叢枝菌根真菌影響植物氮素吸收和轉運的研究進展

摘要：叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）能與寄主植物形成共生體，廣泛存在于陸地生態系統中，接種AMF可使寄主植物具有更強的氮（N）素吸收能力。AMF與寄主共生能夠通過直接與間接途徑促進植物對N的吸收。直接途徑為AMF與寄主共生可改善植物根系性狀，擴大根吸收總面積與活躍吸收面積，并在植物根部形成菌絲，擴寬對土壤的探索面積；同時，根外菌絲還可在寄主根間形成菌絲橋，提升寄主間N吸收能力及N的交流。間接途徑為菌根共生可促進寄主根分泌物以及菌絲分泌物的增加，提高寄主對土壤N素的吸收；此外，菌絲能夠承載大量細菌，且菌絲分泌物能刺激微生物生長與活性，進而改變寄主植物根系微生物組成；同時，AMF與根瘤菌互作能夠提升寄主對N素的固定與吸收能力。AMF除影響寄主對N的吸收外，還可影響寄主體內N的轉運途徑，主要表現為菌根共生體中根外菌絲吸收土壤中的無機N，將無機N轉化成精氨酸（arginine，Arg），通過菌絲體運輸到根內菌絲，被分解成尿素和鳥氨酸（ornithine，Orn），通過鳥氨酸循環再次形成NH+4 -N，并通過銨轉運蛋白（ammonium transporter，AMT）將NH+4-N轉移給寄主細胞，供植物生長所需。綜述了AMF影響植物對N素吸收及N素轉運機制的研究，以期為菌根互作對植物N素的吸收和轉運研究提供參考。

關鍵詞：叢枝菌根真菌；氮素；轉運途徑

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0166

中圖分類號：S182 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）11017109

氮（N）素是植物生長繁殖過程中所需的大量元素，也是植物生長發育的限制因子之一[1]。研究發現，土壤微生物在土壤N轉化和轉運過程中有至關重要的作用，但土壤微生物對N的需求也會與植物間形成競爭，且微生物往往在競爭中占據優勢[2]。由于微生物的競爭優勢，在低N和高碳氮比（C/N）土壤會抑制植物生長，然而這種負面影響可以通過叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizalfungi，AMF）成功地消除[34]。

AMF能與大多數高等植物形成共生體，廣泛存在于各種生態系統中，是與植物關系最密切的土壤微生物之一[5]。AMF能夠促進植物對養分的吸收，如N、磷（P）、鋅（Zn）等[6-8]。但AMF需要大量的N，研究表明AMF菌絲中的N含量要高于寄主植物[2， 9]。AMF 與寄主植物之間也可能存在N 競爭[7]，在草原生態系統中，禾本科植物與AMF之間的N競爭已被證實[1011]。現階段研究表明，在這種競爭關系中，AMF對寄主植物的促進效果更強。因此，AMF對寄主植物的N吸收有直接促進作用。

研究表明，AMF可通過直接與間接2種途徑影響寄主植物對N的吸收（圖1）。直接途徑主要包括：①AMF可改變寄主植物的根結構，擴大根吸收總面積與活躍吸收面積[12]；②AMF與寄主植物共生，在寄主根部形成菌絲，在擴大根對土壤探索面積的同時，AMF菌絲還可直接吸收土壤和有機質中的N[13]；③寄主植物根間可形成AMF菌絲橋，進而提升寄主植物間的N素交流，促進寄主植物的N吸收能力[14]。間接途徑主要包括：①AMF可促進寄主根分泌物以及AMF 菌絲分泌物增加[15]；②AMF菌絲可攜帶大量細菌，菌絲分泌物能夠刺激微生物，改變寄主植物根際微生物組成，間接提升寄主的N吸收能力[1617]；③AMF與根瘤菌互作可提升寄主根對N的固定與吸收[18]。

AMF與寄主植物共生還可影響N在寄主植物根內的轉運。AMF根外菌絲通過吸收土壤中的無機N，將無機N轉化成精氨酸（arginine，Arg），在菌絲體內運輸到AMF根內菌絲；在AMF根內菌絲中Arg分解成尿素和鳥氨酸（ornithine，Orn），Orn循環形成NH+4-N，通過銨轉運蛋白（ammoniumtransporter，AMT）將NH+4-N轉移到寄主細胞，供植物生長所需。

本研究主要對近年來AMF與不同類型植物共生對N素的獲取方式及轉運途徑進行了匯總，以期為AMF影響植物N素吸收和轉運途徑的研究提供參考。

1 不同施N 水平和N 源對AMF 侵染程度的影響

不同施N 水平和不同N 源供應會導致AMF對寄主植物的侵染情況產生較大差異。趙飛等[19] 研究發現，在不同土壤N 水平（0、1、15 mmol·L-1 NH4NO3）下，15 mmol·L-1 NH4NO3 處理使AMF 對寧夏枸杞（Lycium chinense Miller）侵染率最高，達到62.8%，且枸杞葉片和根的NH+4-N含量顯著提升。研究表明，低N 處理更能促進楊樹（Populus L.）根與AMF 共生體的形成，而超高N 水平處理能夠促進AMF 生理代謝活動，添加N 直接改變土壤理化性質，從而間接影響根與AMF的共生關系[20]。

研究表明，NH+4-N 條件下，AMF 對杉木[Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook.]總C 和N含量的影響更顯著[21]，其原因可能為相較于NO-3-N，AMF對NH+4-N的吸收能力更強，導致植物擁有更高的N含量。李俠等[22]采用空氣隔板分室法，對玉米（Zea mays L.）和紅三葉草（Trifoliumpratense L.）接種2類AMF，通過觀察同位素15N的流動發現，2類AMF的根外菌絲對NH+4-N的吸收與傳遞能力均高于NO-3-N。由此表明，AMF更易吸收NH+4-N。

綜上所述，不同N水平和不同N源會對AMF侵染程度以及對N的吸收產生較大影響，在同等條件下，AMF能夠更好地促進植物對N素的吸收，并更容易吸收與傳遞NH+4-N。但AMF 為何易吸收NH+4-N，以及不同N水平處理是如何影響AMF對寄主植物的侵染及其程度仍需要進一步探究。

2 AMF 直接影響植物對氮素的吸收

2.1 AMF 改善植株根形態特征

根是植物吸收養分的主要器官，植物根性狀的增強能夠直接提升植物對養分的吸收能力。AMF與宿主形成共生菌根后，寄主植物的根尖表皮加厚、細胞層數增多，促進了根的生長與分枝，擴大了寄主根吸收土壤養分的范圍[12]。接種AMF，可使寄主植物的根長、吸收面積、根體積等根形態特征增強，從而提升植物對氮素的吸收能力[23-27]。研究表明，將大青楊苗木（Populusussuriensis）分別接種摩西管柄囊霉（Funneliformismosseae）、根內球囊霉（Rhizophagus intraradices）、彎絲球囊霉（Glomus sinuosa）和地表球囊霉（Glomus versiforme），發現根內球囊霉對寄主根特征的提升效果最好，寄主的根總吸收面積擴大56.2%，活躍吸收面積顯著擴大[28]；辣椒（Capsicumannuum L.） 在接種幼套球囊霉（Glomusetunicatum）、摩西管柄囊霉和地表球囊霉3種AMF菌劑后，均表現出根體積、根表面積以及一級側根數增加等現象[29]；荊條（Vitex Negundo）和長豆角（Ceratonia siliqua L.）在施入AMF菌劑后，其根長、根體積與根表面積都有不同程度的增強，根尖數與分叉數也有所增加[16， 30]；黃花蒿（Artemisia annuaLinn.）接種摩西管柄囊霉后，其根長、根表面積和根活力均顯著增加，較對照分別提升87.0%、97.0%和19.6%[31]。馬放等[32]通過對巴林禾（Poa pratensisL.）接種摩西管柄囊霉、根內球囊霉以及二者混合菌劑發現，隨著菌根侵染率的提升，寄主根更發達，其生物量更高，其中混合AMF對N、P的截留效果更顯著。

綜上所述，不同種類的AMF能夠通過改善不同類型植物的根長、根體積、根表面積等根特征，增強植物對N素吸收能力。但不同種類AMF對植物根的改善效果存在差異，如何在不同土壤N條件下快速確定對植物調節效果最優的菌種，對未來發展尤為重要。同時，AMF以何種方式改變寄主植物根系變化仍需進一步研究。

2.2 根外菌絲對氮素的直接吸收

由于土壤N的化學固定、淋溶損失以及植株根探尋區域有限，易形成營養匱乏區[33]，AMF與植物共生在根部形成根外菌絲網絡，能有效拓展植物根與土壤的接觸面積[13]，致密的菌絲網絡能夠直接從土壤吸收NH+4-N和NO-3-N等N素，并輸送給寄主植物。AMF可通過為植物提供營養物質，獲取植物光合作用的碳水化合物，并且植物大多數營養物質是通過菌絲吸收，且吸收效率可高達100%[34]。研究表明，胡蘿卜（Daucus carota var.sativa Hoffm.）根吸收的N中有1/3是由AMF吸收的無機N提供[35]。葡萄（Vitis vinifera L.）扦插苗接種AMF后，植株體內N、P、K含量均明顯提升[36]。通過15N培養植物發現，20%的N被根外菌絲吸收，由此證明，根外菌絲是提高植物N吸收的重要途徑[37]。根外菌絲吸收的N并不全部輸送給寄主，甚至有大量N留在了菌絲體內，形成“N庫”，從而作為C源的交換資本[38]。AMF也可直接吸收有機質中的N，同位素試驗發現，AMF根外菌絲能夠在有機質中迅速擴增[2， 38-41]，有機質為菌絲提供了31%的15N，但僅有少量的15N傳遞給寄主，表明菌絲能夠吸收有機質降解后的無機N化合物[2]。然而，目前研究僅發現Glomeraceae 類AMF能夠吸收有機質N源的特性，而Gigasporaceae 類菌根對植物N吸收貢獻較小[42]。

雖然AMF的根外菌絲能夠直接吸收土壤和有機質中的N素，但目前對于菌絲中“N庫”的具體作用以及“N庫”中N素的流向和能量的交換仍需深入研究。

2.3 AMF 對間作植物氮素利用的影響及菌絲橋對氮的傳遞

研究發現，AMF對間作植物的N積累有顯著影響。趙乾旭等[43]通過對間作玉米/大豆[Glycinemax （Linn.） Merr.]接種土著AMF，結果表明，外施有機N或無機N，與單作相比，接種AMF的間作處理下寄主根系減少土壤無機N積累的能力得到加強。汪新月等[44]對間作玉米/大豆接種土著AMF，接種AMF的玉米和大豆植株的N含量和N吸收量顯著提高，同時減少了根際土堿解N的殘留。除經典豆科/禾本科植物間作模式外，劉圓圓等[45]通過間作辣椒（Capsicum annuum L.）/菜豆（Phaseolusvulgaris Linn.）試驗發現，無論是提供有機或無機N，接種AMF均能顯著提升辣椒、菜豆的生物量與N吸收量；相較于單作，有機N源的間作處理對寄主N吸收量的提升效果最為顯著，辣椒、菜豆的N吸收量分別提升39.9%和93.0%；同時，間作協同土著AMF增加了土壤有機質含量及土壤蛋白酶、脲酶、硝酸還原酶活性，此現象在黃瓜（Cucumissativus L.）/大豆間作模式下也表現出一致性[46]。

綜上所述，在間作條件下，接種AMF能提升間作植物雙方的N含量及N吸收量，其原因可能是在間作條件下AMF共生體根外菌絲密度更高，提升了根侵染概率，擴大了根活動空間與作用范圍，促進了植株對N的吸收利用[47]。除菌絲的直接吸收途徑外，還可能與AMF菌絲橋有關。菌根共生體的根外菌絲在土壤中延伸，當菌絲接觸到其他寄主時，可對其他寄主再次侵染，在二者根之間形成菌絲橋結構，建立龐大菌絲橋網絡，通過菌絲網絡調節不同植物之間的營養分配，以及對資源的競爭[48-50]，使養分在不同寄主植物間進行傳遞。研究表明，通過分室根箱培養法，發現3種不同受體植物均含有來自供體香樟[Cinnamomum camphora（L.） presl]的15N[14]。艾為黨等[51]通過五室分隔法發現，玉米和花生根間菌絲橋可以對N素進行雙向傳遞，且花生所傳遞的N素明顯高于玉米。研究表明，共生體通過菌絲橋將N由固N植物傳遞給非固N植物，但是固N植物并非一定是N供體[52]；只有10%的N通過菌絲橋由綠豆[Vigna radiata （Linn.）Wilczek.]向旱稻傳遞[53]。這也進一步表明菌絲橋對N素的傳遞能力較弱。

綜上所述，間作植物接種AMF能夠有效提升寄主植物對N素的吸收，但AMF對間作植物的主要影響是通過何種途徑來提高寄主植物的N吸收能力尚不明確。雖然AMF菌絲橋能夠形成寄主間N素交流的通道，但這個通道是否存在雙方寄主對N素吸收的競爭，以及N素在雙方之間的具體流向，還需進一步研究。

3 AMF 間接影響植物對N 素的吸收

3.1 AMF 促進根分泌物的增加

AMF與寄主共生后，不僅促進了寄主根分泌物的增加，而且AMF菌絲自身也能夠分泌物質以提高寄主對土壤N素的吸收。同時，Arg是菌根共生體吸收N素重要的中間產物，與Arg合成相關的酶主要有谷氨酰胺合成酶、磷酸合成酶、谷氨酸酶、精氨琥珀酸裂解酶、精氨琥珀合成酶等[54]。張永福等[15]通過對不同葡萄品種接種F.m發現，AMF能夠顯著提升共生體菌絲的堿性磷酸酶和琥珀脫氫酶活性，導致植株N、P含量顯著提升。在養分脅迫下，甘草（Glycyrrhiza uralensis Fisch.）接種摩西管柄囊霉可以改善根結構、提高類黃酮化合物的積累，提升植物對P、K、Mg、Cu、Zn 和Mn 的吸收[55]。接種摩西管柄囊霉還可提升黃花蒿對N、P和K養分的吸收，改善光合作用，增加青蒿素含量[56]；同時，孫晨瑜等[31]發現，摩西管柄囊霉還可顯著提升黃花蒿根分泌物含量，使黃花蒿根系中可溶性蛋白、可溶性糖和游離氨基酸含量分別增加74.38%、16.13%、203.00%，并且顯著提升有機酸種類及含量。研究表明，AMF能夠提高硝酸還原酶活性，提高植物N代謝有效性，改善植物N狀況[12]。

雖然寄主根系和AMF菌絲的分泌物可以促進寄主植物對土壤N的吸收，但在土壤環境中究竟是根系分泌物還是AMF菌絲分泌物在寄主植物N吸收過程貢獻程度更高還需進一步研究。

3.2 AMF 改善根際微生物群落

菌根共生被認為是AMF寄主植物之間的相互作用。AMF可承載大量細菌，不同的細菌群落表現出不同的功能。研究發現，雖然AMF菌絲不能降解有機質[57]，但卻能直接吸收有機質降解后的無機N化合物，其原因可能是菌絲分泌物刺激了微生物的代謝活動，加速了有機質降解，間接影響植物對N素的吸收[2， 16， 39-43]，因此，AMF菌絲介入可能導致土壤微生物組成發生改變[4， 17， 58]。Toljander等[58]研究證實，AMF菌絲分泌物影響土壤微生物組成，并在菌絲分泌物中發現蔗糖和有機酸等小分子化合物，以及一些大分子聚合物。祁紅英等[59]通過對番茄（Solanum lycopersicum L.）接種AMF，發現AMF不但促進了番茄幼苗的生長，提升了土壤酶活性，而且使土壤由“真菌型”向“細菌型”轉變。這進一步說明AMF能夠改變根際微生物組成。張學林等[60]通過分室法發現，玉米接種摩西管柄囊霉后可使植株N含量提升，并有效改善土壤細菌群落組成，主要增加了土壤鏈霉菌屬和芽單胞菌屬的相對豐度。張富糧等[61]對玉米接種F.m，發現不同形態的N肥處理能夠改善土壤細菌群落組成，促進玉米籽粒N積累，其中Tepidisphaerales目和Bradyrhizobium 屬細菌的相對豐度顯著增加。

AMF和根瘤菌之間有著緊密的聯系[18]，它們相互作用直接影響豆科植物的生長、產量及豆科植物-根瘤菌-AMF三者共生體系的效率[62]。AMF與根瘤菌同時接種對共生植物的促進作用要超過單一接種，AMF與根瘤菌具有協同作用，可顯著提高植株的結瘤、固N、營養、種子產量和生物量[62]。研究發現，AMF 能夠顯著提高紫穗槐（Amorphafruticosa Linn.）根瘤菌結瘤數量，并且AMF侵染率達到25%時，AMF紫穗槐共生體根分泌物能夠誘導根瘤菌產生更多的結瘤因子，提高寄主植物的固N能力[63]。劉云龍等[64]發現，AMF能夠顯著提升大豆根瘤的結瘤數以及植株N含量，其中在田間非AMF菌絲限制條件下能夠顯著提升大豆結瘤數，較限制處理提升212.5%。

4 菌根共生體中N 素的轉運

菌根共生體中N傳輸是在土壤中吸收無機N轉化為有機N、再轉化為無機N的過程[65]。其中，根外菌絲吸收土壤中的無機N（NH+4-N和NO-3-N），并將無機N 轉化成Arg，由菌絲體運輸到根內菌絲，最終將無機N（NH+4-N）傳遞給寄主細胞，完成傳N去C的過程[36， 6667]，該過程涉及大量N代謝功能基因和酶。通過對根內球囊霉中功能基因的表達分析和酶活測定發現，涉及NH+4-N和NO-3-N運輸離子泵、NO-3 泵以及參與高親和NH+4 吸收的NH+4泵[36， 66 6869]。AMF的NH+4 泵將NH+4-N運輸到寄主細胞內叢枝、泡囊和植物皮層細胞之間的空隙[70]，植物NH+4 泵將植物和真菌共生質體界面處的NH+4-N轉運至細胞內部，最后在細胞內釋放出NH+4-N[58， 71]。硝酸鹽被菌絲吸收后，通過硝酸還原酶和亞硝酸還原酶將NO-3-N轉化為NH+4-N。NO-3-N轉化或從土壤中直接吸收的NH+4-N，經過谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）和谷氨酸合成酶（glutamate synthase，GOGAT）的聯合作用，轉化成Arg[7273]，和含有能夠參與脯氨酸運輸的透性酶GmosAAP1，其轉錄水平隨著氨基酸含量增加而上調[74]。研究發現，AMF可以調節桑樹（Morus albaL.）根中PIPs 和TIPs 基因的表達，從而促進桑樹對N吸收[75]。

在共生體根內菌絲中，Arg分解成尿素和Orn，通過Orn循環再次形成NH+4-N，AMT將NH+4-N轉移給寄主細胞，供植物生長所需。Arg作為Orn循環中的重要中間產物，能在根外菌絲和根內菌絲之間快速地轉變為其他形態。除了AMF與寄主植物共生膜上的AMT 積極參與NH+4-N 的轉運過程外[7576]，硝酸鹽也可直接以NO-3-N形式通過植物細胞膜上硝酸鹽轉運蛋白被寄主植物吸收[77]。

5 展望

雖然研究者關于AMF在植物N素獲取和轉運方面有了很大進展，但仍有很多問題需要進一步研究。①大多數研究仍采用單一植物，在探究植物對N素獲取方式上依舊是采用單一菌劑或少量混合菌劑，不利于研究自然條件下菌根植物的養分狀況。AMF菌絲橋能夠形成寄主間N素交流的通道，但這個通道是否存在寄主間對N素吸收的競爭以及N素在雙方之間的具體流向，這些都需要進一步深入研究。②不同種類AMF與寄主植物形成共生體，AMF以何種方式影響寄主植物根分泌物及微生物組成還需進一步探究。③Arg以何種形式被Orn分解，或何種N代謝基因能夠促進這一轉化過程，也需要進一步深入研究。

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