抗氧化酶系統活性；相關分析表明葉綠素、氧自由基等指標與草地早熟禾的抗旱性有關，且葉綠素與自由基含量之間、抗氧化酶系統活性之間呈顯著正相關。本研究確定了草地早熟禾噴施外源肌醇處理后可提高抗旱性，其中葉片在400 mg·L-1 MI處理下植株表現抗旱性最佳。

關鍵詞：草地早熟禾；干旱脅迫；肌醇；抗氧化酶系統活性

中圖分類號：S543""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）08-2584-08

Analysis of Antioxidant Characteristics of Exogenous Inositol on

Poa pratensis L. in Response to Drought Stress

LIU Xue-ting， SHI Feng-ling*， YE Wen-xing*

（College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Key Laboratory of

Grassland Resources of the Ministry of Education， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China）

Abstract：Analysis of the differences in antioxidant properties of Poa pratensis Linn. after spraying exogenous myo-inositol （MI） can provide a theoretical basis for improving drought tolerance of Poa pratensis L. In this study，‘Kentucky’，a variety of Poa pratensis L.，was used as the material. After 40 days of seedling emergence，5 concentrations of MI solution were sprayed on the leaves，respectively，and the soil was subjected to natural water loss and drought stress after 5 days of spraying MI. The physiological indexes such as phenotype，chlorophyll content，hydrogen peroxide content and antioxidant system enzyme activity of plants treated with different concentrations of MI solution were observed under 6 drought stress times. The drought tolerance of Poa pratensis L. after MI treatment was evaluated by principal component analysis，correlation analysis and membership function. It was found that spraying MI could slow down the degradation of chlorophyll content，reduce the production of oxygen radicals and the accumulation of malondialdehyde，and increase the activity of antioxidant enzyme system. Correlation analysis showed that chlorophyll，oxygen radical and other indicators were related to the drought resistance of Poa pratensis L. and there was a significant positive correlation between chlorophyll and oxygen radical content and antioxidant enzyme system activity. The study preliminarily determined that spraying exogenous inositol treatment could improve the drought resistance of Poa pratensis L. and the leaves showed the best drought resistance under 400 mg·L-1 MI treatment.

Key words：Poa pratensis L.;Drought stress;Myo-inositol;Activities of antioxidant enzymes

干旱是一種危害較大的自然災害。在世界范圍內，每年都有很多地區發生干旱，現全世界干旱和半干旱地區約占陸地總面積的三分之一，占耕地面積的43%［1］。我國北方干旱、半干旱和半濕潤地區分別約占其陸地總面積的39%，23%和25%，近幾年隨著溫度持續升高，降水量減少，干旱仍是一個嚴重影響植物生長發育的關鍵問題［2］。草坪是需水量較大的綠化景觀和運動場地，干旱條件制約草坪建植及后期養護［3-4］。干旱影響草坪草種子的萌發和出苗后植株的生長發育［5-6］。在輕度干旱環境中，草坪的坪觀質量受到影響，干旱加劇時可導致草坪草死亡枯黃，有限的水資源條件會產生較大的草坪養護管理成本［7-9］。為此，研究草坪草耐旱性原理和提高植物抗旱能力措施，既可以提高草坪的坪觀質量，也可以減少養護管理成本。

草地早熟禾（Poa pratensis L.）為多年生根莖疏叢型禾草，是一種優良的冷季型草坪草，常被用作內蒙古及其他地區綠化和運動場草坪建植的主要草種之一［10］。草地早熟禾的抗旱性較差［11］，在植物生長發育階段需要大量水分，若水分不足，則葉片卷曲發黃，不僅植物的外觀形態下降，而且植物的生長發育也會受到抑制甚至處于休眠狀態［12-13］。目前，干旱脅迫下草地早熟禾相關研究大多數為施加外源化合物提高植物抗旱性［14-16］、相關抗旱基因挖掘與驗證［17］、植株形態生理在干旱環境下的變化等［18-19］。肌醇（myo-Inositol，MI）作為真核生物體細胞代謝中的一種重要小分子物質，直接或間接影響著植物的生長和發育，可提高植物的抗逆性［20-21］，如任桂錦［22］通過噴施外源肌醇可以顯著增強抗氧化酶活性，提高短期干旱脅迫下平邑甜茶（M.hupehensis Rehd.）蘋果幼苗的抗旱性。徐慧齊［23］通過噴施濃度為6 mmol·L-1的肌醇溶液，在重度干旱（干旱8 h）時，植物的相對含水量大幅度降低，葉綠素含量持續上升，抗氧化酶活性增強，滲透調節物質同樣上升，以抵抗干旱環境。同時我國也是生產肌醇原料和肌醇的主要國家，世界上的肌醇使用大都由我國供應［24］。施加外源MI能夠調節草地早熟禾的滲透調節物質［25］，但是外源肌醇對草地早熟禾抗氧化系統的影響尚不清楚。

本研究選用草地早熟禾草種肯塔基為試驗材料，通過葉面噴施MI的方法，測定抗氧化酶系統活性，分析草地早熟禾響應干旱脅迫的抗氧化特性，為提高草地早熟禾耐旱性措施提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

草地早熟禾品種肯塔基種子購于北京正道種業有限公司。

1.2 試驗材料培養與處理

植物材料種植于盆栽（10 cm×10 cm×10 cm）土壤中，栽培基質為營養土和蛭石1∶1混合。選取籽粒飽滿，無病蟲的等量種子（每盆70 mg）分別撒播盆中基質上，覆蓋約1 cm厚土壤，澆水保持土壤濕潤。待出苗40 d后，葉面分別噴施5個濃度MI溶液，MI濃度分別為0，200，400，800，1600 mg·L-1，每個處理3個重復，采用隨機區組試驗設計。為使植物快速吸收MI溶液［26］，每天早、中、晚各噴施MI溶液1次（每次每盆噴施MI溶液5 mL），持續5 d，第6天時以盆中土壤飽和持水量為基準（干旱0 d），停止澆水，盆中土壤自然失水，直至干旱脅迫結束（植物材料枯萎）。設置干旱脅迫進程時間0 d，3 d，6 d，9 d，12 d，15 d為觀測采樣時間，測定土壤含水量和pH值。栽培管理條件：溫度22℃～25℃，濕度30%～40%，16 h光照/8 h暗培。

1.3 測定指標

購于東菀萬創電子制品有限公司的便攜式希瑪土壤酸堿度計pH328測定不同盆栽土壤信息，隨機選取方盆中種植成熟、健壯的植株葉片，將取樣材料沖洗干凈后測定葉綠素含量、丙二醛含量［27］、過氧化氫含量［28］、超氧陰離子含量［29］及抗氧化酶系統活性［30-31］。

1.4 不同盆栽土壤概況

隨著干旱脅迫程度的加劇，土壤含水量呈下降趨勢，酸堿性pH值逐漸呈中性（表1-2）。表明同一干旱處理的土壤環境基本一致。

1.5 數據處理及分析方法

采用Microsoft Excel 2010對所有試驗數據進行統計處理，運用IBM SPSS Statistic 25.0進行方差分析（ANOVA），運用Word 2010和Origin 2020進行相關圖表繪制。

2 結果分析

2.1 草地早熟禾表型變化

土壤隨著時間的延長而失水，含水量下降，草地早熟禾的長勢逐漸受到抑制，表型逐漸出現萎蔫，葉色由綠變青綠、黃，葉片卷曲、干枯程度加劇；在同一時間，噴施400 mg·L-1 MI處理的植物長勢和葉片形態優于其他處理（圖1）。因此，不同濃度MI處理的草地早熟禾植株形態不同，400 mg·L-1 MI處理可延緩植株的萎蔫。

2.2 草地早熟禾葉綠素含量變化

葉綠素含量隨土壤失水時間的延長呈現下降趨勢（表3）。干旱9 d時，葉綠素含量顯著下降（Plt;0.05），干旱12 d，15 d時，葉片萎蔫、枯萎，相比較于0 d，葉綠素含量下降50%以上。然而，各組MI處理在9 d～12 d不同干旱時間，施加400 mg·L-1 MI溶液處理的植株葉綠素含量最高，其次是800 mg·L-1 MI溶液處理。1600 mg·L-1 MI處理的植株在15 d時，葉綠素含量與0 mg·L-1 MI處理相近。以上說明適合濃度MI溶液噴施葉片能夠減緩干旱脅迫下草地早熟禾葉綠素降解，400 mg·L-1 MI溶液是最佳處理濃度。

2.3 草地早熟禾超氧陰離子、過氧化氫含量變化

超氧陰離子（O-2）含量、過氧化氫（H2O2）含量測定結果如表4和表5所示，二者隨土壤脅迫時間的延長呈現上升趨勢。干旱6 d—12 d時，草地早熟禾葉片開始響應水分蒸發消耗引起的干旱脅迫，O-2，H2O2含量積累速率增大，其中施加400 mg·L-1 MI溶液處理的樣本二者累積含量相對施加0 mg·L-1 MI溶液的處理較低，下調O-2，H2O2含量的幅度隨干旱時間延長而增大，肌醇對O-2含量下調幅度到12 d時達到最大，為34.15%，H2O2含量下調幅度到15 d時達到最大，為19.96%。以上說明隨著水分的減少，草地早熟禾響應干旱的效應越加明顯，施加適量的MI溶液能有效的降低O-2和H2O2的含量，減輕二者對植株的損傷，400 mg·L-1 MI溶液處理效果最佳。

2.4 草地早熟禾丙二醛（MDA）含量變化

草地早熟禾各處理葉片的MDA含量隨土壤失水時間的延長呈現上升趨勢（圖2）。干旱6 d—12 d時，MDA積累含量逐漸增大，在干旱處理12 d時，MI處理的樣本MDA含量顯著少于無MI添加處理的樣本，其中施加400 mg·L-1 MI溶液處理的MDA含量最低，在干旱脅迫第15 d時，MDA含量與第12 d時趨勢基本一致，依然是400 mg·L-1 MI處理樣本的MDA含量最低，1600 mg·L-1 MI處理接近0 mg·L-1 MI處理。因此，MI處理有助于降低干旱脅迫過程MDA的積累，MI處理濃度不宜過高，適度的MI濃度處理有助于植物緩解MDA的積累，400 mg·L-1 MI處理效果顯著。

2.5 草地早熟禾抗氧化酶系統活性變化

草地早熟禾各處理葉片的抗氧化酶系統活性（抗壞血酸過氧化物酶APX、過氧化氫酶CAT、過氧化物酶POD和超氧化物歧化酶SOD）活性隨土壤失水時間的延長呈現先上升后下降趨勢（圖3）。干旱脅迫0 d—12 d時，抗氧化酶系統活性速率增加顯著，草地早熟禾葉片積極響應干旱脅迫，其中施加400 mg·L-1 MI溶液處理的抗氧化酶系統活性最高，APX活性為9.16 μmol·g-1·min-1、CAT活性為10.35 μmol·g-1·min-1、POD活性為53.91 μmol·g-1·min-1及SOD活性為1447.04 μmol·g-1·min-1，相對施加0 mg·L-1 MI溶液處理分別顯著上調了49.70%，30.13%，54.78%及35.87%（Plt;0.05）；在干旱15 d時，酶活性均有不同程度的下降。因此，適合濃度MI溶液噴施葉片能夠增強干旱脅迫下對草地早熟禾自由基的清除能力，400 mg·L-1 MI溶液是最佳處理濃度。

2.6 主成分分析

由表型及葉綠素含量、抗氧化酶系統活性等指標可知，草地早熟禾在干旱9 d—15 d時變化顯著（Plt;0.05），對9 d—15 d各指標進行主成分分析，PC1，PC2分別解釋數據64.45%，30.00%的可變性（圖4）。根據上述測量參數，在PC1中干旱12 d，15 d和9 d處理存在聚類現象，且干旱12 d，15 d與9 d間具有顯著性（Plt;0.05），干旱12 d，15 d處理無顯著性。此外，在PC1方向上顯示，最高正荷值的處理是葉片噴施400 mg·L-1肌醇，經12 d干旱脅迫，PC2方向上的噴施0 mg·L-1肌醇，經9 d干旱脅迫的處理表現出最低的負荷值。抗氧化酶系統活性、自由基等指標能夠顯著增強草地早熟禾的抗旱能力。

2.7 相關性分析

通過對草地早熟禾在干旱脅迫9 d—15 d時變化顯著的各處理進行相關性分析（Plt;0.05），了解它們之間存在的內在聯系。由圖5所示，各處理葉片葉綠素含量與H2O2含量、O-2含量和MDA含量的相關系數分布在-0.94～-0.92；抗氧化酶活性與H2O2含量、O-2含量和MDA含量的相關系數分布在-0.18～-0.51；SOD、POD、CAT和APX活性兩兩間的相關系數分布在 0.67～0.76之間。表明葉綠素含量與H2O2含量、O-2含量和MDA含量呈顯著負相關呈（Plt;0.05）、抗氧化酶活性與H2O2含量、O-2含量和MDA含量呈負相關，抗氧化酶活性之間呈顯著正相關（Plt;0.05）。

2.8 隸屬函數綜合評價表

通過主成分分析可將原來具有一定相關性指標重新合成一組相互無關的指標，進行隸屬函數綜合評價分析。對草地早熟禾在干旱9 d—15 d時變化顯著的各處理進行隸屬函數綜合評價（Plt;0.05），確定植物的抗旱性強弱（表6），第一主成分特征值5.156、第二主成分特征值2.400、兩個主成分累積貢獻率達到94.45%，且特征值均大于1，說明提取的2個主成分能夠代表原來指標的94.45%的信息，可知草地早熟禾葉片噴施400 mg·L-1 MI溶液，在干旱12 d時，具有顯著抗旱性。

3 討論

草地早熟禾是重要冷季型草坪草之一，耐旱性較弱，肌醇（myo-Inositol，MI）是生物活性物質，可通過影響植物的生長發育，提高植物的抗逆性，因此本研究通過葉面噴施不同濃度外源MI，探究草地早熟禾響應干旱脅迫的抗氧化特性差異，可為提高草地早熟禾耐旱性措施提供理論依據。發現隨著時間的延長，土壤含水量下降，草地早熟禾的長勢逐漸受到抑制，葉片枯黃萎蔫；葉綠素含量隨土壤含水量減少呈下降趨勢，干旱9 d—12 d時，葉綠素含量顯著（Plt;0.05）下降，其中施加400 mg·L-1 MI溶液處理的植株葉綠素含量最高，表明400 mg·L-1 MI溶液噴施葉片能夠減緩干旱脅迫下草地早熟禾葉綠素降解，植物萎蔫。這與聶宇東等［25］發現外源肌醇預處理可以顯著緩解短期干旱脅迫下植物的萎蔫程度，提高葉綠素含量，以增強幼苗的抗旱性的結果一致。

植物細胞在正常代謝和植物在逆境脅迫或衰老過程中，自由基代謝平衡被破環，體內會通過多種途徑產生大量自由基，如超氧陰離子O-2、過氧化氫H2O2、單線態氧等［32］。膜脂過氧化最終產物丙二醛MDA常被用來作為衡量膜脂氧化損傷程度的指標［27］。過剩自由基會對膜造成破壞，使MDA大量積累，導致膜結構和功能的破壞，嚴重時致使細胞死亡。本試驗草地早熟禾各處理葉片的O-2，H2O2和MDA含量隨干旱脅迫時間的延長呈現上升趨勢。12 d干旱脅迫下施加400 mg·L-1MI溶液處理的植株累積MDA含量相對施加0 mg·L-1 MI溶液處理的下調幅度最大，這與徐婷婷等［33-34］研究結果一致，適宜濃度MI溶液噴施葉片能夠顯著減緩干旱脅迫下草地早熟禾自由基的產生，減少對膜系統的危害。

植物細胞的抗氧化系統由兩部分組成，即抗氧化酶類和抗氧化劑類，他們都可消除自由基，保持植物體內自由基代謝的平衡［28］，在重金屬、干旱、鹽等脅迫下抗氧化酶活性都呈現不同程度的增加，用以消除自由基，幫助植物抵抗逆境環境［35-36］。本試驗隨著干旱脅迫程度的加強，APX，CAT，POD，SOD活性也在加強，在12 d干旱脅迫下施加400 mg·L-1 MI溶液處理的植株酶活性達到最高，表明噴施400 mg·L-1 MI溶液能夠顯著提高葉片細胞內抗氧化酶積極清除自由基的能力，緩解因干旱脅迫而引起的膜脂過氧化危害，這與Duan等［37］和郭元飛［28］研究在干旱脅迫條件下，葉片噴施400 mg·L-1 MI溶液能夠顯著提高小麥幼苗SOD，POD，CAT活性，耐旱能力顯著增強的結果一致。試驗發現在15 d干旱時，抗氧化酶系統活性相較干旱12 d時減弱，表明植物體中自由基的增加超過了正常的抗氧化酶清除極限，此時對組織細胞多種功能膜及酶系統造成嚴重破壞，以致抑制抗氧化酶活性增加而緩慢下降［35］。

植物的抗旱性是由多個因素、多個指標交互作用形成的一種綜合表現，不同抗旱生理指標對植物干旱脅迫的響應敏感程度不同，因此不應采用某種單一指標對植物抗旱性進行評價，而應通過綜合評價方法對抗旱相關生理指標進行分析［39］。目前報道的抗旱性綜合評價方法主要有隸屬函數法、聚類分析法、灰色關聯分析法、主成分分析法等。本試驗經過分析后發現葉綠素含量、抗氧化酶（SOD，POD，CAT，APX）活性、自由基（O-2，H2O2）和MDA含量等指標對抗旱性具有較大貢獻，植物在干旱環境脅迫下，植物受損，葉片萎蔫枯黃，H2O2含量、O-2含量和MDA含量顯著增加（Plt;0.05），同時抗氧化酶系統活性也相應增加，緩減植物因干旱脅迫而產生的自由基等危害，而草地早熟禾葉片噴施400 mg·L-1 MI溶液，在干旱12 d時，可顯著增強植物的抗旱能力。

4 結論

12 d干旱脅迫使植物受到嚴重影響，葉面噴施400 mg·L-1肌醇溶液的處理可顯著（Plt;0.05）減緩超氧陰離子，過氧化氫和丙二醛含量上升速率，減緩葉綠素含量下降速率，增強抗氧化酶系統活性，提高草地早熟禾的抗旱性。主成分分析發現抗氧化系統酶活性、自由基等指標能夠與草地早熟禾的抗旱性能有關；相關性分析發現葉綠素含量與自由基含量呈顯著正相關、抗氧化酶活性之間呈顯著正相關，而抗氧化酶活性與自由基含量呈負相關；通過進行隸屬函數綜合評價，草地早熟禾葉片噴施400 mg·L-1肌醇溶液，在干旱12 d時，具有顯著抗旱性。

參考文獻

［1］ 郭艷春. 干旱災害風險評估及管理對策探析［J］. 地下水，2019，44（4）：148-149

［2］ 從靖，趙天保，馬玉霞. 中國北方干旱半干旱區降水的多年代際變化特征及其與太平洋年代際振蕩的關系［J］. 氣候與環境研究，2017，22（6）：643-657

［3］ 陳善福，舒慶堯. 植物耐干旱脅迫的生物學機理及其基因工程研究進展［J］. 植物學通報，1999，17（5）：555-560

［4］ 王欽，金嶺梅. 草坪植物對干旱逆境的效應［J］. 草業科學，1993，10（5）：54-59

［5］ 劉容，李振華，張馨馨，等. 干旱脅迫下不同形態氮素對多年生黑麥草生長、葉片生理和草坪質量的影響［J］. 草原與草坪，2022，42（3）：45-53

［6］ 高汝勇. PEG脅迫對3種草坪草種子萌發的影響［J］. 現代農村科技，2019，48（10）：67-68

［7］ 李尚飛，戈文艷，王飛. 1982-2019年中國北方干旱事件特征及其對植被的影響［J］. 水土保持研究，2023，30（3）：251-259

［8］ 黃升謀. 干旱對植物的傷害及植物的抗旱機制［J］. 安徽農業科學，2009，37（22）：10370-10372

［9］ BRAUN R C，BREMER D J，EBDON J S，et al. Review of cool-season turfgrass water use and requirements：II. Responses to drought stress［J］. Crop Science，2022，62（5）：1685-1701

［10］黃麗，王璐，李存福，等. 北京地區早熟禾屬植物種質資源研究［J］. 草地學報，2011，19（5）：760-765

［11］王君玲，劉穎. 草地早熟禾對干旱脅迫的響應研究進展［J］. 青海畜牧獸醫雜志，2022，52（5）：62-65

［12］馬媛，張嘉航，高婭楠，等. 干旱脅迫下乙烯利對草地早熟禾葉綠素代謝基因表達的影響［J］. 中國草地學報，2022，44（12）：1-10

［13］CENZANO A M，VARELA C，LUNA M V，et al. Effect of drought on morphological and functional traits of Poa ligularis and Pappostipa speciosa，native perennial grasses with wide distribution in Patagonian rangelands，Argentina［J］. Australian Journal of Botany，2013，61（5）：383-393

［14］高婭楠，韓烈保，許立新. 乙烯利對干旱脅迫下草地早熟禾抗氧化酶基因表達的影響［J］. 草地學報，2021，29（10）：2200-2213

［15］王競紅，陳艾，張雯，等. 生根劑GGR-6對紫羊茅和草地早熟禾響應干旱脅迫的影響［J］. 中國農學通報，2021，37（15）：47-54

［16］曹允馨，于芳芳，白梅，等. 污泥和吲哚丁酸對草地早熟禾的生長和耐旱性的影響研究［J］. 草業學報，2018，27（5）：109-119

［17］陳陽，王琦，高巖松，等. 草地早熟禾蛋白激酶CIPK32基因克隆及非生物脅迫響應分析［J］. 華北農學報，2023，38（4）：65-73

［18］岑慧芳，錢文武，朱慧森，等. 干旱脅迫對草地早熟禾葉片顯微結構和光合特征的影響［J］. 草地學報，2023，31（5）：1368-1377

［19］張然，李佳縉，王銘，等. 11份草地早熟禾種質材料對PEG-6000脅迫的生理響應和耐旱性評價［J］. 草原與草坪，2021，41（2）：113-121

［20］LOEWUS F A，MURTHY P. myo-Inositol metabolism in plants［J］. Plant Science，2000，150（1）：1-19

［21］LEDWOZYW A，MICHALAK J，STEPIEN A，et al. The relationship between plasma triglycerides，cholesterol，total lipids and lipid peroxidation products during human atherosclerosis［J］. Clinica Chimica Acta，1986，155（3）：275-283

［22］任桂錦. 外源肌醇對蘋果果實品質和抗旱性的影響［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2023：28-36

［23］徐慧齊. 衛矛醇和肌醇對紫花苜蓿抗旱性的影響研究［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2019：26-39

［24］向東妮. 肌肉肌醇的應用及市場分析［J］. 廣州化工，2019，47（10）：27-29，49

［25］聶宇東，高金永，石鳳翎，等. 噴施肌醇對草地早熟禾的抗旱性生理影響［J］. 草原與草業，2022，34（3）：18-24

［26］馮國銘. 農藥的最佳噴施時間［J］. 新疆農業科技，1996，18（3）：39

［27］GUAN G F，WANG Y S，CHENG H，et al. Physiological and biochemical response to drought stress in the leaves of Aegiceras corniculatum and Kandelia obovata.［J］. Ecotoxicology （London，England），2015，24（7-8）：1668-1676

［28］KHALIL N，EIHADY S S，DIRI R M，et al. Salicylic Acid Spraying Affects Secondary Metabolites and Radical Scavenging Capacity of Drought-Stressed Eriocephalus africanus L.［J］. Agronomy，2022，12（10）：2278-2278

［29］WU Z H，WANG X Y，WANG X，et al. Effects of the soil moisture content on the superoxide anion and proline contents in soybean leaves［J］. Legume Research - An International Journal，2022，45（3）：315-318

［30］汪承潤，何梅，李月云，等. 植物體超氧陰離子自由基不同檢測方法的比較［J］. 環境化學，2012，31（5）：726-730

［31］王歡. 擬南芥鹽脅迫下線粒體超氧陰離子產生機制的研究［D］. 開封：河南大學，2018：1-10

［32］劉家忠，龔明. 植物抗氧化系統研究進展［J］. 云南師范大學學報（自然科學版），1999，42（6）：1-11

［33］徐婷婷，張弛，馮震，等. 陸地棉基因GhMIPS1A的克隆及功能分析［J］. 棉花學報，2022，34（2）：93-106

［34］周希琴，莫燦坤. 植物重金屬脅迫及其抗氧化系統［J］. 新疆教育學院學報，2003，19（2）：103-108

［35］黃嬋. 植物抗旱生理基礎研究進展［J］. 農村實用技術，2019，211（6）：62-64

［36］ZIAURREHAN M，ANAYATULLAH S，IRFAN E，et al. Nanoparticles assisted regulation of oxidative stress and antioxidant enzyme system in plants under salt stress：A review［J］. Chemosphere，2022，314（2）：1-15

［37］DUAN J Z，ZHANG M H，ZHANG H I，et al. MIOX，a myo-inositol oxygenase gene，improves drought tolerance through scavenging of reactive oxygen species in rice （Oryza sativa L）［J］. Plant Science，2012，196（8）：143-151

［38］郭元飛. 肌醇對水稻幼苗抗冷性和小麥幼苗抗旱性的影響［D］. 南京：南京農業大學，2016：29-39

［39］李國龍，孫亞卿，邵世勤，等. 甜菜幼苗葉片抗氧化系統對干旱脅迫的響應［J］. 作物雜志，2017，33（5）：73-79

（責任編輯 彭露茜）