微量元素對草莓生長、果實品質及抗病性的影響研究

草莓作為全球廣泛種植的水果，其經濟價值和營養價值顯著。據統計，2019 年全球草莓產量達 8 885 028 t，同比增長 3.8%，中國為最大的生產國。草莓富含維生素C、纖維、抗氧化劑及抗炎特性，深受消費者喜愛。微量元素對草莓的生長發育至關重要，科學施肥策略和良好管理措施可以促進其健康生長與增產，但微量元素在草莓生產中的具體應用和最佳施用策略仍需深入探究。研究微量元素對草莓生長、果實品質及抗病性的影響旨在填補這一空白，為草莓種植提供科學指導，推動產業可持續發展。

一、微量元素的種類及其作用

微量元素是指植物生長所需的礦物質元素，但其需求量遠低于主要營養元素（如氮、磷、鉀）。根據植物的需求，微量元素通常包括鋅、鐵、銅、錳、硼、鉬等。這些元素在植物體內的濃度非常低，但它們的缺乏會導致植物生長受限，影響產量和品質。

（一）鐵、鋅、錳的作用

鐵是草莓生長的關鍵元素，為多種酶組成部分，對葉綠素合成不可或缺。缺鐵致使草莓葉片黃化，光合作用受阻，產量降低。不同品種對鐵缺乏敏感度有差異，部分品種根系有適應機制，可能涉及吸收和轉運效率提高。鋅是碳水化合物合成催化劑，促進氮、磷、鉀、鈣等元素轉化，調節葉綠素和生長素生成，參與蛋白質和激素合成，增強植株對真菌和病毒病害抵御能力，還能提升抗氧化能力，減輕環境脅迫損傷。錳在光合磷酸化中起決定性作用，影響植物生長速率，與鋅協同構建抗氧化防御體系，抵御環境脅迫，強光下共同調節活性氧平衡，保護光合結構。

（二）硒、硼、鉬的作用

硒刺激草莓生長發育，提高作物產量，增強對低溫、重金屬污染等逆境抗性，能通過調節抗氧化酶系統和植物激素平衡發揮作用。硼促進花粉粒萌發和受精，提高坐果率，減少畸形果，缺硼導致花朵脫落和果實畸形，因此，在花粉管生長和細胞壁合成中有關鍵作用。鉬影響草莓果實含糖量，作為硝酸還原酶成分參與氮代謝，調節氮素同化利用，進而影響碳水化合物合成與積累。

二、微量元素對草莓生長的具體影響

（一）提高草莓的抗逆性和產量

1.微量元素種類及其功能。草莓根系發育與鐵、鋅、錳、銅、鉬等微量元素密切相關，它們在營養吸收、酶活性調控、光合作用和抗逆性響應等方面發揮核心作用。例如，鐵參與葉綠素合成，缺鐵影響根系生長；鋅缺乏導致根系短小，發育不良；錳缺乏影響根系活力和分枝能力；銅、鉬缺乏損害根系健康，影響植株水分和養分的吸收。

2.微量元素對根系發育的影響機制。微量元素通過刺激細胞分裂和擴展促進根系生長分枝，提升根系對水分和養分的吸收能力，提高植株的抗逆性。例如，鐵和鋅可以提升植物對干旱和鹽堿的抵御能力，改善根系逆境生長表現。

（二）改善果實品質

草莓的生長和發育受到多種因素的影響，其中，微量元素在提高草莓果實品質方面發揮著重要作用。適量鐵供應能增強細胞壁強度，提高果實硬度，影響有機酸代謝，降低酸度，改善果實口感，施用鐵肥可提高果實硬度并降低酸度。硼促進花粉萌發和花粉管生長，保證授粉受精順利，缺硼導致花朵掉落和果實畸形，硼還參與果實細胞分裂和伸長調控，影響果實大小形狀。鉬參與氮代謝，促進硝酸鹽還原同化，為維生素C合成提供氮源，影響維生素C的合成效率。硒提升草莓營養價值和抗氧化能力，延長保質期，提高果實維生素C的含量和產量，提升果實的抗氧化能力。

（三）微量元素對草莓營養成分的影響

微量元素在草莓的營養成分積累中起著重要作用。研究發現，鋅參與關鍵酶促反應調節，錳在氧化還原反應中起作用，鋅和錳可協同促進維生素 C 積累。微量元素缺乏會阻礙草莓對鈣鎂的吸收，缺鐵尤其影響鈣吸收運輸，進而影響果實品質及鈣鎂體內分布代謝。同時，鋅和錳供給能提升其抗氧化能力，促進多酚和類黃酮合成，延長保鮮期，提升營養價值，可能與調節相關基因表達有關；適量錳和銅參與碳水化合物代謝關鍵酶活性調節，有助于提高糖分積累、平衡酸度，改善果實風味。

三、微量元素的吸收機制與代謝

（一）草莓對微量元素的吸收機制

草莓對微量元素的吸收機制較為復雜且多元，其根系通過根毛與土壤中的微量元素離子接觸，根毛憑借較大表面積及細胞膜上的離子通道、轉運蛋白（如鐵通過鐵轉運蛋白、鋅通過鋅轉運蛋白等）特異性識別和轉運離子來實現吸收；細胞膜上特定轉運蛋白具有選擇性和親和力，可根據離子濃度梯度和電化學勢差逆濃度梯度轉運離子，且其活性受多種因素調控，缺鐵時，植物會誘導鐵轉運蛋白基因表達以提高鐵吸收效率。同時，根際微生物群落也能協助吸收，部分微生物可溶解難吸收礦物質釋放微量元素，還能與根系形成共生關系，如菌根真菌可擴大根系吸收面積，從而共同促進草莓對微量元素的吸收。

（二）微量元素在草莓代謝中的作用

微量元素對于草莓生長代謝意義非凡。在酶激活中，鋅等作為輔因子參與核酸與碳水化合物代謝，能穩定酶結構、促底物結合，影響草莓生長及果實品質。在光合作用里，鐵不可或缺，缺鐵影響葉綠素合成，致葉片發黃、光合效率降低，且鐵在光合電子傳遞鏈及腺嘌呤核苷三磷酸（ATP ）合成中的作用非常關鍵。在抗氧化方面，錳是超氧化物歧化酶成分，銅影響抗氧化酶活性，二者協作清除活性氧護細胞。

四、草莓微量元素吸收的分子機制及研究方向

在草莓栽培中，微量元素的施用策略是提高作物產量和品質的重要策略。近年，分子生物學研究在理解草莓植物吸收微量元素的機制方面取得了顯著進展。

（一）吸收機制的分子生物學研究

1.根部吸收機制。草莓屬于草莓屬，其根系對微量元素的吸收能力較強。研究表明，當草莓缺乏鐵等微量元素時，會通過增加根部的還原能力來提高對三價鐵的吸收，這一過程涉及多個基因的表達調控。草莓的根系通過特定的轉運蛋白來吸收土壤中的微量元素。這些轉運蛋白包括金屬轉運體和質子共轉運體。細胞膜上的金屬轉運蛋白能夠選擇性地吸收特定的微量元素，如鐵和鋅等。研究顯示，當草莓缺乏鐵時，會誘導相關轉運蛋白的表達，從而增強鐵的吸收。

2.信號轉導途徑。微量元素的吸收受到植物內外部環境的影響，包括土壤pH、溫度和水分等因素。植物通過信號轉導途徑感知環境變化，并調節基因表達以適應這些變化。研究表明，當草莓根系感受到鐵缺乏時，會激活特定的轉錄因子，從而促進吸收相關基因的表達。

3.生物刺激技術的應用。在草莓栽培中，應用生物刺激劑（如微生物或天然提取物）可以有效提高微量元素的吸收效率。利用這些生物刺激劑可以改善土壤結構、促進根系生長，以及提高微量元素的有效性。研究表明，某些微生物能夠分解土壤中的有機物，釋放可被草莓吸收的微量元素。

（二）未來的研究方向

1.基因組學研究。借助先進的基因組學技術，深入挖掘草莓基因組中與微量元素吸收相關的基因資源，全面解析其基因組特征，是未來研究的重要方向之一。通過比較不同草莓品種在微量元素吸收能力上的差異，有望揭示控制這一性狀的關鍵基因或基因家族。這不僅有助于理解草莓如何通過基因調控適應多樣的土壤和環境條件，還能為培育具有更強適應性和高效微量元素吸收能力的草莓新品種提供堅實的理論依據。例如，利用全基因組關聯分析（GWAS）技術，可大規模篩選與微量元素吸收相關的遺傳變異位點，進而明確其遺傳調控網絡。同時，結合轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學等多組學技術，能夠更全面地揭示微量元素吸收過程中的基因表達調控、蛋白質功能變化以及代謝產物動態平衡，為深入理解草莓微量元素吸收的分子機制提供多層次的數據支持。

2.轉基因技術。轉基因技術為草莓品質改良提供了有力工具。未來研究可聚焦于將具有高效微量元素吸收和轉運功能的外源基因導入草莓基因組，以增強草莓對特定微量元素的吸收能力，進而提高其抗逆性和適應性，在不增加肥料投入的前提下提高草莓的產量和品質。例如，從其他植物或微生物中篩選并克隆與微量元素高效吸收相關的基因，如鐵轉運蛋白基因、鋅結合蛋白基因等，通過遺傳轉化技術將其導入草莓植株，使其過量表達或優化表達，從而提高草莓對微量元素的吸收利用效率。然而，轉基因技術在草莓中的應用面臨諸多挑戰，如基因沉默、轉基因穩定性及潛在的生態風險等。因此，在開展轉基因研究的同時，需要同步完善轉基因草莓安全性評價體系，確保轉基因技術在草莓產業中的可持續應用。

3.環境因素的影響。深入探究不同環境因素對草莓微量元素吸收機制的影響是優化栽培管理措施的關鍵。土壤pH、溫度、濕度及土壤質地等環境因子均會顯著影響微量元素在土壤中的生物有效性，進而調控草莓根系對微量元素的吸收效率。例如，酸性土壤可能會增加某些微量元素（如鐵、錳等）的溶解度，使其更容易被草莓吸收，但同時也可能導致其他微量元素（如鉬等）的有效性降低。因此，系統研究環境因素與微量元素吸收之間的定量關系，建立基于環境因子的草莓微量元素吸收預測模型，對于精準施肥和科學栽培具有重要指導意義。此外，氣候變化背景下，極端天氣事件（如干旱、高溫、洪澇等）對草莓微量元素吸收和代謝的影響機制也亟待深入研究，這有助于制定有針對性的應對策略，保障草莓產業在氣候變化下的穩定發展。

4.多學科交叉研究。草莓產業的可持續發展需要多學科的協同創新。未來研究應加強植物營養學、土壤學、分子生物學、生物信息學及農業工程學等多學科的交叉融合。例如，結合土壤學和植物營養學原理，研發新型微量元素肥料配方和施肥技術，提高肥料利用率和微量元素供應的精準性；運用生物信息學手段對大量的基因組學、轉錄組學等數據進行深度挖掘和分析，篩選關鍵基因和調控元件，為分子育種提供靶標；借助農業工程學技術，開發智能化的草莓栽培管理系統，實現對草莓生長環境和養分供應的實時監測與精準調控。此外，還應關注草莓與微生物群落之間的互作關系，研究微生物群落對草莓微量元素吸收和健康生長的影響機制，探索利用有益微生物促進草莓生長和提高品質的新途徑。

綜上所述，盡管目前在草莓微量元素吸收分子機制方面已取得一定的進展，但仍存在諸多問題亟待解決。未來，通過整合多學科技術手段，深入研究上述關鍵問題，有望全面揭示草莓微量元素吸收的分子奧秘，為草莓產業的可持續發展提供強有力的理論支撐和技術保障。

五、討論

（一）對結果的深入剖析

通過系統闡述微量元素在草莓生長中的重要作用，進一步強調了微量元素在草莓生產中的不可或缺性。鐵和鋅作為葉綠素合成和光合作用的關鍵參與者，其缺乏直接影響草莓的光合效率，進而限制植株生長和果實產量。硒和硼的合理施用顯著提高了草莓的營養價值和果實品質，鉬則通過調控氮素代謝影響果實含糖量。這些研究結果與先前研究高度一致，不僅在理論上豐富了我們對草莓營養生理的理解，還在實踐中為草莓施肥管理提供了重要依據。然而，目前對這些微量元素在草莓體內的具體代謝途徑和分子調控網絡缺乏相對深入的認識。

（二）研究的局限性反思

該研究僅聚焦常見微量元素，未充分探討多種微量元素間復雜相互作用及其聯合效應，實際土壤中它們的協同或拮抗作用對草莓養分吸收和生長發育的影響有待深入研究。

（三）未來的研究方向展望

為更加全面、深入地理解微量元素在草莓生長中的作用機制，未來研究應在多個方面展開進一步探索。一方面，需要深入研究微量元素之間的相互作用及其對草莓生長的聯合效應，明確不同微量元素在草莓體內的協同或拮抗機制，構建更完善的微量元素營養網絡模型。另一方面，應充分考慮不同環境條件（如土壤類型、氣候區域、栽培管理措施等）對微量元素吸收和利用的影響，揭示環境因素與草莓基因表達、生理代謝之間的調控關系，為精準農業提供更具針對性的理論支持。此外，隨著現代生物技術的飛速發展，基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學等多組學技術的整合應用，將為草莓研究帶來新的突破。利用這些技術深入挖掘草莓在微量元素吸收和代謝過程中的關鍵基因、蛋白質和代謝物，解析其分子調控機制，有望培育出更適應不同環境條件、對微量元素利用效率更高的草莓新品種。同時，還應加強對草莓生長過程中根際微生物群落的研究，揭示微生物與草莓之間的互作機制，探索利用微生物調控草莓微量元素吸收和提高抗逆性的新途徑。

（四）對草莓產業的深遠意義

實施優化微量元素的策略，能夠有效提高草莓的產量和品質，提高植株的抗逆性，從而顯著提高農戶的經濟效益。例如，精準施肥技術可根據草莓不同生長階段和土壤養分狀況，合理調配微量元素供應，減少肥料浪費，降低生產成本。同時，為消費者提供更加健康、美味的草莓產品，滿足市場對高品質水果的需求。此外，精確施肥和智能監測技術的應用有助于實現農業資源的高效利用，減少環境污染風險，推動草莓產業朝著綠色、可持續的方向發展。例如，基于傳感器技術和數據分析平臺的智能灌溉和施肥系統，能夠實時監測土壤水分、養分含量及草莓生長狀況，實現精準調控，提高資源利用效率，降低農業面源污染。

六、結語

微量元素對草莓的生長作用復雜多樣，合理施用鋅、硒、硼等元素可以提高草莓的產量和營養價值。通過研究，可為草莓微量元素管理提供理論依據和產業發展思路。未來借助分子生物學與現代農業技術融合，有望實現微量元素施用精準化智能化，保障草莓產業繁榮與生態平衡。

作者簡介：張小玲（1983—），女，山西呂梁人，博士，講師，主要從事植物功能基因發掘與利用、園藝植物遺傳與育種學研究。

基金項目：土培條件下外源硒對不同草莓品種營養品質和生物學特性的影響（2019J0575）。