油茶開花生物學及授粉方式對果實發育的影響

DOI： "10.13718/j.cnki.xdzk.2025.01.008

劉林秀， 姚小華， 曾海濤， 等． 油茶開花生物學及授粉方式對果實發育的影響 ［J］． 西南大學學報（自然科學版）， 2025， 47（1）： 93-103．

收稿日期：20230803

基金項目：國家重點研發計劃項目（2019YFD1001602）； 中國林業科學研究院重點項目（CAFYBB2017ZA004-1）。

作者簡介：劉林秀， 博士研究生， 主要從事經濟林遺傳育種和栽培研究。

通信作者： 常君， 博士， 副研究員。

摘要：為探究油茶開花生物學及不同授粉方式對油茶果實發育的影響， 以14年生國家審定良種‘長林4號’（CL4）和‘長林53號’（CL53）扦插苗為試驗材料， 統計分析了2個油茶品種的花期特性、 花器官結構特征， 以及3種不同授粉方式（自然授粉、 自花授粉、 異花授粉）下油茶果的果實性狀和經濟性狀差異。 結果表明： ① CL4為早花品種， CL53為中花品種， 昆蟲訪花行為頻繁， 有利于異花授粉， CL4相比更有利于進行自花授粉。 ② 橫徑、 縱徑動態分析發現， 同一時間段CL53×CL53橫徑、 縱徑最小， 與其他組合相比差異有統計學意義； CL4×CL4與異花授粉差異無統計學意義。 ③ 果實性狀的比較發現， CL53自花授粉與自然授粉和異花授粉相比， 果實的鮮果質量、 橫徑、 縱徑明顯下降， 而CL4所有授粉組合差異無統計學意義。 ④ 利用隸屬函數對經濟性狀綜合排名發現， 排名第1、 2、 3的分別為CL4×CL4、 CL53×CL4、 CL4×CL53。 綜合表明： CL53異花授粉優勢明顯， 而CL4自花授粉具有較大的潛在應用價值。 此外， CL4和CL53可互為父母本進行異花授粉， 授粉果實品質優良。

關"鍵"詞：

油茶； 開花生物學； 授粉方式； 果實發育

中圖分類號：

S722.5

文獻標志碼：A

文章編號：16739868（2025）01009311

Effects of Flowering Biology and Pollination Methods""on Fruit Development of Camellia oleifera

LIU Linxiu1，"YAO Xiaohua1，"ZENG Haitao2，"TENG Jianhua3，

XU Hao2，"CHEN Juanjuan1，"CHANG Jun1

1."Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Hangzhou 311401， China；

2."School of Biological Science and Engineering， Shaanxi University of Technology， Hanzhong Shaanxi 723001， China；

3."Dongfanghong Forest Farm of Zhejiang Province， Jinhua Zhejiang 321025， China

Abstract： To investigate the effects of flowering biology and pollination methods on fruit development of Camellia oleifera， healthy 14-year-old cutting seedlings of national approved varieties ‘Changlin 4’ （CL4） and ‘Changlin 53’ （CL53） were used to statistically analyze the flowering phenology and floral organ structure characteristics， as well as the variation of basic fruit and economic traits of mature fruits under natural pollination， self-pollination and cross pollination． The results indicated that： ① CL4 is an early flowering variety． CL53 is a mid-flowering variety． There are numerous mid-flowering varieties with frequent insect pollination， which is conducive to spread of the pollens． The flowering characteristics of CL4 are more conducive to self-pollination． ② Dynamic analysis of transverse diameter and vertical diameter revealed that in the same time period， the transverse diameter and vertical diameter of CL53×CL53 were the smallest， and the variation was significant． There was no significant difference between CL4×CL4 and cross pollination． ③ The comparison of fruit traits revealed that after self-pollination， the average number of seeds， fresh seed weight， transverse diameter and vertical diameter of CL53 fruits decreased significantly， while there was no significant difference in all pollination combinations of CL4 fruits． ④ To gain insights into ranking of economic traits， Membership Function were utilized， in all pollination combinations， CL4×CL4， CL53×CL4， CL4×CL53 was ranked first， second， and third， respectively． In summary， CL53 has obvious advantages in cross pollination， but CL4 self-pollination has great potential application value． In addition， CL4 and CL53 can cross pollinate each other as parents， and the pollinated fruits showed excellent quality， which has great potential for promotion and application．

Key words： Camellia oleifera； floral biology； pollination combination； fruit development

油茶為山茶科 （Theaceae）山茶屬（Camellia）油用植物資源的總稱， 常綠灌木或小喬木， 雌雄同株， 花大且形態美觀， 兼具生態、 經濟和社會效益［1-2］， 是我國主要的木本食用油料樹種之一［3-7］。 油茶種子油具有極高的營養和保健價值， 與薄殼山核桃類似， 不飽和脂肪酸含量超過90%［8-9］， 易被人體消化吸收。 茶油還含有茶多酚、 角鯊烯和其他生物活性物質， 長期食用有利于降低心腦血管疾病和降調血液中的膽固醇水平［10］。 茶油及其副產品也可用于醫藥、 機械用油、 日用化工、 制染、 造紙、 農藥等［11-13］。 此外， 油茶樹抗逆性強、 適應性廣， 也適合在低產或荒地等邊際性土地造林， 在目前耕地保護的新形勢下具有不與農爭地、 不與人爭糧、 維護國家糧油安全、 促進林戶增收的獨特發展優勢［14］。 油茶在我國栽培利用歷史悠久， 主要分布于湖南、 江西、 廣西、 浙江和湖北等地。 截至2022年， 我國油茶種植面積已經達到453.3萬hm2 ［6，15-16］， 根據產業發展規劃， 到2025年我國油茶種植面積將達到600萬hm2， 產值約4 000 億元。

油茶開花多、 結果少， 甚至只開花不結果的狀況嚴重制約了油茶產業的發展。 油茶“千花一果”現象受氣候因素、 水肥條件和自身生物學特性等多因素的影響［17-18］。 在我國， 油茶分布于南、 中、 北3個亞熱氣候帶， 水平分布范圍廣， 垂直分布幅度大， 光溫、 降水和土壤等自然條件差異明顯［13］。 油茶柱頭為濕性柱頭， 為典型的蟲媒植物［19］， 傳粉媒介以昆蟲為主， 風媒為輔。 一方面， 油茶品種多數于晚秋、 初冬開花， 氣溫急變， 影響油茶花育性及傳媒媒介的可用性， 直接關系到油茶花蕾能否正常開放、 傳粉和受精。 另一方面， 受遺傳因素的影響， 油茶花期分早、 中、 晚3種類型， 不同年度上花期類型的表現極為穩定， 僅產生少量相鄰間變異， 沒有跨類型間變異［20］。 另外， 油茶為后期自交不親和性樹種［21］， 多數油茶品種自交結實率低， 甚至自交不育。 實踐表明， 自交授粉親和力不高、 品種間花期不遇是影響油茶產量的重要因素。 明確油茶的開花、 授粉和結實特性， 在此基礎上合理進行品種配置和利用， 是提高油茶產量和品質的關鍵措施之一。

本研究以高產穩產的國家審定良種普通油茶（Camellia oleifera）‘長林4號’和‘長林53號’為試驗材料， 通過對兩油茶品種的花期特性， 自然授粉（CL4半同胞和CL53半同胞）、 異花授粉（CL4×CL53和CL53×CL4）和自花授粉（CL4×CL4和CL53×CL53）果實動態發育過程， 成熟果實的基本性狀和經濟性狀的觀測， 探討花期特性對油茶傳粉授粉的影響， 以及不同授粉方式對油茶果實發育的影響， 旨在為油茶“多花少果”產業瓶頸問題提供解決思路， 同時對油茶品種科學配置提供理論指導。

1"材料與方法

1.1"材料

以浙江省金華市婺城區東方紅林場國家油茶油桐良種基地種質資源收集圃內14年生國家審定良種油茶‘長林4號’（CL4）和‘長林53號’（CL53）扦插苗為試驗材料， 所選試驗樹生長良好， 開花結實正常。

1.2"方法

1.2.1"不同品種群體花期調查

花期的調查分別于2020年9月至2021年1月進行， 選定2個品種形態良好、 生長發育正常的樹各6株作為試驗樹， 調查期內觀察整體的開花狀態。

1.2.2"不同品種單花花期的調查

在盛花期， 分別選擇長勢良好、 生長健壯的樹各3株， 在每株樹的東、 西、 南、 北4個方向各選定并標記5個含苞待放的花苞， 于每天8： 00、 13： 00、 16： 30記錄花的發育變化情況， 直至花凋謝。 單花花期的調查基本在盛花期進行， 為了方便比較2個品種， 記錄工作幾乎同時進行。

1.2.3"花部特征觀測

每試驗樹分別隨機選取15朵花， 對2個品種花的單花雄蕊數量、 雄蕊高度、 雌蕊高度以及花朵盛開時的花瓣直徑進行觀察、 記錄。

1.2.4"單花花粉量的測定

參照劉林秀等［22］的方法， 采集盛花期的花朵， 剪下10個正常生長的花藥， 25 ℃烘至全部散粉， 收集花粉粒于1.5 mL離心管中， 向花粉中加入1 mL 1%的纖維素酶， 充分混勻后吸取50 μL于凹面載玻片中， 鏡檢并拍照統計單花花粉數（N）。 每組重復3次， 每次計數5朵花。

N=n1·n20.5（1）

式中： n1為載玻片上花粉粒數； n2為單花花藥數。

1.2.5"花粉萌發及花粉管生長的測定

參照王友保等［23］的方法略加修改， 將滴有液體培養基的載玻片放置于鋪有濕潤濾紙且加蓋的培養皿中， 然后將等量花粉均勻撒在載玻片上， 恒溫25 ℃培養2 h， 然后在Nikon顯微鏡下拍照， 統計萌發情況。

1.2.6"果實性狀的測定

對果實性狀的觀察及測定從2020年7月21日開始， 每隔30 d測量1次橫徑、 縱徑， 直至10月果實采收為止。

① 橫徑（Transverse diameter， TD）、 縱徑（Vertical diameter， VD）的測定： 使用游標卡尺， 分別選擇果實果柄與果實接壤點到果實頂端的距離， 記為縱徑； 最大橫截面的直徑記為橫徑， 數值精確到百分位。 ② 鮮果質量（Fresh fruit quality， FFW）： 種子成熟后收集結實超過20個的雜交種子， 隨機取出20個果子， 用百分位電子秤稱量并計數； 不足20個的， 所有果實全部稱量計數， 取平均值。 ③ 鮮籽質量（Fresh seeds quality， FSW）： 剝去青皮后稱量所有鮮籽總質量， 取平均值。 ④ 正常籽數（Number of seed， NOS）、 敗育籽數（Number of abortive seeds， NOAS）： 剝去青皮后， 統計每個果實所得正常油茶籽數和敗育油茶籽數， 取20個果實求平均值。 ⑤ 出籽率（Seed ratio of Fresh fruit， SOF， 以R出籽表示）： 見式（2）。 ⑥ 出仁率（Fresh kernel rate of dry kernel， FOK， 以R出仁表示）： 見式（3）。 ⑦含水率（Water content of fresh kernel， WOK， 以R含水表示）： 見式（4）。

R出籽=M鮮籽M鮮果·100%（2）

式中： M鮮籽為鮮籽總質量； M鮮果為鮮果總質量。

R出仁=M干仁M鮮仁·100%（3）

式中： M干仁為干仁質量； M鮮仁為鮮仁質量。

R含水=M鮮仁-M干仁M鮮仁·100%（4）

1.2.7"種仁含油率的測定

參照姚小華等［24］的方法進行。

1.2.8"隸屬函數計算

隸屬函數（X）的計算公式為：

X=Xi-XminXmax-Xmin（5）

X＇=1-Xi-XminXmax-Xmin（6）

式中： Xi表示某一具體指標； Xmin表示所測某一指標中的最小值； Xmax表示所測某一指標中的最大值。 當所測指標和品質之間呈正相關時， 用式（5）計算； 當所測指標與品質之間呈負相關時， 用式（6）計算。

1.3"數據處理

采用Excel 2010 和SPSS 23.0對數據進行分析。

2"結果與分析

2.1"供試油茶花期特征

2.1.1"供試油茶品種群體花期特征

由表1可知， CL4品種花期從09.28-11.16， 花期時長為50 d， 始花期相對大多數油茶品種早； 該時段開花的油茶品種少， 傳粉昆蟲數量不多， CL4異花授粉難度大。 在連續晴天、 持續高溫時， CL4花蕾時期散粉活動已經開始， 盛開時已經閉花授粉。 CL53品種花期從10.12-11.28， 花期時長為48 d； 該時段傳粉昆蟲數量增多， 活動增多， 異花授粉的機率高。 相比CL53， CL4更加有利于自花授粉（圖1）。

2.1.2"供試油茶品種單花花期特征

CL4和CL53的單花花期如圖2和圖3。 CL4的單花花期為10.30—11.05， 花蕾松動到散粉， 持續7 d， 日平均氣溫為18.4 ℃， 天氣持續晴朗。 開花第1 d， 盛開的花瓣重新合攏， 之后不再合攏， 開花當天平均溫度22 ℃， 平均濕度41.33%， 中午開始散粉， 第2 d下午花粉干癟微微發黑， 不再適合授粉， 之后雄蕊陸續向周圍松散開， 花瓣開始松動脫落， 第5 d雌蕊頂端柱頭開始變黑， 第7 d柱頭完全變黑。 CL53單花花期時間為10.29—11.04， 花期時長7 d， 第1 d松蕾， 第2 d開放， 同時花藥開裂， 開始散粉， 散粉當天花粉形態良好， 顏色鮮亮， 開花第3 d中午花粉量明顯減少， 同時花絲萎蔫。 CL53的花絲和花瓣萎蔫之后是堆疊聚集到一起的， 花瓣并沒有脫落而是縮聚成團。 天氣晴朗時花朵會大量開放， 晴天散粉時間也會提前， 花朵凋謝的進程更快， 陰雨天氣花藥成熟、 花粉成熟的進程緩慢， 形態健康花粉數量也隨之減少。

2.2"供試油茶品種花的基本特征及花粉特性

2.2.1"花部特征

花器官的不同表型差異直接影響著其授粉受精狀況、 產量及果實性狀［25］。 2個品種花特征基本一致， 花瓣5～8枚， 白色， 倒卵形， 每瓣都有一個凹口， 相互離生（圖4a和4c）。 花無柄， 雌雄同花， 雌蕊被雄蕊包被， 雄蕊高于雌蕊（圖4b和4d）。 雌蕊的花柱直立生長， 而雄蕊的花絲則是向著雌蕊的方向彎曲生長， 內外側高低不一致， 數量較多， 子房外有絨毛層覆蓋。 花藥一般為黃色， 但部分CL4的花藥特化為花瓣， 形成重瓣花（圖4a中箭頭所示）。

2.2.2"單花特性差異

由表2可知， CL53單花雄蕊數、 單花花粉粒數小于CL4， CL53雌、 雄蕊的相對高度差（9.47 mm）大于CL4 （2.82 mm）。 花粉萌發率CL53（54.90%）大于CL4（41.10%）， 花粉萌發2.5 h時， 花粉管平均長度CL53（310.91 μm）大于CL4（259.35 μm）。 此外， 花粉管的長度變異系數最大。 綜上比較， CL4的特點更加有利于自花授粉。

2.3"不同授粉方式對油茶果實發育的影響

由圖5可知， 7-10月橫徑均值分別為27.600 mm、 31.400 mm、 36.670 mm、 37.670 mm， 整體保持上升趨勢， 但不同雜交組合在9-10月存在差異， CL4×CL53持續增加， 其余組合保持不變或略有下降， 而CL53×CL53在7-10月分別為22.294 mm、 25.859 mm、 34.680 mm 和30.819 mm， 除9月高于CL4×CL53（31.551 mm）外， 其余月份均小于平均值。 7-10月縱徑均值為35.335 mm、 38.165 mm、 35.557 mm、 30.750 mm， 整體表現為先增長后降低的趨勢， 其中CL53×CL53在 7-10月縱徑分別為27.057 mm、 32.999 mm、 26.650 mm、 25.509 mm， 不僅在每個月中最小， 同時變化也最小。 CL53×CL53果實發育最為遲緩， 與其他組合相比差異有統計學意義， 推測與自花授粉不良有關； 而CL4×CL4橫徑、 縱徑數據與異花授粉果實數據相比差異無統計學意義， 甚至生長還要比異花授粉更加優良， 表明CL4對于自花授粉和異花授粉并不會影響其果實的大小。

2.4"不同授粉方式對油茶果實基本性狀的影響

由表3可知， CL53×CL53鮮果質量12.25 g、 橫徑30.82 mm、 縱徑25.51 mm， 與其他幾種雜交組合相比差異有統計學意義（p＜0.05）， 與CL53為母本的異花授粉組合相比， 差異也有統計學意義。 CL4×CL4鮮果質量23.83 g、 橫徑 40.99 mm、 縱徑 31.85 mm、 鮮籽質量11.21 g、 正常籽數4.25粒， 與CL4為母本的異花授粉組合相比差異無統計學意義， 而與CL53×CL53、 CL53×CL4鮮果質量、 縱徑、 正常籽數相比差異有統計學意義。 結果表明CL53自花授粉雖然也會結實， 但與自然授粉以及異花授粉果實存在明顯差異， 而不同的授粉方式對CL4的果實形狀并沒有產生非常大的影響。

2.5"不同授粉方式對油茶果實經濟性狀的影響

果實的各經濟性狀之間存在著復雜的聯系， 單一因素對油茶品質的好壞無法準確地描述， 因此需要對多個因素進行綜合分析。 對6個雜交組合的4個經濟性狀做隸屬函數處理分析， 首先計算出每個品種的各個指標的隸屬函數值， 再計算出多個指標的平均隸屬函數值， 每個品種做相同處理， 隸屬函數值越大， 表明綜合品質越好。

由表4可知， 6種授粉組合綜合排名由大到小依次為CL4×CL4、 CL53×CL4、 CL4×CL53、 CL53半同胞、 CL4半同胞、 CL53×CL53。 結果顯示CL4×CL4經濟性狀隸屬函數值排名第1， CL53×CL53經濟性狀隸屬函數值排名第6， 兩者之間差異明顯， 說明CL4×CL4自花授粉果實品質比CL53×CL53更具有經濟價值。

3"討論與結論

植物開花物候是研究植物繁殖生物學的重要內容， 開花物候除了受遺傳因素影響還受到環境因子包括光照、 溫度以及水分等因素的影響。 油茶的生殖生物學［26-28］作為重要的產量影響評價指標， 本研究對CL4和CL53的開花生物學特性進行了評價分析， 顯示CL4花期在9月下旬到11月中上旬， 為早花品種， CL53花期在10月中旬到11月下旬， 為中花品種， 此時段油茶開花品種繁多， 昆蟲活動頻繁。 單花特性分析表明， 2品種單花花期均為7 d， 高溫晴朗天氣， 花期提前， 散粉進程加快， 陰雨天造成大量落花， 坐果率和產量受到影響， 這與韋紅莉［29］研究結果一致。 此外， CL53雌、 雄蕊相對高度差為9.47 mm， 差異明顯， 不利于自花授粉， 而CL4雌、 雄蕊相對高度差為2.82 mm， 有利于自花授粉。

授粉組合親本不同， 授粉品種不同， 果實的性狀之間也會存在差異。 以CL53為母本， 自花授粉和異花授粉以及自然授粉相比， 果實的鮮果質量、 橫徑、 縱徑之間差異明顯。 不同授粉方式也會對果實性狀產生影響， 這在黃冠梨［30］、 油橄欖［31］中已經得到了證明。 在本研究中， CL53自花授粉與自然授粉和異花授粉相比， 鮮籽質量下降了4.46 g和12.87 g， 果實的正常籽數下降了0.88和6.18， 橫徑下降了5.21 mm和9.34 mm， 縱徑下降了5.30 mm和12.74 mm， 表明CL53異花授粉優勢明顯。 這與在羽葉報春［32］、 梨［33］和蘋果［34］中的研究結果一致。 出現這種現象的主要原因是授粉受精不良［35］， 直接導致種子數減少［36］。 種子中促進果實發育的激素（赤霉素、 生長素和細胞激動素等）含量降低， 導致單果質量下降［37］。 CL4自花授粉與自然授粉和異花授粉相比， 鮮果質量、 橫徑、 縱徑、 鮮籽質量、 正常籽數均增加。 以CL4和CL53互為父母本異花授粉， 果實正常籽數和鮮籽質量、 橫徑、 縱徑均要高于CL53×CL53， 而與CL4×CL4差異不大， 表明CL4自花授粉沒有對油茶的果實性狀產生不良影響。

油茶果實性狀與經濟產量密切相關， 是進行育種、 品種推廣的重要參考依據［38］。 為了進一步對不同授粉處理的油茶進行比較， 本研究借助隸屬函數對油茶的經濟性狀包括出籽率、 含水率、 出仁率、 含油率進行了綜合分析。 結果表明， 綜合經濟性狀排名第1、 2、 3的分別為CL4×CL4、 CL53×CL4、 CL4×CL53。 綜合考慮油茶果實性狀和經濟性狀， CL4自花授粉、 CL4和CL53兩個品種互為父母本異花授粉， 果實性狀優良， 在提高果實品質方面具有很大的潛在推廣價值。

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責任編輯"周仁惠