苔蘚結皮對高寒草甸土壤養分及微生物群落結構的影響

摘要：苔蘚是高寒草甸中重要的植物群落組成部分。為探究苔蘚結皮對高寒草甸土壤特性的影響，以高寒草甸不同坡度（平地、緩坡、陡坡）苔蘚結皮土壤為研究對象，以沒有苔蘚結皮的土壤為對照，研究苔蘚結皮對高寒草甸土壤養分和微生物群落結構的影響。結果表明：苔蘚結皮覆蓋顯著（Plt;0.05）提高了高寒草甸土壤中有機質（20.4%～100.7%）、硝態氮（64.9%～161.5%）、銨態氮（93.8%～236.1%）、速效鉀（24.3%～50.7%）和全氮（47.0%～67.0%）等養分含量；提高了土壤中酸桿菌門（Acidobacteria）和綠彎菌門（Chloroflexi）的相對豐度，增加了土壤細菌群落的豐富度和多樣性，降低了土壤中鞭毛菌門（Mortierellomycota）和坡地子囊菌門（Ascomycota）的相對豐度，降低了土壤真菌群落的豐富度和多樣性；苔蘚結皮覆蓋后的高寒草甸土壤養分和微生物群落也受到坡度的影響，細菌多樣性在平地中最高，緩坡地中多數土壤養分含量較高且真菌多樣性也為最高。因此，苔蘚結皮可以改善高寒草甸的土壤肥力和土壤微生物群落結構，在高寒草甸生態系統維持和演替中具有重要作用，這種作用和坡度有關。

關鍵詞：高寒草甸；苔蘚結皮；土壤養分；微生物；群落結構

中圖分類號：S812.2 " " " "文獻標識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0087-11

Effects of Moss Crust on Soil Nutrients and Microbial Community Structure in Alpine Meadow

KOU Wei-liang1， YANG Wen-quan2， LI Xiao2， LIU Jia-qing1， JIANG Bing-qing2， LU Chang-tao2，

LI Jia-jing3， LI Xi-lai4， KOU Jian-cun1*

（1.College of Grassland Agriculture， Northwest Aamp;F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China； 2.College of Life Sciences， Northwest Aamp;F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China； 3.College of Landscape Architecture and Arts， Northwest Aamp;F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China； 4.College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Moss crust is an important component of plant community in alpine meadow. To explore the effects of moss crust on soil properties in alpine meadow， the soils of the moss crust on the different slopes （the flat， the gentle and the steep） of alpine meadows were taken as the treatments， while the soil without moss crust was taken as the controls. The effects of the moss crust on the soil nutrients and soil microbial community structure were studied. The results showed that the contents of organic matter （20.4%-100.7%）， nitrate nitrogen （64.9%-161.5%）， ammonium nitrogen （93.8%-236.1%）， available potassium （24.3%-50.7%） and total nitrogen （47.0%-67.0%） in the alpine meadow soil under moss crust were significantly increased （Plt;0.05）. The moss crust increased the relative abundance of Acidobacteria and Chloroflexi， the richness and diversity of soil bacterial community， while it decreased the relative abundance of Mortierellomycota of all the treatments and Ascomycota of soils in slopes， the richness and diversity of soil fungal community. The soil nutrients and microbial communities of the moss-covered alpine meadow were also affected by the slope， and the bacterial diversity was highest in the flat land. The most soils on the gentle slope had the higher nutrient content， and the highest soil fungal diversity. Therefore， the moss crust can improve the fertility and microbial community structure of the soil in the alpine meadow， and plays an important role in the maintenance and succession of the alpine meadow ecosystem. And the effect is related to the slope.

Key words：Alpine meadow；Moss crust；Soil nutrients；Microorganism；Community structure

高寒草甸是青藏高原最主要的草地類型，約占青藏高原草地面積的46.7%［1］，具有獨特的生物多樣性和生態功能，是我國重要的生態安全屏障，在維持陸地生態系統的碳氮循環、水源涵養、氣候調節、畜牧業發展以及生態平衡等方面具有重要的意義［2-3］。由于高寒草甸生態系統分布地區高山連綿、山脈縱橫、谷地深邃、海拔高、氣候寒冷、環境嚴酷，因此，對人類活動的干擾和全球氣候的變化極為敏感和脆弱，是全球最脆弱的生態系統之一［4］。近幾十年來，由于自然因素和人為活動的影響，青藏高原的高寒草甸發生了不同程度的退化，僅青海就有78%的高寒草甸發生了退化，嚴重影響著我國乃至亞洲的生態安全［5］。傳統恢復措施如人工草地建植、免耕補播和圍欄封育等，雖然在短期內具有一定的作用，但恢復的草地無法保持生產和生態功能的可持續性，容易發生二次、三次退化。因此，對高寒草地可持續修復理論和技術的研究一直是生態學家關注的焦點。

生物土壤結皮（Biological soil crusts）是由隱花植物，如藻類、苔蘚、地衣等非維管束植物和其他土壤微生物通過菌絲體、假根和分泌物等與土壤表層顆粒膠結而形成的復合物，簡稱為生物結皮［5］。研究表明，生物結皮可以增強土壤的穩定性，增強土壤保水能力，減少土壤的風蝕、水蝕現象［6］。在荒漠或干旱、半干旱地區，生物結皮具有重要的生態作用［7］。同時，生物結皮通過土壤物理、化學特性的改變，促進土壤微生物的生長和活動［8］，進而驅動土壤養分的循環，增加土壤肥力［9］。苔蘚植物假根部分泌的有機酸，可以溶解礦物質，促進礦物質的風化和溶解，也可以與土壤中的礦物質發生化學反應，將礦物質中的養分釋放出來，使得土壤中的養分更容易被植物吸收利用［10］。而土壤條件的改變，又可以促進土壤中植物種子的萌發及萌發后幼苗的成活率［11］，最終使土壤表層的植被覆蓋度增加。因此，生物結皮在生態系統的演替及受損生態系統的修復中具有重要的作用。

根據組成物種的不同及演替順序，生物結皮可分為藻類結皮、地衣結皮和苔蘚結皮3種，其中苔蘚結皮是生物結皮發育演替的高級階段［12］。苔蘚植物沒有根莖葉的分化，是最低等的高等植物，被稱為極端環境的拓荒者［6］。已有研究表明，苔蘚植物可以協調一套精細的脫水-復蘇機制［13］，在維管植物生長受限的地區形成先鋒群落，通過分泌有機酸促進土壤的形成［10］。同時，苔蘚植物的生長還可以增加土壤養分，提高土壤質量，增強土壤的抗侵蝕能力［14］，為其他植物群落的定植提供有利環境。在高寒草甸中，苔蘚結皮現象非常普遍，是高寒草甸生態系統的重要組成部分，數量僅次于被子植物［15］。徐恒康等［16］在青藏高原退化高寒草地的研究表明，生物結皮的存在顯著影響了植物的群落結構，降低了雜草的比例。還有研究表明，生物結皮可以顯著增加結皮層及其下0～20 cm的土壤有機質含量［17］。但是，目前對生物結皮的生態作用研究主要集中在沙漠地區，有關苔蘚結皮在高寒草甸生態系統中的作用及苔蘚結皮是否可以作為退化高寒草甸生態系統恢復手段方面的研究較少［18］。加上青藏高原地勢險峻、地形復雜，不同立地條件下苔蘚結皮作用尚不明確。為此，本試驗以不同坡度苔蘚結皮覆蓋的高寒草甸為研究對象，探討苔蘚結皮覆蓋對高寒草甸土壤養分和土壤微生物的影響，為苔蘚結皮在高寒草甸生態系統中的作用及退化高寒草甸的可持續修復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究地點位于青海省黃南藏族自治州河南蒙古族自治縣（34°41'07″ N，101°46'02″ E），試驗地海拔約3800 m。該地為高原大陸性氣候，屬高原亞寒帶濕潤氣候區。年均溫度-1.3～1.6℃，年均降水量597.3～615.6 mm。由于海拔高，地勢復雜，受季風影響，具有日照時間長、輻射強、熱量低、氣溫日差大等特點。草地類型為高寒草甸，優勢植物主要為矮嵩草（Kobresia humilis）、高山嵩草（K. pygmaea）、線葉嵩草（K. capillifolia）、無脈苔草（Carex enervis）、垂穗披堿草（Elymus dahuricus）、草地早熟禾（Poa pratensis）、紫花針茅（Stipa purpurea）等。土壤類型為高山草甸土。在草本植物之間，有大量的苔蘚結皮（圖1）。

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 土壤樣品采集 2022年8月，在研究地點選擇坡向為陽坡，坡度分別為平地（lt;7°），緩坡（7°～25°），陡坡（gt;25°）的高寒草甸。在每個坡度的高寒草甸上設3個50 m×50 m的樣方，每個樣方間隔至少25 m。將每個樣方按照四分法劃分為4個25 m×25 m的小區。接著，在每個樣方內隨機選取3個25 m×25 m的小區，在每個小區內有苔蘚結皮覆蓋的地方，先剝掉表面結皮的苔蘚，然后，用土鉆取苔蘚結皮下層0～5 cm的土壤，每小區內隨機取5鉆土，共取15鉆土，混勻后作為一個處理，在高寒草甸的植物間無苔蘚結皮覆蓋的地方用土鉆取0～5 cm的土壤，同樣共取15鉆土，混勻后作為一個對照。3個50 m×50 m的樣方中取得的樣品作為3次重復。每個樣品混勻后，取一部分裝入5 mL的凍存管，并立即放入冰盒保存，用于微生物測定。剩余的土樣帶回實驗室，風干過篩后進行土壤養分含量分析。

1.2.2 土壤養分測定 有機質采用重鉻酸鉀-外加熱法測定，硝態氮和銨態氮用KCl浸提法測定，速效磷用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀用NH4OAc浸提-火焰光度計法測定，全氮用凱氏定氮法測定，全磷用NaOH浸提-鉬銻抗比色法測定，全鉀用堿熔-火焰光度法測定［19］。

1.2.3 土壤微生物測定 土壤送上海派森諾生物科技有限公司進行測序分析。對細菌16S rDNA的V3～V4區進行擴增，引物序列為ACTCCTACGGGAGGCAGCA，GGACTACHVGGGTWTCTAAT；真菌ITS rDNA的V1區進行擴增，引物序列為GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG，GCTGCGTTCTTCATCGATGC。

對土壤細菌和真菌的OTUs（Observed species）、Chao1豐富度估計指數（The Chao1 estimator）和Shannon多樣性指數（Shannon diversity index）和物種相對豐度的測定與分析。α多樣性計算公式［20］：

C=1-n1/N

其中，C為OTUs，n1=只含有一條序列的OTU的數目，N=抽樣中出現的總的序列數目。

SChao1=Sobs+n1（n1-1）/2（n2+1）

其中，SChao1為估計的OTU數，Sobs為觀測到的OTU數，n1為只有1條序列的OTU數目，n2為只有2條序列的OTU數目。

H=- ×log2（Pi）

其中，H為Shannon指數，Σ為求和符號，Pi為每個物種的相對數量（即物種多樣性指數）。log2（Pi）的作用是將物種數量從0到1進行映射，使得H的值在0到1之間。

1.4 數據處理

運用Microsoft Excel 2016進行試驗數據整理，使用IBM SPSS Statistics 25.0軟件進行統計分析，所有數據均做正態性檢驗和方差齊性檢驗，對相同坡度不同處理下指標進行獨立樣本T檢驗分析，使用雙尾檢測，當Plt;0.05時差異顯著；對相同處理不同坡度下指標進行單因素方差分析，使用雙尾檢測，當Plt;0.05時差異顯著。對微生物群落進行PCoA分析并結合置換多元方差分析法進行顯著性檢驗，當Plt;0.05時差異顯著。Duncan法進行多重比較以及spearman相關性分析，并配合Origin 2021和R語言軟件進行圖表制作。

2 結果與分析

2.1 苔蘚結皮對高寒草甸土壤養分的影響

苔蘚結皮覆蓋土壤中，除平地土壤中的速效磷含量和陡坡土壤中的全磷含量與對照沒有顯著差異、平地土壤中的全鉀含量顯著（Plt;0.05）低于對照外，其余土壤養分含量在3種坡度下均為苔蘚結皮土壤顯著高于對照（Plt;0.05）（表1）。

在3種坡度下，苔蘚結皮覆蓋土壤有機質、全氮、全磷和全鉀含量均為緩坡最高；而硝態氮、銨態氮、速效磷和速效鉀含量在陡坡最高，陡坡中除速效鉀外，其余速效養分含量均顯著（Plt;0.05）高于平地和緩坡；速效鉀含量在平地和緩坡以及平地和陡坡間均無顯著差異，但陡坡顯著（Plt;0.05）高于緩坡（表1）。

2.2 苔蘚結皮對高寒草甸土壤微生物群落組成的影響

2.2.1 土壤細菌群落組成 高寒草甸土壤細菌豐度在門水平上，主要為放線菌門（Actinobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、疣微菌門（Verrucomicrobia）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、己科河菌門（Rokubacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）、浮霉狀菌門（Planctomycetes）。其中，前5個為優勢菌門，約占整個土壤中細菌總豐度的85.97%～91.39%（圖2a；表2）。從屬水平上分析主要為Subgroup_6，67-14，RB41，KD4-96，溶桿菌屬（Solirubrobacter）、Candidatus_Udaeobacter、紅色桿菌屬（Rubrobacter）、偽諾卡氏菌（Pseudonocardia）、芽殖球菌屬（Blastococcus）和棒狀桿菌屬（Rokubacteriales）。其中，前5個優勢屬的相對豐度分別為6.36%～10.25%，3.16%～6.51%，1.74%～7.74%，1.44%～4.59%和1.91%～3.11%（圖2b；表3）。

苔蘚結皮覆蓋后，無論是平地、緩坡還是陡坡，在門水平上，結皮覆蓋土壤中酸桿菌門和綠彎菌門的相對豐度顯著（Plt;0.05）高于對照，在屬水平上，結皮覆蓋土壤中Subgroup_6、67-14、RB41、KD4-96和溶桿菌屬的相對豐度均顯著（Plt;0.05）高于對照。在不同坡度結皮覆蓋土壤中，變形菌門相對豐度在緩坡依次顯著（Plt;0.05）高于陡坡和平地，綠彎菌門相對豐度在平地顯著（Plt;0.05）高于緩坡和陡坡，而放線菌門、酸桿菌門和擬桿菌門的相對豐度在不同坡度無顯著性差異；屬水平上RB41在平地和陡坡顯著（Plt;0.05）高于緩坡，KD4-96在平地顯著（Plt;0.05）高于緩坡和陡坡，而溶桿菌屬在陡坡顯著（Plt;0.05）高于平地。

2.2.2 土壤真菌群落組成 高寒草甸土壤中真菌豐度在門水平上，主要為子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）、鞭毛菌門（Mortierellomycota）、合囊菌門（Glomeromycota）、球孢菌門（Chytridiomycota）、內根菌門（Entorrhizomycota）、異角菌門（Olpidiomycota）、毛霉菌門（Mucoromycota）、羅澤爾菌門（Rozellomycota）和GS01。其中，子囊菌門為優勢菌門，占總豐度的63.82%～81.92%（圖3a；表4）。而在屬水平上，主要為赤霉菌屬（Gibberella）、古根菌屬（Archaeorhizomyces）、Kernia、錐毛殼屬（Coniochaeta）、刺毛四枝孢屬（Tetracladium）、Catapyrenium、光黑殼屬（Preussia）、異莖點霉屬（Paraphoma）、球孢毛葡孢霉（Botryotrichum）和濕傘屬（Hygrocybe）。其中，前5個優勢屬的相對豐度分別為0.25%～7.38%，0.37%～4.59%，0.02%～3.97%，0.81%～2.34%，0.07%～2.32%（圖3b；表5）。

苔蘚結皮覆蓋后，在平地土壤中，擔子菌門和鞭毛菌門顯著（Plt;0.05）低于對照；在緩坡土壤中，子囊菌門和鞭毛菌門顯著（Plt;0.05）低于對照；在陡坡土壤中，除合囊菌門外，其他4種真菌相對豐度均顯著（Plt;0.05）低于對照。在屬水平上，對照的赤霉菌屬和刺毛四枝孢屬的相對豐度均顯著（Plt;0.05）高于處理。在不同坡度結皮覆蓋土壤中，子囊菌門在陡坡土壤中相對豐度最高，為70.46%，在緩坡最低，為63.71%，擔子菌門在緩坡顯著（Plt;0.05）高于平地和陡坡地；在屬水平上，古根菌屬相對豐度在緩坡地和陡坡地顯著（Plt;0.05）高于平地，Kernia、錐毛殼屬和刺毛四枝孢屬在緩坡地均顯著（Plt;0.05）高于平地和陡坡地。平地土壤中錐毛殼屬相對豐度最高，為0.83%；緩坡土壤中古根菌屬相對豐度最高，為2.65%；陡坡土壤中古根菌屬相對豐度最高，為2.79%。

2.3 苔蘚結皮對高寒草甸土壤微生物多樣性的影響

對不同坡度高寒草甸苔蘚結皮覆蓋土壤和未結皮土壤菌群（門水平）進行α多樣性分析。所有供試樣本的覆蓋度均在95%以上，證明樣本測序深度合理，沒有被測出的概率很低，本次測序結果可以代表樣本的真實情況，滿足后續數據分析要求。

土壤細菌的Chao1指數范圍在4492.22～5390.55，Observed species指數范圍在3997.03～4891.60，Shannon指數范圍在10.82～11.18。從整體變化趨勢來看，Chao1指數在緩坡表現為結皮覆蓋土壤顯著高于對照土壤（Plt;0.05），在平地和陡坡地無顯著差異，而Observed species指數和Shannon指數在3個坡度下均無顯著差異。對3個坡度結皮覆蓋土壤細菌多樣性的比較可以看出，土壤細菌各項多樣性指數均在平地中最高，其中Chao1指數、Observed species指數在平地顯著（Plt;0.05）高于緩坡（表6）。

土壤真菌α多樣性指數如表7所示。3種坡度下，土壤真菌的Chao1指數與Observed species指數在平地和陡坡地表現為結皮覆蓋土壤顯著（Plt;0.05）小于不結皮的對照土壤，在緩坡無顯著差異；Shannon指數在平地為結皮覆蓋土壤顯著（Plt;0.05）低于對照土壤，在緩坡和陡坡無顯著差異。對3個坡度結皮覆蓋土壤真菌多樣性比較可以看出，土壤真菌各項多樣性指數中，Chao1指數與Observed species指數在緩坡顯著（Plt;0.05）高于平地和陡坡，而Shannon指數在緩坡依次顯著（Plt;0.05）高于陡坡和平地。

不同坡度苔蘚結皮覆蓋土壤與對照土壤細菌群落PCoA分析（圖4a）表明，在PCo1軸上，苔蘚結皮與對照樣本點間投影距離較遠，平地苔蘚、緩坡苔蘚和陡坡苔蘚三組樣本點間投影距離也較遠，結皮覆蓋土壤與對照土壤之間以及不同坡度苔蘚結皮土壤之間細菌群落組成均存在顯著差異（Plt;0.05，解釋度為20.5%）。而在PCo2軸上，苔蘚結皮與對照之間投影距離也較遠，結皮覆蓋土壤與對照土壤之間細菌群落組成也具有顯著差異性（Plt;0.05）。緩坡和陡坡樣本間投影部分重合，平地與二者投影距離較遠，說明緩坡和陡坡結皮覆蓋土壤細菌群落組成相近，而與平地間存在顯著差異（Plt;0.05，解釋度為12.1%）。

而土壤真菌群落PCoA分析（圖4b）表明，在PCo1軸上，苔蘚結皮與對照樣本點間投影距離較遠，結皮覆蓋土壤與對照土壤之間真菌群落組成具有顯著差異性（Plt;0.05），而緩坡和陡坡樣本間投影部分重合，平地與二者投影距離較遠，說明緩坡和陡坡結皮覆蓋土壤真菌群落組成相近，而與平地存在顯著差異（Plt;0.05，解釋度為25.5%）。在PCo2軸上，3種坡度下平地和緩坡結皮覆蓋土壤和對照土壤之間真菌群落組成具有顯著差異性（Plt;0.05），而平地結皮覆蓋土壤與緩坡和陡坡結皮覆蓋土壤之間真菌群落組成具有顯著差異性（Plt;0.05，解釋度為13.4%）。

2.4 土壤養分與土壤微生物的相關性分析

土壤養分和土壤細菌門水平相關性分析表明，酸桿菌門與土壤硝態氮顯著（Plt;0.05）正相關，與速效鉀極顯著（Plt;0.01）正相關，綠彎菌門、己科河菌門與速效鉀和全氮顯著（Plt;0.05）正相關，擬桿菌門與全氮和全磷顯著（Plt;0.05）負相關，厚壁菌門與土壤硝態氮顯著（Plt;0.05）負相關（圖5a）。

土壤養分和土壤真菌門水平相關性分析表明，擔子菌門與硝態氮、銨態氮顯著（Plt;0.05）負相關；球孢菌門與硝態氮和速效鉀極顯著（Plt;0.01）負相關，異角菌門與硝態氮顯著（Plt;0.05）負相關，羅澤爾菌門與全磷極顯著（Plt;0.01）負相關（圖5b）。

3 討論

3.1 苔蘚結皮對高寒草甸土壤養分的影響

高寒草甸苔蘚結皮覆蓋后，土壤中有機質、硝態氮、銨態氮、速效鉀、全氮和全鉀養分含量升高。究其原因，首先，和生物結皮后土壤溫濕度的變化存在一定的關系。研究表明，生物結皮影響最大的是土壤水分，結皮后地表覆蓋度增加，蒸發量減少，從而使土壤水分含量升高［19］，明姣等［21］對青藏高原凍土區生物結皮后土壤含水量的研究表明，5～15 cm土層含水量增加了1%～5.4%。生物結皮也影響土壤溫度，在夏季濕熱條件下，生物結皮可以降低土壤溫度；而在冬季干冷條件下，生物結皮又可以起到增溫的作用［22］。結皮覆蓋后不僅對高寒草甸土壤有保水保溫作用，還能減少降水對地表的沖刷，降低土壤中營養元素的移動和流失［23］。土壤水分和溫度的改變，可為其下層土壤中微生物提供適宜的生存環境［8］，而土壤微生物又是土壤養分周轉最主要的因素。第二，生物結皮中存在大量的微生物菌絲體、藻類、地衣和苔蘚的假根等生物成分，可以通過有機質和養分的滲透作用以及微生物分泌物多聚糖、黏液質鞘等化合物的作用，改善下層土壤的物理和化學結構［24］。第三，苔蘚植物可以通過光合作用，積累和固定營養元素［25］，而這些營養元素在苔蘚死亡后又返還土壤，并且苔蘚植物假根可以分泌有機酸促進礦物質養分的釋放［10］；演替后期的苔蘚結皮具有較大的生物量，可捕獲粉塵，對土壤養分的聚積也有一定的作用［26］。

但是，本試驗中全磷和速效磷含量在苔蘚結皮覆蓋土壤和對照土壤中差異不顯著，這與張國秀等［27］的研究結果相似，其研究指出，生物結皮通過改變土壤磷素的剖面分布，使得生物結皮層全磷含量顯著高于下層5～10 cm含量，其中0～2 cm，2～5 cm和5～10 cm全磷無顯著差異；而結皮層速效磷含量是土壤0～2 cm有效磷含量的3.6倍，更是土壤5～10 cm有效磷含量的11倍，說明生物結皮可能最先增加的是結皮層的全磷和有效磷含量，而對下層土壤磷的影響滯后。此外，也可能與調查的地點有關，因為生物結皮對土壤磷素有效性的影響具有顯著的空間變異性，陰坡生物結皮對土壤全磷和速效磷含量的影響差異顯著，陽坡差異不顯著［27］，而本文研究樣地均位于陽坡。

3.2 苔蘚結皮對高寒草甸土壤微生物群落組成的影響

生物結皮后，土壤的物理和化學性質發生改變，這也使土壤的微生物群落結構相應發生改變［6］。有研究指出，苔蘚結皮通過影響土壤養分和改善土壤結構，間接促進微生物多樣性的恢復，從而使得結皮覆蓋土壤較裸地和沙地微生物多樣性高［8］。Li等［28］對高寒草甸土壤微生物群落結構研究表明，變形菌門、放線菌門和酸桿菌門是高寒草甸土壤的主要細菌門類，這與本研究結果類似。但張雨虹［29］對毛烏素沙地苔蘚結皮的研究卻發現，苔蘚結皮后土壤中以變形菌門、藍細菌門占主要優勢，這與本研究結果存在差異，說明干旱的沙地環境和較濕潤的高寒草甸中土壤細菌存在差異。本研究中，結皮覆蓋土壤酸桿菌門和綠彎菌門的相對豐度均顯著升高。可能因為是酸桿菌屬于嗜酸性細菌［30］，而苔蘚植物可以分泌有機酸降低土壤的pH［10］；此外，張平究等［31］研究指出，酸桿菌更適宜于生存在土壤水分較多的環境中，而苔蘚結皮覆蓋后土壤水分含量升高［19］。綠彎菌門相對豐度較高可能是因為其中存在一些兼性厭氧菌［32］，而苔蘚結皮蓋度或密度過高會形成一定的無氧環境，從而促進綠彎菌門豐度的增加。何芳蘭等［33］指出，苔蘚結皮不僅可以改善土壤空間結構，還可以為微生物提供更好的養分條件，而土壤的養分循環塑造著不同的微生物群落，也為這一現象提供了一定的證據。

本研究發現土壤真菌主要有子囊菌門、擔子菌門，其中子囊菌門占絕對優勢，它包括許多不同種類的真菌，在自然界起著重要的生態作用，可分解植物殘渣和木材等物質，將其轉化為更簡單的化合物，促進生態系統中的養分循環，其豐度與有機質含量呈正相關［34］。本研究中，苔蘚結皮覆蓋后土壤有機質含量升高，但除平地子囊菌門和緩坡地擔子菌門豐度升高外，其他真菌豐度以及子囊菌門下赤霉菌屬和刺毛四枝孢屬豐度均為對照小于處理，這與Francioli等［34］的研究結果有所不同。該結果表明沒有苔蘚結皮的土壤中雖養分含量低但是利于這些真菌的生長［35］，也印證了李楊等［36］的研究結果，即生物結皮中真菌群落結構和多樣性與土壤化學性質無關，而與維管植物群落類型以及演替階段不同的生物結皮的類型有關。同時，在本研究中苔蘚結皮覆蓋后真菌群落結構和多樣性變化可能與坡度變化引起的微環境相關。

本研究表明，在高寒草甸中苔蘚結皮在一定程度上改變了土壤微生物群落和功能，細菌的物種數量增加，因此，可能提高了有關固碳功能的細菌豐度，增加了胞外物的分泌途徑［37］，改善了土壤結構和養分狀況，這說明在退化高寒草甸中促進苔蘚結皮可以在一定程度上起到改善土壤結構和肥力狀況，有利于退化高寒草甸土壤功能的恢復，也為利用苔蘚結皮促進退化高寒草甸的修復提供了一定理論支持。

3.3 地形對苔蘚結皮養分及其微生物群落的影響

地形與土壤養分的關系密切［38］，而坡度是地形因素中的重要因子，不僅影響著土壤含水量，而且通過影響水分流動和下滲以及土壤侵蝕等過程進而影響到土壤的養分流失［39］。有研究指出，坡度越大，地表徑流以及水分重力的淋洗作用越強，土壤養分含量就會隨之降低［40］。也有研究指出，在20°坡度范圍內，土壤有機碳、全氮等均呈現出隨坡度先上升后降低的趨勢［41］。本研究中，緩坡地結皮覆蓋土壤有機質和全效養分含量最高，陡坡速效養分含量最高，可能原因是在平地和緩坡雨水蓄積多，土壤水分含量較高，進而影響土壤呼吸，土壤的反硝化作用造成氣態氮損失增加［42］。因此，硝態氮和銨態氮養分含量在陡坡最高。而速效磷含量能反映土壤的供磷能力［43］。在陡坡地，速效磷和速效鉀養分含量較高，這與Li等［44］的研究有所不同，可能原因是本研究樣地中陡坡地受到人為和動物的影響較小［45］，草地退化較輕，植物生長良好，地上生物量大［46］，凋落物被微生物分解，從而有利于土壤中積累更多的速效磷和速效鉀養分。

坡度對苔蘚結皮覆蓋土壤中微生物豐度和多樣性的影響因種類不同而異。結皮覆蓋土壤在平地中細菌豐富度指數最高，可能原因是平地雨水蓄積多，水分含量高，酸桿菌門等細菌恰好具有喜水性［46］，它們需要水分來進行新陳代謝、營養吸收和繁殖。不同坡度對結皮覆蓋土壤中的放線菌門、酸桿菌門和擬桿菌門細菌豐度無顯著影響，這與李成一等［47］研究結果一致。真菌在緩坡的生物多樣性指數最高，出現這種現象的原因可能在于土壤垂直空間的驅動作用，它促使真菌主動尋找符合其要求的適宜居住環境［43］，而緩坡結皮覆蓋土壤水分、有機質和全效養分含量較高，正好適宜擔子菌門等真菌生長。這也就導致了不同坡度的結皮覆蓋土壤中微生物多樣性發生了明顯變化。除此之外，不同坡度的降水、溫度和日照時間等環境因素，會直接或間接影響土壤的理化性質，如pH值、銨態氮、速效磷和速效鉀的含量等養分生物有效性，這些因素都對土壤中的微生物群落產生著重要的間接影響［48］。

4 結論

高寒草甸苔蘚結皮可增加土壤中有機質、硝態氮、銨態氮、速效鉀和全氮等養分含量，有機質和全效養分含量在緩坡結皮覆蓋土壤中含量最高，速效養分在陡坡中含量最高；也可以提高土壤中酸桿菌門和綠彎菌門的相對豐度和細菌的多樣性，改變土壤微生物群落結構，降低了土壤真菌群落的豐富度和多樣性，綠彎菌門相對豐度以及細菌多樣性在平地結皮覆蓋土壤中最高，真菌多樣性在緩坡中最高。因此，苔蘚結皮參與高寒草甸生態系統養分循環，在提高退化高寒草甸土壤質量、改善土壤細菌多樣性、加速生態系統的恢復速度以及改善生態系統功能等方面起著重要的作用，基于此，在退化高寒草甸生態修復中可以進一步考慮將苔蘚植物進行室內培養與擴繁研究，為利用苔蘚植物促進退化高寒草甸恢復提供可能的途徑。

參考文獻

［1］ 李軍豪，楊國靖，王少平.青藏高原區退化高寒草甸植被和土壤特征［J］.應用生態學報， 2020，31（6）：2109-2118

［2］ DONG S K，SHANG Z H，GAO J X，et al. Enhancing sustainability of grassland ecosystems through ecological restoration and grazing management in an era of climate change on Qinghai-Tibetan Plateau［J］. Agriculture Ecosystems amp; Environment，2020，287：106684

［3］ LIU H Y，MI Z R，LIN L，et al. Shifting plant species composition in response to climate change stabilizes grassland primary production［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2018，115（16）：4051-4056

［4］ 王祎明，李國榮，李希來，等.高寒草甸斑塊化空間分異性及其地形因子影響［J］.草地學報，2024，32（2）：570-578

［5］ VANDER MIJNSBRUGGE K，BISCHOFF A，SMITH B. A question of origin： Where and how to collect seed for ecological restoration［J］. Basic and Applied Ecology，2010，11（4）：300-311

［6］ WU Y W，RAO B Q，WU P P，et al. Development of artificially induced biological soil crusts in fields and their effects on top soil［J］. Plant and Soil，2013，370（1）：115-124

［7］ ZHOU X B，ZHAO Y G，BELNAP J N，et al. Practices of biological soil crust rehabilitation in China： experiences and challenges［J］. Restoration Ecology，2020，28：S45-S55

［8］ 張雨虹，張韶陽，張樹煇，等.毛烏素沙地苔蘚結皮對沙化土壤性質和細菌群落的影響［J］.土壤學報，2021，58（6）：1585-1597

［9］ 劉晶晶，李金花，季燕，等.輝河濕地河岸帶土壤微生物群落組成與土壤理化關系［J］.草地學報，2023，31（5）：1393-1405

［10］ ELDRIDGE D J，GREENE R S B. Microbiotic soil crusts-a review of their roles in soil and ecological processes in the rangelands of Australia［J］. Soil Research，1994，32（3）：389-415

［11］ LI X R，ZHOU H Y，WANG X P，et al. The effects of sand stabilization and revegetation on cryptogam species diversity and soil fertility in the Tengger Desert，Northern China［J］. Plant and Soil，2003，251（2）：237-245

［12］ LIU L C，LIU Y B，HUI R，et al. Recovery of microbial community structure of biological soil crusts in successional stages of Shapotou desert revegetation，northwest China［J］. Soil Biology and Biochemistry，2017，107：125-128

［13］ SLATE M L，SULLIVAN B W，CALLAWAY R M. Desiccation and rehydration of mosses greatly increases resource fluxes that alter soil carbon and nitrogen cycling［J］. Journal of Ecology，2019，107（4）：1767-1778

［14］ BU C F， ZHAO Y， HILL R L， et al. Wind erosion prevention characteristics and key influencing factors of bryophytic soil crusts［J］. Plant and Soil，2015，397（1）：163-174

［15］ JIANG X J，ZHU X，YUAN Z Q，et al. Lateral flow between bald and vegetation patches induces the degradation of alpine meadow in Qinghai-Tibetan Plateau［J］. Science of the Total Environment，2021，751：142338

［16］ 徐恒康，劉曉麗，史雅楠，等.生物結皮對高寒退化草地植物群落的影響［J］.草地學報，2018，26（3）：539-544

［17］ 明姣，盛煜，金會軍，等.高寒凍土區生物結皮對土壤理化屬性的影響［J］.冰川凍土，2021，43（2）：601-609

［18］ 秦福雯，徐恒康，劉曉麗，等.生物結皮對高寒草地植物群落和土壤化學性質的影響［J］.草地學報，2019，27（2）：285-290

［19］ YING B，XIAO S Z，XIONG K N，et al. Comparative studies of the distribution characteristics of rocky desertification and land use/land cover classes in typical areas of Guizhou province，China［J］. Environmental Earth Sciences，2014，71（2）：631-645

［20］ RICOTTA C，AVENA G. On the relationship between Pielou's evenness and landscape dominance within the context of Hill's diversity profiles［J］. Ecological Indicators，2003，2（4）：361-365

［21］ 明姣，孔令陽，趙允格，等.青藏高原高寒凍土區生物結皮對淺層土壤水熱過程的影響［J］.生態學報，2020，40（18）：6385-6395

［22］ XIAO B，WANG H F，FAN J，et al. Biological soil crusts decrease soil temperature in summer and increase soil temperature in winter in semiarid environment［J］. Ecological Engineering，2013，58：52-56

［23］ RODRIGUEZ-CABALLERO E，STANELLE T，EGERER S，et al. Global cycling and climate effects of aeolian dust controlled by biological soil crusts［J］. Nature Geoscience，2022，15：458

［24］ 郭軼瑞，趙哈林，左小安，等.科爾沁沙地沙丘恢復過程中典型灌叢下結皮發育特征及表層土壤特性［J］.環境科學，2008，29（4）：1027-1034

［25］ LAN S B，WU L，ZHANG D L，et al. Composition of photosynthetic organisms and diurnal changes of photosynthetic efficiency in algae and moss crusts［J］. Plant and Soil，2012，351（1）：325-336

［26］ 楊巧云，趙允格，包天莉，等.黃土丘陵區不同類型生物結皮下的土壤生態化學計量特征［J］.應用生態學報，2019，30（8）：2699-2706

［27］ 張國秀，趙允格，許明祥，等.黃土丘陵區生物結皮對土壤磷素有效性及堿性磷酸酶活性的影響［J］.植物營養與肥料學報，2012，18（3）：621-628

［28］ LI Y M，WANG S P，JIANG L L，et al. Changes of soil microbial community under different degraded gradients of alpine meadow［J］. Agriculture Ecosystems amp; Environment，2016，222：213-222

［29］ 張雨虹.毛烏素沙地苔蘚生物結皮對土壤微生物分布的影響［D］.呼和浩特：內蒙古大學，2019：59-60

［30］ ZHANG C，LIU G B，XUE S，et al. Soil bacterial community dynamics reflect changes in plant community and soil properties during the secondary succession of abandoned farmland in the Loess Plateau［J］. Soil Biology and Biochemistry，2016，97：40-49

［31］ 張平究，梁川，陳芳，等.退耕還濕后土壤細菌群落結構和生物量變化過程［J］.生態學報，2023，43（11）：4747-4759

［32］ PODOSOKORSKAYA O A，KADNIKOV V V，GAVRILOV S N， et al. Characterization of Melioribacter roseus gen. nov.， sp nov.，a novel facultatively anaerobic thermophilic cellulolytic bacterium from the class Ignavibacteria，and a proposal of a novel bacterial phylum Ignavibacteriae［J］. Environmental Microbiology，2013，15（6）：1759-1771

［33］ 何芳蘭，郭春秀，吳昊，等.民勤綠洲邊緣沙丘生物土壤結皮發育對淺層土壤質地、養分含量及微生物數量的影響［J］.生態學報，2017，37（18）：6064-6073

［34］ FRANCIOLI D，SCHULZ E，LENTENDU G，et al. Mineral vs. organic amendments：microbial community structure，activity and abundance of agriculturally relevant microbes are driven by long-term fertilization strategies［J］. Frontiers in Microbiology，2016，7：1446

［35］ STEVEN B，GALLEGOS-GRAVES L V，YEAGER C， et al. Common and distinguishing features of the bacterial and fungal communities in biological soil crusts and shrub root zone soils［J］. Soil Biology and Biochemistry，2014，69：302-312

［36］ 李楊，劉梅，孫慶業.不同植物群落下銅尾礦廢棄地生物結皮中真菌群落結構的比較［J］.生態學報，2016，36（18）：5884-5892

［37］ 孫華方，李希來，金立群，等.黃河源區斑塊化退化高寒草甸土壤細菌群落多樣性變化［J］.環境科學，2022，43（9）：4662-4673

［38］ CUI N X，ZOU H T，ZHANG M S，et al. The effects of terrain factors and cultural landscapes on plateau forest distribution in Yushu Tibetan autonomous prefecture，China［J］. Land，2021，10（4）：345

［39］ 陳昊軒，劉欣蕊，孫天雨，等.太白山櫟屬樹種葉片生態化學計量特征沿海拔梯度的變化規律［J］.生態學報，2021，41（11）：4503-4512

［40］ 謝檸枍，王棋，李冰，等.坡度和坡位對植煙坡地紫色土有機碳氮變化的影響［J］.長江流域資源與環境，2021，30（9）：2245-2252

［41］ 傅濤倪，倪九派，魏朝富，等.不同雨強和坡度條件下紫色土養分流失規律研究［J］.植物營養與肥料學報，2003，（1）：71-74

［42］ 閆加亮，范志平，孫學凱，等.小流域內植被類型對土壤NO3-/NH4+空間變化的影響［J］.生態學雜志，2012，31（8）：2044-2049

［43］ 楊小燕，范瑞英，王恩姮，等.典型黑土區不同水土保持林表層土壤磷素形態及有效性.應用生態學報，2014，25（6）：1555-1560

［44］ LI Q X，JIA Z Q，ZHU Y J，et al. Spatial heterogeneity of soil nutrients after the establishment of Caragana intermedia plantation on sand dunes in alpine sandy land of the Tibet Plateau［J］. Plos One，2015，10（5）：e0124456

［45］ 董悅，張永清，劉彩彩.晉中市土壤養分空間分布與影響因子的相關性［J］.生態學報，2018，38（23）：8621-8629

［46］ 高志香，梁德飛，李宏林，等.無紡布對不同坡度高寒退化草甸地上植被和土壤理化特征的影響［J］.生態科學，2021，40（5）：8-15

［47］ 李成一，李希來，楊元武，等.氮添加對不同坡度退化高寒草甸土壤細菌多樣性的影響［J］.草業學報，2020，29（12）：161-170

［48］ CHU H Y，XIANG X J，YANG J，et al. Effects of slope aspects on soil bacterial and arbuscular fungal communities in a boreal forest in China［J］. Pedosphere，2016，26（2）：226-234

（責任編輯 "付宸）