氮磷添加對(duì)寧夏荒漠草原植物物種多樣性和群落穩(wěn)定性的影響

摘要：為深入了解荒漠草原植物物種多樣性和群落穩(wěn)定性對(duì)N、P添加的響應(yīng)，本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原為研究對(duì)象，自2020年開(kāi)始，每年開(kāi)展N、P添加試驗(yàn)，連續(xù)進(jìn)行3年。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，N肥選用尿素，P肥選用過(guò)磷酸鈣，本文使用2022年9月的植被調(diào)查數(shù)據(jù)。結(jié)果表明：（1）高水平N復(fù)合中、高水平P添加顯著降低了物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)，高水平N復(fù)合中水平P添加顯著降低了Simpson指數(shù)；（2）Godron穩(wěn)定性分析發(fā)現(xiàn)，對(duì)照組歐式距離最大，群落穩(wěn)定性最低；在單獨(dú)添加P時(shí)，群落穩(wěn)定性隨著P添加量的增加而逐漸增強(qiáng)；（3）荒漠草原物種多樣性與群落穩(wěn)定性表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。綜上所述，高水平的N、P添加可以通過(guò)抑制荒漠草原植物生長(zhǎng)，使得物種多樣性降低，單獨(dú)P添加以及中、低水平的P與高水平的N復(fù)合添加可有效提高群落的穩(wěn)定性。

關(guān)鍵詞：養(yǎng)分添加；退化荒漠草原；生態(tài)修復(fù)；歐式距離；植物多樣性

中圖分類(lèi)號(hào)：S812.4 " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A " " " "文章編號(hào)：1007-0435（2025）01-0222-09

Effects of Nitrogen and Phosphorus Addition on Plant Species Diversity and Community Stability in the Desert Steppe of Ningxia

YANG Yun-tao1，3，4，5， QIU Kai-yang1，3，4，5*， WANG Yu-juan2， SI Hao-yu1，3，4，5， BAO Ping-an1，3，4，5，

HUANG Ye-yun1，3，4，5， HE Yi1，3，4，5， XIE Ying-zhong1，3，4，5

（1.School of Forestry and Prataculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China； 2.Pingluo Country Agricultural Comprehensive Law Enforcement Brigade， Shizuishan， Ningxia 753000， China；3 .Ningxia Grassland and Animal Husbandry Engineering Technology Research Center， Yinchuan， Ningxia 750021， China； 4.Key Laboratory for Model Innovation in Forage Production Efficiency， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China； 5.Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China， Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：In the present study， the desert steppe in Yanchi County of Ningxia is taken as the research object， in order to understand the response of plant species diversity and community stability to the addition of N and P in desert steppe. Since 2020，the experiment of N and P additions was carried out every year for three consecutive years. A random block design was adopted in the experiment， urea was used for N fertilizer， and calcium superphosphate was used for P fertilizer. The vegetation survey data from September 2022 were used in the present study. It was found that the species richness index and the Shannon-Wiener index were both significantly reduced by the additions of the high level of N combined with the medium and high levels of P， and the Simpson index was significantly reduced by the addition of the high level of N combined with the medium level of P. Godron stability analysis showed that the control group had the largest Euclidean distance and the weakest community stability. When P was added alone， the community stability gradually increased with the increase of the amount of P addition. Species diversity in the desert steppe was positively correlated with community stability. In conclusion， high levels of N and P additions can reduce species diversity by inhibiting plant growth in the desert steppe. Adding P alone， and the combined addition of low and medium levels of P together with high levels of N can effectively improve community stability.

Key words：Nutrient addition；Degraded desert steppe；Ecological restoration；Euclidean distance；Plant diversity

全球環(huán)境變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響持續(xù)加劇，例如大氣氮（N）沉降的增加，肥料和廢水中的磷（P）以土壤巖石圈為主要貯存庫(kù)，經(jīng)風(fēng)化和人類(lèi)開(kāi)采而進(jìn)入生物體，然后再返回環(huán)境［1-2］。這一變化改變了植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所能獲得的可供利用的N、P等資源，以及植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的積累，從而引起了荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素失衡［3］。N、P是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的養(yǎng)分，低水平N、P添加會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，提高草地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力［4］，而高水平N添加會(huì)降低土壤pH值，高水平P添加會(huì)增加土壤全磷、有效磷含量，但會(huì)使植物吸收效率下降，改變植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性，引起植物群落穩(wěn)定性的變化［5-6］。草地是一個(gè)對(duì)環(huán)境變化十分敏感的生態(tài)系統(tǒng)，N、P添加對(duì)該地區(qū)群落的結(jié)構(gòu)和功能及其穩(wěn)定性具有重要的影響［7］。然而草地物種多樣性和群落穩(wěn)定性對(duì)N、P添加的響應(yīng)仍不清楚，研究N、P添加對(duì)草地物種多樣性和群落穩(wěn)定性的影響具有重要意義，有助于我們理解草地植物群落對(duì)全球環(huán)境變化的適應(yīng)策略。

N添加可能導(dǎo)致群落中的物種結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響［8］。大量研究表明，適量的N、P添加能滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需求，并能影響植物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進(jìn)而改變了植物群落物種多樣性［9-10］。在貝加爾針茅草原開(kāi)展養(yǎng)分添加對(duì)植物多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，N、P添加會(huì)提高植物地上生物量，同時(shí)也會(huì)降低植物的多樣性［11］。而高水平N、P添加則會(huì)抑制植物生長(zhǎng)導(dǎo)致物種多樣性顯著降低［12］，在青海省高寒草原，N添加顯著降低了各個(gè)物種多樣性指數(shù)［13］。有學(xué)者在青藏高原的研究發(fā)現(xiàn)N添加會(huì)使群落物種豐富度和均勻度下降，但最終使植物群落穩(wěn)定性增加［14］。另有研究表明，N、P添加對(duì)物種豐富度具有顯著的交互作用［15］，N、P的交互作用對(duì)植物物種多樣性的影響顯著高于單一N、P添加［16］。因此，N、P添加量不僅會(huì)改變草地生產(chǎn)力和植物多樣性，而且還會(huì)影響草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［17］。

荒漠草原是干旱及半干旱地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要的組成部分，它是由草原向荒漠演替的一種旱生化草地生態(tài)系統(tǒng)［18］。荒漠草原的群落結(jié)構(gòu)單一導(dǎo)致其抵抗外界干擾的能力十分脆弱，群落穩(wěn)定性也較差［19］。近年來(lái)，關(guān)于N、P添加如何影響荒漠草原植物物種多樣性和群落穩(wěn)定性等方面的研究受到了廣泛關(guān)注［20-21］。然而，針對(duì)N、P添加及其交互作用是否有助于提高物種多樣性以及群落穩(wěn)定性的研究尚且缺乏，不同N、P添加量及其交互作用對(duì)荒漠草原植物群落的影響如何尚不清楚，特別是在寧夏鹽池縣這樣養(yǎng)分貧瘠且長(zhǎng)期禁牧的荒漠草原上。本研究以寧夏鹽池荒漠草原為研究對(duì)象，通過(guò)3年的N、P添加定位控制試驗(yàn)來(lái)闡明其對(duì)荒漠草原物種多樣性和群落穩(wěn)定性的影響。因此，本文擬回答以下兩個(gè)科學(xué)問(wèn)題：（1）不同N、P添加量是如何影響荒漠草原植物物種多樣性和群落穩(wěn)定性的；（2）N、P添加下，荒漠草原物種多樣性和群落穩(wěn)定性之間有怎樣的關(guān)系？本研究的開(kāi)展將為荒漠草原植物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)健康發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究試驗(yàn)樣地位于鹽池北部荒漠草原寧夏野外科學(xué)觀測(cè)研究站（37°47′ N，107°25′ E），土壤類(lèi)型以灰鈣土為主，土質(zhì)松散，土壤pH值為8.53，速效磷為9.73 mg·kg-1，速效鉀為63.62 mg·kg-1，堿解氮為21.69 mg·kg-1，全氮為0.59 g·kg-1，全磷為0.2 g·kg-1，肥力較低。研究區(qū)屬溫帶大陸性氣候，年均氣溫7.7℃，年均無(wú)霜期162 d左右，降雨主要集中在6-9月，年平均降水量在 250～350 mm，年蒸發(fā)量約 2136 mm，群落中常見(jiàn)的植物種類(lèi)以旱生植物為主［22］。優(yōu)勢(shì)植物有蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、短花針茅（Stipa breviflora）和賴(lài)草（Leymus secalinus）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與指標(biāo)測(cè)定

本研究自2020年開(kāi)始，以平坦、圍封的荒漠草原為固定試驗(yàn)樣地，每年6—7月都開(kāi)展N、P添加試驗(yàn)，連續(xù)進(jìn)行3年，本文采用2022年9月上旬的植被調(diào)查數(shù)據(jù)。按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，N、P添加各設(shè)置4個(gè)梯度，純N添加量分別為：0 （N0：沒(méi)有添加N）、5 （N5：低水平N添加）、10 （N10：中水平N添加）、20 （N20：高水平N添加） g·m-2·a-1；純P添加量分別為：0 （P0：沒(méi)有添加P）、4 （P4：低水平P添加）、8 （P8：中水平P添加）、16 （P16：高水平P添加）g·m-2·a-1，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選取1個(gè)N添加量和1個(gè)P添加量進(jìn)行組合，形成1個(gè)N、P添加處理，共設(shè)置3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組由16個(gè)不同的處理構(gòu)成，合計(jì)48個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為12 m2（3 m×4 m），每個(gè)小區(qū)之間設(shè)置了1 m寬的走道，其中，對(duì)照處理是N0P0，N、P添加量以中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位試驗(yàn)站自2000年建立的長(zhǎng)期控制試驗(yàn)平臺(tái)上的試驗(yàn)處理進(jìn)行設(shè)定［23］。施用的N、P肥分別為尿素（CH4N2O 46%）和過(guò)磷酸鈣［Ca（H2PO4）2H2O 12%］，N、P添加時(shí)，把每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)的年施用量均分為2份，在6、7月每月下旬選擇下雨前將尿素溶解于10 L水中，用噴霧器在該試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)來(lái)回均勻噴灑；將過(guò)磷酸鈣稱(chēng)好重量后均勻撒在試驗(yàn)小區(qū)的土壤表面；對(duì)照處理是噴灑與其他試驗(yàn)小區(qū)等量的水。

室內(nèi)分析時(shí)，土壤pH值（pH value，pH）采用土水比1∶2.5電位法測(cè)定；電導(dǎo)率（Electrical conductivity，EC）采用電導(dǎo)率儀測(cè)定；速效鉀（Available kalium，AK）采用NH4OAC浸提，火焰光度計(jì)測(cè)定；有機(jī)質(zhì)（Organic matter，OM）采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定；速效磷（Available phosphorus，AP）采用鉬銻抗比色法測(cè)定；堿解氮（Available nitrogen，AN）采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；全磷（Total phosphorus，TP）采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定；全氮（Total nitrogen，TN）采用凱氏定氮法測(cè)定［24］。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算

1.3.1 物種多樣性指數(shù)計(jì)算 以1 m2樣方中的物種數(shù)量作為物種豐富度指數(shù)。物種多樣性的測(cè)度采用目前常用的指數(shù)：物種豐富度指數(shù)（Species richness index，P）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener index，H）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Simpson index，D）和 Pielou 均勻度指數(shù)（Pielou index，J）［11］，其公式分別為：

相對(duì)高度=每個(gè)物種的平均高度/所有物種平均高度 （1）

相對(duì)蓋度=每個(gè)物種的蓋度/所有物種蓋度 （2）

相對(duì)多度=每個(gè)物種的多度/所有物種多度 （3）

相對(duì)頻度=每個(gè)物種的頻度/所有物種頻度 （4）

重要值=（相對(duì)高度+相對(duì)蓋度＋相對(duì)多度＋相對(duì)頻度）/4 （5）

P=S （6）

H= （7）

D=（8）

J=（ ）/ln S （9）

式中：Pi，相對(duì)重要值，Pi=Wi/W；Wi，物種i的個(gè)體數(shù)；W，樣方內(nèi)物種總個(gè)體數(shù)；S，1 m2樣方內(nèi)物種i所在樣方的總物種數(shù)；N，所有物種的總個(gè)體數(shù)。

1.3.2 荒漠草原植物群落Godron穩(wěn)定性 用植被頻度來(lái)衡量群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，參照鄭元潤(rùn)［25］對(duì)Godron穩(wěn)定性改進(jìn)后的數(shù)學(xué)方法。首先，采用“拋圈法”計(jì)算每種植物出現(xiàn)的頻度，即植被調(diào)查時(shí)用直徑約為50 cm的鐵圈在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)且在樣方周?chē)S機(jī)拋擲10次，記錄每次圈中出現(xiàn)的植物，并將其轉(zhuǎn)換為相對(duì)頻度，對(duì)每個(gè)處理的3次重復(fù)取平均值，按照平均相對(duì)頻率從大到小的次序進(jìn)行累加，得到垂直軸（y）：累積相對(duì)頻度。其次，對(duì)樣方中總物種數(shù)求倒數(shù)，依照植物種類(lèi)的排序逐步累加，得到水平軸（x）：種累積百分?jǐn)?shù)，將各處理相應(yīng)的點(diǎn)（x，y）繪制出一條擬合曲線。最后，做出y=100-x的直線，曲線和直線相交處即為群落穩(wěn)定性參考點(diǎn)。計(jì)算公式分別為：

RCi= （10）

RCi表示第i個(gè)物種的相對(duì)頻度，Ci為第i個(gè)物種的頻度，CT為樣方物種總頻度。

（11）

i為第i個(gè)物種。

（12）

S為物種總數(shù)。

平滑曲線擬合方程為：

y=ax2+bx+c （13）

直線方程為：

y=100-x （14）

再將方程（14）代入方程（13），得到式（15）

ax2+（b+1）x+c-100=0 （15）

得x的解為：

（16）

聯(lián)立方程求解，穩(wěn)定性參考點(diǎn)的坐標(biāo)選擇大于0小于100的有意義解，并計(jì)算穩(wěn)定性參考點(diǎn)與穩(wěn)定點(diǎn)（20，80）間的歐氏距離。距離越短，表明植物群落越穩(wěn)定；反之，則越不穩(wěn)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入及初步處理，試驗(yàn)數(shù)據(jù)的顯著性分析由SPSS 23.0完成，用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤的形式來(lái)表示測(cè)量結(jié)果，圖表繪制在 Origin 2021中完成。各項(xiàng)指數(shù)的正態(tài)性檢驗(yàn)與方差齊性檢驗(yàn)在統(tǒng)計(jì)分析之前進(jìn)行，多重比較的方法為鄧肯法。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)N、P添加后物種多樣性指數(shù)變化情況進(jìn)行分析，采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）對(duì)N、P雙因素作用下的數(shù)據(jù)進(jìn)行交互作用分析；采用回歸分析闡明N、P添加與物種多樣性之間的關(guān)系，采用多元線性擬合進(jìn)行處理間的Godron穩(wěn)定性分析，采用相關(guān)性分析表明物種多樣性指數(shù)和群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 N、P添加對(duì)植物物種多樣性的影響

高水平N、P復(fù)合添加對(duì)荒漠草原物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)有顯著影響（Plt;0.05）（圖1）。與對(duì)照處理（N0P0）相比，高水平N復(fù)合中、高水平P添加（N20P8和N20P16）顯著降低了物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)（Plt;0.05）。N20P8和N20P16處理下，物種豐富度指數(shù)與對(duì)照相比分別降低了30.77%和28.85%，Shannon-Wiener指數(shù)與對(duì)照相比分別降低了20.66%和15.64%。與對(duì)照處理相比，高水平N復(fù)合中水平P添加（N20P8）顯著降低了Simpson指數(shù)，N20P8處理的Simpson指數(shù)與對(duì)照處理相比顯著降低了10.70%（Plt;0.05）。N、P單獨(dú)添加和N、P復(fù)合添加均降低了Pielou指數(shù)，但各處理與對(duì)照間差異不顯著。

N、P單獨(dú)添加和N、P添加的交互作用對(duì)多樣性指數(shù)的方差分析可知（表1），N添加對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)有顯著影響（Plt;0.05），P添加和N、P添加的交互作用對(duì)4個(gè)指數(shù)均無(wú)顯著性影響。

2.2 N、P添加與α多樣性指數(shù)的回歸分析

N添加對(duì)α多樣性指數(shù)的回歸分析結(jié)果表明（圖2），隨著N添加量的增加，物種豐富度指數(shù)在中高水平的P添加下呈顯著降低趨勢(shì)（P≤0.05），Shannon-Wiener指數(shù)在各個(gè)P添加水平下均呈顯著降低趨勢(shì)（P≤0.05），Simpson指數(shù)在中低水平的P添加下呈顯著降低趨勢(shì)（P≤0.05），Pielou指數(shù)在各個(gè)P添加水平下無(wú)明顯變化趨勢(shì)。P添加量與α多樣性指數(shù)的回歸分析結(jié)果表明，隨著P添加量的增加，4個(gè)指數(shù)在各個(gè)N添加水平下均無(wú)明顯變化趨勢(shì)（圖3）。

2.3 N、P添加對(duì)植物群落穩(wěn)定性的影響

根據(jù)改進(jìn)后的M.Godron穩(wěn)定性計(jì)算方法，采用直線方程對(duì)種的累積百分?jǐn)?shù)和累積相對(duì)頻度進(jìn)行平滑曲線模擬（圖4），荒漠草原研究區(qū)群落穩(wěn)定性判定結(jié)果表明，不同水平的N、P添加對(duì)植物群落穩(wěn)定性曲線方程的R2值均大于0.90，表明曲線擬合效果優(yōu)。植物群落穩(wěn)定性參考點(diǎn)的x值和y值范圍分別在29.02～34.59和65.41～70.98之間，對(duì)照處理的群落穩(wěn)定性參考點(diǎn)坐標(biāo)為（34.59，65.41），與穩(wěn)定點(diǎn)的歐式距離為20.63。其他處理的群落穩(wěn)定性參考點(diǎn)與穩(wěn)定點(diǎn)的歐氏距離均小于對(duì)照處理，表明對(duì)照處理的群落穩(wěn)定性最弱，而N20P8的群落穩(wěn)定性參考點(diǎn)坐標(biāo)為（29.02，70.98），與穩(wěn)定點(diǎn)之間的歐氏距離為12.76，最接近于穩(wěn)定點(diǎn)，群落穩(wěn)定性最好。

對(duì)物種多樣性指數(shù)和群落穩(wěn)定性做相關(guān)性分析（表2）得出：群落穩(wěn)定性與物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），與Pielou指數(shù)相關(guān)性不顯著。植物群落穩(wěn)定性與物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)的正相關(guān)關(guān)系都較強(qiáng)，相關(guān)系數(shù)為0.55～0.60。各物種多樣性指數(shù)之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。

3 討論

3.1 N、P添加對(duì)荒漠草原植物物種多樣性的影響

植物物種多樣性是一個(gè)衡量植物群落結(jié)構(gòu)、功能以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定程度的度量指標(biāo)，與其所處的生長(zhǎng)環(huán)境有著緊密的聯(lián)系，是一種群落特性的綜合反映［26-27］。王玉冰等［8］發(fā)現(xiàn)典型草原Shannon-Wiener指數(shù)和物種豐富度指數(shù)隨N添加均有顯著下降趨勢(shì)。這是因?yàn)镹素利用能力強(qiáng)的植物在地下競(jìng)爭(zhēng)中更具優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致地下部分更快速地生長(zhǎng)，使得種間的競(jìng)爭(zhēng)由對(duì)地下養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變?yōu)閷?duì)地上光競(jìng)爭(zhēng)，這一轉(zhuǎn)變會(huì)導(dǎo)致一些物種的高度和蓋度迅速增大，從而使某些矮小物種在快速生長(zhǎng)的過(guò)程中被遮擋，降低了群落的光有效性，導(dǎo)致物種多樣性減少［23］。本研究中，中低水平N、P添加對(duì)物種多樣性的4個(gè)指數(shù)均沒(méi)有顯著影響，只有當(dāng)N添加量上升到N20，P添加量為P8和P16時(shí)顯著降低物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)，P添加量為P8時(shí)顯著降低Simpson指數(shù)，而N、P添加對(duì)Pielou指數(shù)無(wú)顯著影響，這與Henry等［28］的研究結(jié)果相一致，低水平N添加不會(huì)影響植物的多樣性或者低N添加對(duì)植物多樣性的增加不顯著，而高水平N添加則會(huì)對(duì)植物多樣性產(chǎn)生影響。綜合上述研究結(jié)果，首先，N、P復(fù)合添加雖然滿足植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，影響著植被間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，并使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，但是會(huì)導(dǎo)致物種多樣性降低［29］。其次，枯落物層也可能對(duì)物種多樣性產(chǎn)生影響，N、P添加的群落因其生產(chǎn)力的提升，枯落物也隨之增加，植物枯落物對(duì)植物多樣性的影響遠(yuǎn)大于植被蓋度，N、P添加可引起群落中的枯落物量增加。最后，枯落物層的遮陰作用對(duì)種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)都有一定的影響，也限制了對(duì)光照、水分等條件要求高的物種萌發(fā)。因此，N、P添加所引起的枯落物數(shù)量的增多，可能也會(huì)引起某些物種的損失，從而降低物種多樣性［30］。

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，高物種多樣性是維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展的關(guān)鍵［31］。本研究中，中高水平的P添加使物種豐富度指數(shù)隨N添加量的增加而顯著降低（P≤0.05），這可能是因?yàn)槲锓N豐富度指數(shù)對(duì)N肥比較敏感，隨著N添加水平的上升而降低。這與Grman等［32］在美國(guó)密歇根西南部開(kāi)展的N添加試驗(yàn)研究結(jié)果相一致，施N可能使物種豐富度顯著降低。各個(gè)P添加水平使Shannon-Wiener指數(shù)隨N添加量的增加而顯著降低（P≤0.05）。中低水平的P添加使Simpson指數(shù)隨N添加量增加而顯著降低（P≤0.05），當(dāng)草地植物群落有優(yōu)勢(shì)種群時(shí)，N、P添加對(duì)草地物種多樣性的影響較大，然而，目前已有的研究結(jié)果顯示，在天然草地上，N、P添加會(huì)導(dǎo)致植物物種減少，物種多樣性下降，且隨N、P添加水平的增大而降低［33］。Pielou指數(shù)在各個(gè)P添加水平下，與N添加量的相關(guān)性都不顯著，這與N、P添加對(duì)植物物種多樣性的影響相互照應(yīng)。郭永盛［34］在新疆開(kāi)展了N添加對(duì)新疆荒漠草原植物多樣性影響的研究，發(fā)現(xiàn)N添加導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，群落中的優(yōu)勢(shì)種也發(fā)生變化，Pielou指數(shù)降低。

3.2 N、P添加對(duì)荒漠草原植物群落穩(wěn)定性的影響

目前，Godron穩(wěn)定性是應(yīng)用在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中較為普遍且可信度較高的方法［35］。本文根據(jù)該方法計(jì)算了N、P添加后植物群落Godron穩(wěn)定性參考點(diǎn)距穩(wěn)定點(diǎn)的歐式距離，結(jié)果顯示，P單獨(dú)添加處理下，群落穩(wěn)定性隨著P添加量的增加而增強(qiáng)；中高水平的N添加處理下，群落穩(wěn)定性隨著P添加量的增加先增強(qiáng)后減弱。中低水平的P添加處理下，群落穩(wěn)定性隨著N添加量的增加而增強(qiáng)；杜忠毓等［36］研究發(fā)現(xiàn)水添加和N添加提高了荒漠草原群落穩(wěn)定性，本研究基于3年的N、P添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)照處理Godron穩(wěn)定性參考點(diǎn)距穩(wěn)定點(diǎn)的歐氏距離最大，表明群落穩(wěn)定性最差，N20P8處理Godron 穩(wěn)定性參考點(diǎn)距穩(wěn)定點(diǎn)的歐氏距離最小，表明群落穩(wěn)定性最好。這主要是由于高水平的N、P添加，增加了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求，減輕了種間競(jìng)爭(zhēng)，降低了物種多樣性，最終只剩下具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和生命力強(qiáng)的物種，從而提高了群落的穩(wěn)定性。N添加后，土壤N限制作用減弱，這可能會(huì)引起其他資源（如水分）對(duì)荒漠草原植被的影響，進(jìn)而影響荒漠草原的群落穩(wěn)定性［37］。也有研究表明，群落中不同的功能群植物及優(yōu)勢(shì)物種對(duì)N、P的響應(yīng)也可能會(huì)影響植物群落穩(wěn)定性變化［38］。荒漠草原群落的穩(wěn)定性除了與群落結(jié)構(gòu)有關(guān)，還與土壤營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境和外部干擾有關(guān)［39］。

本研究通過(guò)物種多樣性指數(shù)和群落穩(wěn)定性的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，物種多樣性越高群落穩(wěn)定性就越高，表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，王晶等［40］在內(nèi)蒙古錫林郭勒研究N添加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)群落穩(wěn)定性與物種多樣性時(shí)，得出二者呈現(xiàn)正相關(guān)的結(jié)論。Tilman等［41］在美國(guó)明尼蘇達(dá)州研究生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性隨著物種多樣性而增加，表明更高的物種多樣性會(huì)帶來(lái)更高的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。這可能是因?yàn)閮?yōu)勢(shì)種的種群變動(dòng)對(duì)群落穩(wěn)定性有一定的影響。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)寧夏荒漠草原進(jìn)行N、P添加試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)高水平N復(fù)合中、高水平P添加（N20P8、N20P16）顯著降低荒漠草原物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)，高水平N復(fù)合中水平P添加（N20P8）顯著降低了Simpson指數(shù)（Plt;0.05）。物種豐富度指數(shù)在中高水平的P添加、Shannon-Wiener指數(shù)在各個(gè)P添加水平、Simpson指數(shù)在中低水平P添加均隨著N添加量的增加而顯著降低，Pielou指數(shù)在各個(gè)P添加水平時(shí)與N添加的相關(guān)性都不顯著。N、P單獨(dú)添加均提高了植物群落的穩(wěn)定性，N、P復(fù)合添加下，中低水平的P添加時(shí)，群落穩(wěn)定性隨N添加量的上升而增強(qiáng)；中高水平的N添加時(shí)，群落穩(wěn)定性隨著P添加量的上升先增強(qiáng)后減弱。荒漠草原物種多樣性與群落穩(wěn)定性表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。

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（責(zé)任編輯 "劉婷婷）