哈斯油梨果實炭疽病病原鑒定及殺菌劑敏感性測定

摘要：為鑒定油梨炭疽病病原菌并篩選合適殺菌劑，在海南省儋州收集哈斯油梨在儲存期間疑似炭疽病的油梨果實，對病果的病原菌進行分離并鑒定其種類，依據柯赫氏法則對分離菌株進行致病性測定，并采用菌絲生長速率法對9種殺菌劑進行敏感性測定。結果表明，通過形態學與多基因序列分析法鑒定，4個分離菌株均為炭疽菌（Colletotrichum siamense），對油梨果實有強致病力。供試9種殺菌劑中，咪鮮胺對油梨炭疽菌的毒力最強，平均有效抑制中濃度（EC50）值為0.11 mg·L-1；其次是嘧菌酯、苯醚甲環唑、吡唑醚菌酯、吡噻菌胺和多菌靈，平均EC50值為2.09～4.29 mg·L-1，即這6種殺菌劑對油梨炭疽菌有明顯抑菌效果，可作為防治油梨炭疽病的候選藥劑。以上研究結果將有助于油梨果實炭疽病的管理及防治策略的制訂。

關鍵詞：油梨；采后病害；炭疽病；病菌鑒定；殺菌劑敏感性

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0702

中圖分類號：S432

文獻標志碼：A

文章編號：1008?0864（2025）01?0138?09

油梨（Persea americana Mill.）又名鱷梨、牛油果等，原產中美洲熱帶及亞熱帶地區，為樟科（Lauraceae）鱷梨屬（Persea）速生常綠喬木果樹，其果肉脂肪含量高，營養豐富，含有大量單不飽和脂肪酸和多種維生素[1]。油梨已在全球40多個國家和地區栽培，世界上油梨產量最多的國家為墨西哥，全球70%以上的油梨出口來自美洲[2]。多年來，全球鱷梨產量呈指數級增長，據估計，到2030 年，油梨將成為商業化程度最高的熱帶水果，預計其產量將達1 200 萬t，全球出口額將達83億美元，超過菠蘿和芒果等熱帶水果[3]。油梨在我國海南、廣東、廣西、云南、四川、福建、臺灣等省（自治區、直轄市）均有種植[4]。然而，我國油梨種植歷史較短，產業化程度低、規模小，整個油梨產業發展尚處于起步階段，目前，國內消費的油梨主要依賴進口[5]。隨著油梨市場需求的不斷增加，為了滿足國內市場需求，并期待出口創匯，我國油梨規模化及商品化發展勢在必行。隨著油梨規模化種植，其病蟲害問題日益凸顯，病蟲害是阻礙我國油梨產業快速發展的重要因素之一。

目前，引起油梨果實的真菌病害及其致病菌在國內外已有大量報道，如Colletotrichumanthrisci、江西炭疽菌（C. jiangxiense）、果生炭疽菌（C. fructicola）、膠孢炭疽菌（C. gloeosporioide）、寧博炭疽菌（C. boninense）、 暹羅炭疽菌（C.siamense）、尖小叢殼菌（Glomerella acutata）、擬盤多毛孢（Pestalotiopsis microspora）引起的炭疽病[6-9]，可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae）、新殼梭孢（Neofusicoccum parvum）引起的蒂腐病[10]。其中，炭疽病是為害油梨果實最嚴重的采后病害之一，常造成果實腐爛，給油梨生產、采后貯藏和運輸造成嚴重經濟損失。炭疽菌屬（Colletotrichum）病原菌包括200多個公認的物種，至少分為14個復合體和單一物種[11]。該屬真菌全球范圍內廣泛分布，且寄主范圍廣。熱帶水果極易被炭疽菌感染造成采前、采后病害的發生，并造成嚴重破壞，如芒果、香蕉、番石榴、火龍果等。許多炭疽病病菌具有潛伏侵染特性，在侵入植物體后靜止或潛伏，在寄主組織內保持休眠狀態，當水果成熟時，病菌再激活并發生為害，因此，炭疽病癥狀通常在采后、儲存、運輸和銷售過程中出現[7，12]。

目前，殺菌劑是防治油梨炭疽等病害最有效方式之一。2021年10月，本課題組發現來自海南省儋州油梨種植基地的一批果實大量發生疑似炭疽病。因此，本研究將具有典型病狀的油梨果實帶回實驗室并進行病原菌分離，應用形態學和多基因序列分析相結合的方法對病原菌種類進行鑒定，利用柯赫式法則進行致病性測定。另外，利用7類不同作用機制的9種殺菌劑對病原菌進行室內敏感性測定，以期篩選出油梨炭疽病的高效防治藥劑，為科學診斷和研究病害發生規律提供參考，也為該病害的科學防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

哈斯油梨于2021年10月采摘于海南省儋州種植基地。馬鈴薯葡萄糖培養基（potato dextroseagar，PDA）于120 ℃高壓滅菌20 min后備用。

殺菌劑原藥包括：97.2% 多菌靈、97% 咪鮮胺、96.1% 苯醚甲環唑、96% 吡唑醚菌酯、96% 嘧菌酯、98%溴菌腈、98%咯菌腈和98%百菌清，均由海南正業中農高科股份有限公司提供；98%吡噻菌胺由上海阿拉丁生化科技股份有限公司生產。

其他試劑：DNA 快速抽提試劑盒由 OmegaBio-tek公司生產；2×Phanta? Max Master Mix由南京諾唯贊生物科技有限公司生產；瓊脂糖凝膠回收純化試劑盒由上海吐露港生物科技有限公司生產。

1.2 試驗方法

1.2.1 病原菌分離純化

采用組織分離法選取具有典型癥狀的油梨病果，簡單沖洗并晾干后從病健交界處剪取約5 mm2組織塊，1%升汞浸泡1 min后，75%酒精消毒10 s，再用無菌水清洗3次，每次30 s；于PDA培養基28 ℃培養3 d后，用無菌接種針挑取菌絲純化培養并進行單孢分離，將純化后的菌株轉接至PDA斜面培養基保存備用。

1.2.2 形態鑒定

將純化后的病原菌接種至PDA培養基，28 ℃培養5～7 d，觀察記錄菌落的形態和菌絲生長情況，培養14～21 d待菌落產孢后挑取培養物到顯微鏡下觀察，記錄菌絲及分生孢子的形態特征。

1.2.3 致病性測定

將純化后的病原菌接種至PDA 培養基，28 ℃培養5 d，在菌落邊緣打取菌餅接種至無菌針刺傷的油梨果實上，每個菌株接種4 個果實，每個果實設置3 個重復；以接種無菌PDA 培養基作為對照。于28 ℃保濕培養7 d，接種后每天觀察并記錄發病癥狀。按柯赫氏法則對接種發病果實進行病菌的重新分離和鑒定。

1.2.4 分子生物學鑒定

將分離物28 ℃培養5 d后，用無菌載玻片刮取1 g菌絲，經冷凍高速離心機充分研磨后，使用DNA快速抽提試劑盒提取菌株基因組DNA。分別對病原菌的核糖體內轉錄間隔區（internal transcribed spacer， ITS）、肌動蛋白基因（actin， ACT）、β- 微管蛋白基因（β-tubulin，TUB2）、幾丁質合成酶 A 基因（chitin synthetaseA， CHS-1）和3- 磷酸甘油醛脫氫酶基因（glyceraldehydes-3-phosphate dehydrogenase， GAPDH）進行擴增[12]，采用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測擴增產物，由北京擎科生物科技有限公司完成測序。所得基因序列通過BLAST與NCBI中下載的其他炭疽菌屬菌株序列進行比對，菌株詳細信息如表1所示。使用MEGA軟件用最大似然法構建系統發育樹，通過1 000次（bootstraps）評估樹中節點可靠性。最后結合病原菌形態特征及多基因序列分析進行致病菌的分類鑒定。

1.2.5 藥劑配制及敏感性測定

在前期預試驗基礎上設計各藥劑的供試劑量，采用菌絲生長速率法對供試藥劑進行敏感性測定。先將藥劑用溶劑溶解配制成10 000 mg·L-1 母液備用，試驗前用0.1%吐溫-80無菌水按所需劑量進行稀釋。將不同劑量藥液與PDA 培養基按照體積比1∶150 混合，得到試驗所需劑量，見表2；對照PDA中僅加入等體積溶劑和0.1%吐溫-80無菌水。然后分裝到9 cm 培養皿中，制成含藥PDA 平板。使用0.6 cm打孔器在培養5 d后的菌落邊緣打孔，取菌餅轉接至含藥PDA平板上，于28 ℃培養5 d后用十字交叉法測量菌落直徑，計算藥劑對病原菌菌絲的相對抑制率。每處理3次重復。利用DPS 軟件建立藥劑含量對數（x）與菌絲生長抑制率（y）之間的毒力回歸方程（式1），計算有效抑制中濃度（EC50）及相關系數。

y=ax+b （1）

相對抑制率=（對照菌落平均增長直徑-藥劑處理菌落平均增長直徑）/對照菌落平均增長直徑×100% （2）

2 結果與分析

2.1 油梨炭疽病的癥狀表現

油梨于貯存期間在成熟果實上可觀察到明顯發病癥狀。發病初期，果實表面出現褐色圓形小病斑；發病中期，病斑迅速擴大，并感染果肉開始出現變色及軟腐，病斑中心略有凹陷及少量菌絲；發病后期，果實出現大面積壞死病斑，伴有大量菌絲，最終病斑連成片，且病斑可見大量粘稠狀橘紅色分生孢子堆，最后導致整個果實發黑腐爛（圖1）。

2.2 病原菌分離及形態特征分析

從發病的果實中選取4個果實進行病原菌分離，分離到形態一致的真菌21株，從中隨機選擇4株進行后續的測定。將菌株在PDA 培養基上28 ℃培養5 d，觀察發現菌落外緣呈白色，邊緣整齊，菌落中央灰色，菌絲濃密，菌落背面菌餅周圍為墨灰色，菌落平均直徑為80～90 mm（圖2A），培養14～21 d 菌落上可見橘黃色分生孢子團（圖2B）。菌株分生孢子無色，單胞，直，短圓柱狀，兩端鈍圓，表面光滑，有油球，大小為12.95～17.78（平均15.35） μm×4.37～5.82（平均5.06） μm（n=60），長寬比為2.77～3.53（圖2C）。

2.3 病原菌致病性分析

對照組果實在培養7 d 后均未見發病（圖3A）；而供試4個菌株回接到刺傷的健康油梨果實后，所有果實在接種2 d后開始出現褐色小病斑；接種3 d后接種點的病斑直徑快速向外擴展，可見明顯圓形的褐色病斑及白色菌絲（圖3B）；接種7 d后病斑中央凹陷、整個果實變為黑褐色，并有大量白色菌絲生長，果皮上出現許多粘稠狀橘紅色孢子堆，與田間癥狀相同（圖3C）。4株菌株的致病力表現一致。按柯赫氏法則重新分離并檢測到相同的病原菌。

2.4 分子鑒定分析

對4 株菌株提取病原菌基因組DNA 對ITS、ACT、TUB2、CHS-1和GAPDH 序列進行擴增，分別獲得長度為586～606、280～285、744～762、290～303 和263～278 bp的片段。將測序結果與NCBI下載的序列聯合構建系統發育樹，結果（圖4）表明，菌株HNPC01、HNPC02、HNPC03、HNPC04與暹羅炭疽菌（Colletotrichum siamense）聚為同一分支，自舉支持率為71%。因此，根據形態學鑒定和系統發育分析，將引起油梨炭疽病的病原菌鑒定為暹羅炭疽菌。

2.5 殺菌劑敏感性測定

由表3 可知，油梨暹羅炭疽菌對咪鮮胺最為敏感，EC50 為0.085 1～0.127 4 mg·L-1，平均0.11 mg·L-1；其次是吡噻菌胺、多菌靈、吡唑醚菌酯、苯醚甲環唑和嘧菌酯對油梨炭疽菌的抑菌效果較好，平均EC50均小于5.00 mg·L-1；而百菌清、溴菌腈和咯菌腈對油梨炭疽菌的抑菌效果較差，平均EC50均大于30.00 mg·L-1。

3 討論

油梨具有呼吸躍變的特點，采后保鮮期短，且易受病害為害，導致采后損失率可達43%，嚴重制約了油梨的貯存與銷售[13]。炭疽病可侵染油梨葉片、嫩枝、花及果實，主要為害果實，引起田間落果及采后果實腐爛，是油梨最為常見的一種病害 [14]。海南省為我國重要的油梨種植區域，但油梨炭疽病在海南逐年加重，嚴重制約油梨產業的健康發展。據報道，引起植物炭疽病的病原菌較多，隨著刺盤孢菌分類鑒定依據的變化，許多炭疽病病原重新得到鑒定，并確定包括多個復合種[15-17]。其中，C. gloeosporioides 復合種由57個密切相關的物種組成，如C. alienum、C. perseae、C. siamense 和C.theobromicola [18]。油梨果實炭疽病也包含很多形態學上相似的炭疽菌種的復合種。墨西哥報道了多種可引起油梨炭疽病的病原菌，已經確定有9 種，分別為C. karsti、C. godetiae、C. siamense、C. fioriniae、C.cigarro、C. chrysophilum、C. jiangxiense、C. tropicale 和C. nyphaeae，其中發生最為普遍的是C. siamense [19]。鑒于油梨炭疽病致病因子和病原種類的復雜性，需采用多基因聯合方法鑒定炭疽菌。目前推薦用于炭疽菌復合種鑒定的基因至少有ITS、ACT、TUB2、CHS-1、GAPDH、HIS3、APMAT、CAL、GS[20]，其中前5個被多數研究者采用并驗證，能夠有效區分炭疽菌的種或隱種[21-23]。因此，本研究選擇ITS、ACT、TUB2、CHS-1 和GAPHD 對炭疽菌進行多位點分子鑒定。

對海南省儋州市油梨采后炭疽病病原菌進行分離純化，結合病原菌形態特征觀察、致病性測定和系統發育分析，將分離菌株鑒定為暹羅炭疽菌（C. siamense）。國內近年也有油梨炭疽病發生的相關報道，2022年我國首次報道采后油梨炭疽菌病原為暹羅炭疽菌[23]；同年，廣西油梨葉部炭疽病的病原被鑒定為果生炭疽菌（C. fructicola）[24]；2023年，炭疽病是引起海南油梨葉片和果實最廣泛和最嚴重的病害之一，病原菌包括暹羅炭疽菌、果生炭疽菌和C. gigasporum[25]。國外關于油梨炭疽病的研究相對較多，如以色列油梨炭疽病病原包括暹羅炭疽菌等10個種[20]；澳大利亞油梨炭疽病病原包括暹羅炭疽菌等6個種[26]；暹羅炭疽菌是巴西東南部油梨炭疽病主要病原菌[27]。綜上所述，暹羅炭疽菌是國內外引起采后油梨炭疽病的主要病原菌。

苯并咪唑殺菌劑如多菌靈、噻菌靈和苯菌靈，甾醇生物合成抑制劑如抑霉唑、咪鮮胺和丙環唑等，這些殺菌劑很早就被用于控制香蕉、芒果、木瓜和油梨的炭疽病[28]。澳大利亞、新西蘭和南非均使用咪鮮胺、氯氧化銅、代森錳鋅和噻菌靈有效防治油梨炭疽病[29-31]。相較之下，國內油梨病害在防治方面的研究較少，僅報道10% 苯醚甲環唑、25%溴菌清、45%咪鮮胺對油梨炭疽菌具有抑菌效果[32]。目前，國內在油梨上還沒有注冊登記的殺菌劑可使用。本研究選取了7類作用機制不同的9種殺菌劑對油梨炭疽菌進行敏感性測定，結果表明，甾醇生物合成抑制劑咪鮮胺對油梨炭疽菌的毒力最強，平均EC50為0.11 mg·L-1，苯醚甲環唑的平均EC50為2.63 mg·L-1；其次是甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑嘧菌酯和吡唑醚菌酯，平均EC50分別為2.09和2.71 mg·L-1；吡噻菌胺為琥珀酸脫氫酶抑制劑新品種，平均EC50為2.86 mg·L-1；苯丙咪唑類殺菌劑多菌靈的平均EC50為4.29 mg·L-1。上述6種殺菌劑對油梨炭疽菌均有較好的抑菌效果，可作為防治油梨炭疽病的候選藥劑。

總的來說，明確國內油梨炭疽病的致病因子和病原菌種類，對于油梨炭疽病的診斷及后續研究至關重要。本研究對多種殺菌劑進行篩選，為國內油梨炭疽病的防治提供了依據。但是，今后還應對多個油梨種植區域展開深入調查，進一步了解炭疽病的致病因子、流行病學和遺傳變異，加強殺菌劑的敏感性檢測及采前、采后病害的防治等研究工作，這對于提高國內油梨炭疽病管理的有效性、提升我國油梨種植業具有重要意義及實用價值。

參考文獻

［1］ PEDRESCHI R， VIRGILIO U， CLAUDIA F， et al .. Primarymetabolism in avocado fruit [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2019， 10：795 [2023-08-10]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2019.00795.

［2］ 付小猛，毛加梅，董美超，等.世界及中國鱷梨產銷概況與展望[J].中國果樹，2019（6）：109-113.

［3］ 禾本.全球：2030 年鱷梨產銷預測[J].中國果業信息，2021，38（8）：36-37.

［4］ 張良，張德生，劉康德.海南省油梨產業發展的環境分析與對策[J].中國農業資源與區劃， 2015，36（4）：78-84.

ZHANG L， ZHANG D S， LIU K D. Environment analysis andpolicy for development of avocado industry Hainan [J]. Chin. J.Agric. Res. Reg. Plan.， 2015， 36（4）：78-84.

［5］ 奎國秀，祁春節，李冬梅，等.全球牛油果產業發展態勢及對我國牛油果產業發展的思考[J].中國果樹，2023（1）：122-127.

［6］ BUSTAMANTE M I， CLAUDIO O N， YSADORA F， et al ..First record of Colletotrichum anthrisci causing anthracnose onavocado fruits in Chile [J/OL]. Pathogens， 2022， 11（10）：1204[2023-08-10]. https：//doi.org/10.3390/pathogens11101204.

［7］ GIBLIN F R， TAN Y P， MITCHELL R， et al .. Colletotrichumspecies associated with pre- and post-harvest diseases ofavocado and mango in eastern Australia [J]. Aust. Plant Path.，2018， 47（3）：269-276.

［8］ KIMARU S K， MONDA E， CHERUIYOT R C， et al ..Morphological and molecular identification of the causal agentof anthracnose disease of avocado in Kenya [J]. Int. J.Microbiol.， 2018（4）：1-10.

［9］ KWON J H， CHOI O， LEE Y， et al.. Anthracnose on postharvestavocado caused by Colletotrichum kahawae subsp. ciggaro in SouthKorea [J]. Can. J. Plant Pathol.， 2020， 42（4）：508-513.

［10］ WANJIKU E K， WACEKE J W， WANJALA B W， et al ..Identification and pathogenicity of fungal pathogens associatedwith stem end rots of avocado fruits in Kenya [J/OL]. Int. J.Microbiol.， 2020： 4063697 [2023-08-10]. https：//doi.org/10.1155/2020/4063697.

［11］ DAMM U， SATO T， ALIZADEH A， et al .. The Colletotrichumdracaenophilum， C. magnum and C. orchidearum speciescomplexes [J]. Studys Mycol.， 2019， 92（5）：1-46.

［12］ TALHINHAS P， MOTA-CAPITAO C， MARTINS S， et al ..Epidemiology， histopathology and aetiology of olive anthracnosecaused by Colletotrichum acutatum and C. gloeosporioides inPortugal [J]. Plant Pathol. 2011， 60（3）：483-495.

［13］ 景春華.油梨果實貯藏及加工工藝研究進展[J].果樹資源學報，2020，1（3）：61-64.

JING C H. Research progress on storage and processingtechnique of avocado [J]. J. Fruit Res.， 2020，1（3）：61-64.

［14］ 李敏，胡美姣，高兆銀，等.鱷梨果實病害及防治方法[J].中國南方果樹，2009，38（5）：71-73.

［15］ MARIN-FELIX Y， GROENEWALD J Z， CAI L， et al .. Generaof phytopathogenic fungi： GOPHY 1 [J]. Stu. Mycol.， 2017，86：99-216.

［16］ 江濤，劉先寶，李博勛，等.國內橡膠樹尖孢炭疽復合種種間分子系統發育及生物學特性分析[J].熱帶作物學報， 2020，41（9）：1856-1864.

JIANG T， LIU X B， LI B X， et al.. Interspecific molecularphylogeny and biological characteristics of Colletotrichum acutatumcomplex species causing Colletotrichum leaf disease on rubbertrees in China [J]. Chin. J. Trop. Crops， 2020， 41（9）：1856-1864.

［17］ TALHINHAS P， BARONCELLI R. Colletotrichum species andcomplexes： geographic distribution， host range andconservation status [J]. Fungal Divers.， 2021， 110： 109-198.

［18］ JAYAWARDENA R S， BHUNJUN C S， HYDE K D， et al ..Colletotrichum： lifestyles， biology， morpho-species， speciescomplexes and accepted species [J]. Mycosphere， 2021， 12：519-699.

［19］ FUENTES-ARAGON D， SILVA-ROJAS H V， GUARNACCIAV， et al .. Colletotrichum species causing anthracnose onavocado fruit in Mexico： current status [J]. Plant Pathol.， 2021，69（8）：1513-1528.

［20］ SHARMA G， MAYMON M and FREEMAN S. Epidemiology，pathology and identification of Colletotrichum including anovel species associated with avocado （Persea americana）anthracnose in Israel [J]. Sci. Rep.， 2017， 7（1）：1-16.

［21］ DAMM U， CANNON P F， WOUDENBERG J H C， et al .. TheColletotrichum acutatum species complex [J]. Studys Mycol.，2012， 73（1）：37-113.

［22］ LIU F， CAI L， CROUS P W， et al .. The Colletotrichumgigasporum species complex [J]. Persoonia-Biol. Environ. Sci.，2014， 33（1）：83-97.

［23］ LI M， FENG W L， YANG J Y， et al .. First report ofanthracnose caused by Colletotrichum siamense on avocadofruits in China [J/OL]. Crop Prot.， 2022， 155：105922 [2023-08-10]. https：//doi.org/10.1016/j.cropro.2022.105922.

［24］ 范真真，盧艷春，王文林，等.廣西崇左油梨葉部炭疽病病原菌分離與鑒定[J].植物病理學報，2023，53（3）：527-530.

FAN Z Z， LU Y C， WANG W L， et al .. Identification ofpathogen species of avocado leaf anthracnose in Chongzuo，Guangxi [J]. Acta Phytopathol. Sin.， 2023， 53（3）：527-530.

［25］ 李晶，仇芳，張超，等.海南白沙和儋州油梨葉部及果實炭疽病菌的鑒定[J].果樹學報，2023，40（7）：1443-1454.

LI J， QIU F， ZHANG C， et al .. Identification of pathogenspecies of avocado leaf and fruits anthracnose in Baisha andDanzhou， Hainan [J]. J. Fruit Sci.， 2023，40（7）：1443-1454.

［26］ SHIVAS R G， TAN Y P， EDWARDS J， et al .. Colletotrichumspecies in Australia [J]. Aust. Plant Pathol.， 2016， 45：447-464.

［27］ SOARES M G O， ALVES E， SILVEIRA A L， et al ..Colletotrichum siamense is the main aetiological agent ofanthracnose of avocado in south-eastern Brazil [J]. PlantPathol.， 2021， 70（1）：154-166.

［28］ ECKERT J W. Recent developments in the chemical control ofpostharvest diseases [J]. Acta Hortic.， 1990， 269：477-494.

［29］ SCHEEPERS S， JOOSTE A， ALEMU Z G. Quantifying theimpact of phytosanitry standards with specific reference toMRLs on the trade flow of South African avocados to the EU [J].Agrekon， 2007， 46（2）：260-273.

［30］ EVERETT K R， PAK H A， PUSHARAJAH I P S， et al. Fieldevaluation of fungicides to control postharvest rots of avocados inNew Zealand [J]. New Zealand Plant Prot.， 2011， 64：112-118.

［31］ SMITH L A， DANN B E K， LEONARDI J， et al .. Exploring ontraditional products for management of postharvest anthracnoseand stem end rot in avocado [C]// Proceedings of V11 WorldAvocado Congress Home page， 2011.

［32］ 韋文添.不同殺菌劑對油梨炭疽病菌的抑菌效果[J].貴州農業科學，2014，42（5）：125-127.

WEI W T. Antibacterial effect of different fungicides on avocadoanthracnose [J]. Guizhou Agric. Sci.， 2014， 42（5）：125-127.

基金項目：海南省自然科學基金項目（321RC457）。