鏡泊湖熔巖臺地17種草本植物葉片形態性狀分析

摘要本研究以鏡泊湖熔巖臺地17種草本植物為研究對象，對草本植物葉片的性狀如葉厚度、比葉面積、氣孔密度、葉組織密度等葉片性狀進行分析，探究17個物種葉片形態性狀的差異。結果表明：鏡泊湖熔巖臺地17種草本植物中的葉厚度、氣孔密度、葉脈密度、葉組織密度最大的物種均為斑葉堇菜，比葉面積最大的物種為野大豆。一年生草本植物和多年生植物相比，一年生植物的葉片比葉面積和氣孔密度普遍比多年生植物的要高，而葉厚度、葉脈密度和葉組織密度則低于多年生草本植物。17個物種間葉片的各個性狀都存在明顯差異，體現了植物以不同的功能性狀適應環境。

關鍵詞 熔巖臺地；草本植物；葉片形態性狀

Analysis of leaf morphological traits of 17 herbaceous plant species in the lava platform of Jingpo Lake

Liu Jiaming， Peng Wei， Xuliying， Liu Dounan*， XiaoJie*

（Mudanjiang Normal University， Heilongjiang Mudanjiang 157011）

AbstractIn this study， 17 herbaceous plants in the lava platform of Jingpo Lake were used as the research objects， and the leaf traits of herbaceous plants， such as leaf thickness， specific leaf area， stomatal density， leaf tissue density， etc.， were analyzed， and the differences in leaf morphological traits of 17 species were explored. The results showed that among the 17 herbaceous plant species in the lava platform of Jingpo Lake， the species with the highest leaf thickness， stomatal density， leaf vein density and leaf tissue density were all Viola variegataFisch ex Link.， and the species with the largest specific leaf area was Glycine sojaSieboldamp;Zucc. The leaf specific leaf area and stomatal density of annual plants were generally higher than those of perennials， while the leaf thickness， leaf vein density and leaf tissue density were lower than those of perennial herbs. There were obvious differences in leaf traits among the 17 species， indicating that plants adapted to the environment with different functional traits.

Key wordsLavamesa;herbaceous plants;leaf morphological traits

作者簡介：劉佳明（1999-），女，黑龍江牡丹江人.碩士在讀，主要從事植物學研究。

基金項目：黑龍江省教育廳基本科研業務費（1454ZC011，1453ZD023）；牡丹江師范學院博士啟動基金（MNUB202107）。

植物的葉片作為植物的器官，其功能性狀會根據周圍環境的變化進行調整，以適應環境的變化。例如光照強度、溫度大小以及降水量等，這些都直接影響著植物葉片的功能特性[1]。植物為了適應氣候、海拔等環境的變化，通過對葉片的功能性狀的改變，體現了同一植物群落的各個物種的葉片功能性狀對環境的適應策略的趨同性[2]。不同種類的植物葉片在形狀、化學成分和生理活性等方面各有不同，但這些功能性狀實際上是植物的遺傳因素和對環境的適應能力共同作用的結果[3]。遺傳和環境因素共同決定了植物的這些特性，主要包括葉片的厚度、面積、每單位重量的面積比（比葉面積）、相對含水量、干物質含量和組織密度等[4]。這些指標可以直觀顯示出植物如何獲取和利用光能、水分和礦物養分等生存必需資源[5]。因此，將葉片功能性狀的研究擴展至群落乃至全球生態系統，為群落構建機制提供了新的研究思路[6]。

植物在面臨劇烈的環境變化時，不同的植物類群能通過長時間的自然選擇，演化出更加適合生存的不同性狀組合。通過深入研究葉片的功能性狀如何響應環境變化，我們能更全面地理解植物如何適應各種環境的內在機制，這對于我們在復雜和惡劣的環境中進行生態恢復和植被重建具有重要的理論價值[7]。例如，多年生植物相比于一、二年生植物，在生長過程中會投入更多的資源到其葉片（平均葉干重約50-200mg）、莖干和根系等永久性組織的建設中，使得它們能夠在惡劣環境中保持較長的生命周期。相對地，一年生植物則通過擁有更大的比葉面積（可以達到200-500 m2/kg）、更長的比根長等性狀，實現更快的生長和資源周轉速率。這種策略使得它們能夠在短暫的生命周期內快速成長和繁殖[8]。植物葉片的形態學和功能學性狀是植物長期適應所處環境的生理學和形態學結果，它們體現了植物對所處環境條件的不同適應策略。通過對葉片形態和功能性狀的分析研究，可以更容易探尋植物演化歷程和生態系統更迭演替過程的規律。

鏡泊湖熔巖臺地作為一種火山噴發后形成的特殊的生物環境，該地區的植物研究還停留在植物分類、植物多樣性以及化學計量上面[9、10]，有關植物葉片性狀的研究還未開展。因此，對鏡泊湖熔巖臺地常見草本植物的葉片形態性狀進行研究，一方面可以幫助我們理解草本植物在該地區的生存策略，另一方面也為該地區的草本植物保護與修復提供數據。

1材料與方法

1.1試驗地概況

鏡泊湖地質公園（東經128°30′-129°11′，北緯43°34′-44°17′）坐落于張廣才嶺和老爺嶺兩個山脈之間，這里的地形主要由低矮山丘和丘陵組成。鏡泊湖北部是一個由熔巖形成的平坦臺地，地質結構獨特，主要由花崗巖、珍珠巖和黑色的玄武巖構成。這里春秋季節氣候多變，夏季早晚溫差大，冬天則是寒冷且干燥。鏡泊湖的年平均降水量為506.40 mm，平均氣溫僅為3.60℃，一年四季的溫差可以高達38-48℃。

1.2取樣

本實驗研究選擇了在鏡泊湖熔巖臺地上生長的17種草本植物，其中包括11種一年生和6種多年生草本植物。這些植物分別隸屬于10個科和17個屬。植物名錄見表1。樣本的采集工作在2023年的8月進行。為了確保樣本的代表性和準確性，研究在樣地內設定了三個樣方，每個樣方的面積是20m×50m。每個大樣方又被細分為10個10m×10m的小樣方。在這些小樣方中，每次隨機選擇一個2.5m×2.5m的區域進行樣本采集。在每個選定的小樣方中隨機挑選5到10株生長健康、完整的植株。從每株植物的冠層外圍的東、南、西、北四個方向，隨機采集12片完全展開、健康成熟的當年生葉片。采集下來的葉片樣本立即夾在兩片濕潤的濾紙之間，并放入自封袋中儲存于便攜式冷藏箱里，然后迅速送回實驗室進行分析。

1.3測定指標及方法

葉厚度：游標卡尺測量法。選用精度為 0.02 mm 游標卡尺，測量時盡量避開葉片主脈及兩側次級葉脈，連續測量三次，取這三次的平均值作為一片葉子的厚度。取六片葉子的平均值代表一個植株的厚度，取30片葉子的平均值來代表整個物種的厚度。，此方法操作簡單常用于一般性研究。

葉面積、比葉面積：從采集來的葉片中隨機選取編號從1到30的葉片，把它們平放在標有1厘米正方形的白紙上，然后進行拍照。用Photoshop軟件來測量葉片的面積。同時測定葉長、平均葉寬和最大葉寬等參數。比葉面積=葉面積/葉干重。

氣孔觀察測定：采用指甲油法制作裝片，在顯微鏡下觀察，在每個裝片中選取3個清晰的視野，記錄每個視野下的氣孔數量。測量30個氣孔的長度和寬度，并保存五張照片。氣孔密度=氣孔數量/視野面積。

葉脈密度：使用OLYMPUS BX-51生物顯微鏡和Motic 3000 CCD數碼成像系統。對每個葉片拍攝三張照片，并使用Motic軟件來測量數據。葉脈密度=葉脈總長度/視野面積。

1.4 數據分析

計算17種草本植物葉片各形態性狀指標的平均值和標準差。采用Microsoft Excel 2007和SPSS軟件（2010， V. 19.0; SPSS Inc.， Chicago， IL， USA）處理數據和作圖。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗不同處理之間的差異（LSD， α=0.05）。

2 結果與分析

2.1 17種草本植物葉組織密度分析

11種一年生草本植物葉片的葉組織密度由高到低依次為：狗尾草＞水棘針＞小蓬草=鐵莧菜＞豚草＞海州香薷＞葉下珠＞野大豆＞雞眼草＞蛇床＞黃花蒿。6種多年生草本植物葉片的葉組織密度由高到低依次為：斑葉堇菜＞藍萼香茶菜＞狹葉蕁麻＞廣布野豌豆＞巖蕨＞全葉馬蘭。葉組織密度為：多年生gt;一年生，二者之間極顯著差異（Plt;0.01）。

一年生草本植物不同物種間存在一定的差異。蛇床與除黃花蒿外的其他植物差異顯著（Plt;0.05）；鐵莧菜與豚草、小蓬草差異不顯著（Pgt;0.05），與其他植物差異顯著（Plt;0.05）；水棘針與小蓬草差異不顯著（Pgt;0.05），它們與其他植物形成差異顯著（Plt;0.05）；野大豆與雞眼草之間差異不顯著（Pgt;0.05），它們與其他植物之間差異顯著（Plt;0.05）；狗尾草與其他植物的差異顯著（Plt;0.05）；海州香薷與豚草差異不顯著（Pgt;0.05），與其他植物差異顯著（Plt;0.05）。多年生草本植物中全葉馬蘭與其他物種差異顯著（Plt;0.05）（見圖1）。

2.2 17種草本植物葉片的葉厚度分析

11種一年生草本植物葉片的葉厚度由高到低依次為：狗尾草＞水棘針＞海州香薷＞葉下珠＞豚草＞小蓬草＞雞眼草＞鐵莧菜＞野大豆＞黃花蒿＞蛇床。6種多年生草本植物葉片的葉厚度由高到低依次為：斑葉堇菜＞廣布野豌豆＞巖蕨＞狹葉蕁麻＞藍萼香茶菜＞全葉馬蘭。葉厚度的平均值：多年生gt;一年生。二者之間差異極顯著（Plt;0.01）。一年生草本植物中蛇床、鐵莧菜、野大豆、雞眼草、黃花蒿、水棘針、小蓬草與其他植物差異顯著（Plt;0.05）；豚草與葉下珠差異不顯著（Pgt;0.05），與其他植物差異顯著（Plt;0.05）。多年生草本植物中廣布野豌豆與巖蕨差異不顯著（Pgt;0.05），它們與其他植物差異顯著（Plt;0.05）（見圖2）。

2.317種草本植物葉片的氣孔長度分析

11種一年生草本植物葉片的氣孔長度由高到低依次為：小蓬草＞黃花蒿、狗尾草＞鐵莧菜、豚草＞水棘針＞蛇床＞葉下珠＞雞眼草、海州香薷＞野大豆。6種多年生草本植物葉片的氣孔長度由高到低依次為：巖蕨＞廣布野豌豆＞斑葉堇菜＞全葉馬蘭＞狹葉蕁麻＞藍萼香茶菜。一年生草本植物中黃花蒿與狗尾草差異不顯著（Pgt;0.05），鐵莧菜與豚草差異不顯著（Pgt;0.05），雞眼草與海州香薷差異不顯著（Pgt;0.05），它們與其他植物差異顯著（Plt;0.05）。多年生草本植物之間差異均顯著（Plt;0.05）（見圖3）。氣孔長度為多年生gt;一年生，二者之間差異不顯著。

2.4 17種草本植物葉片的氣孔寬度分析

11種一年生草本植物葉片的氣孔寬度由高到低依次為：水棘針＞小蓬草＞狗尾草＞鐵莧菜＞黃花蒿＞海州香薷＞豚草＞蛇床、葉下珠＞野大豆＞雞眼草。6種多年生草本植物葉片的氣孔寬度由高到低依次為：廣布野豌豆＞巖蕨＞斑葉堇菜＞全葉馬蘭＞藍萼香茶菜＞狹葉蕁麻。一年生草本植物中蛇床與葉下珠差異不顯著（Pgt;0.05），它們與其他植物差異顯著（Plt;0.05）。多年生草本植物之間差異顯著（Plt;0.05）（見圖34）。氣孔寬度為多年生平均值gt;一年生，二者之間差異不顯著。

2.5 17種草本植物葉片的氣孔密度分析

11種一年生草本植物葉片的氣孔密度由高到低依次為：豚草＞葉下珠＞鐵莧菜＞雞眼草＞水棘針＞海州香薷＞小蓬草＞狗尾草＞野大豆＞黃花蒿＞蛇床。6種多年生草本植物葉片的氣孔密度由高到低依次為：斑葉堇菜＞藍萼香茶菜＞狹葉蕁麻＞廣布野豌豆＞全葉馬蘭＞巖蕨。氣孔密度為一年生gt;多年生。一年生草本植物中水棘針與小蓬草、海州香薷差異不顯著（Pgt;0.05），它們與其他植物差異顯著（Plt;0.05）。多年生草本植物之間差異顯著（Plt;0.05）（見圖5）。

2.6 17種草本植物葉片的比葉面積分析

11種一年生草本植物葉片的比葉面積由高到低依次為：野大豆＞小蓬草＞海州香薷＞豚草＞黃花蒿＞雞眼草＞鐵莧菜＞蛇床＞葉下株＞水棘針＞狗尾草。6種多年生草本植物葉片的比葉面積由高到低依次為：藍萼香茶菜＞全葉馬蘭＞廣布野豌豆＞巖蕨＞狹葉蕁麻＞斑葉堇菜。比葉面積的平均值：一年生gt;多年生，二者之間差異極顯著（Plt;0.01）。一年生草本植物中蛇床與鐵莧菜之間無顯著差異（Pgt;0.05），它們與其他植物之間形成顯著差異（Plt;0.05）。小蓬草、海州香薷、豚草差異不顯著（Pgt;0.05），它們與其他植物差異顯著（Plt;0.05）。多年生草本植物之間形成顯著差異（Plt;0.05）（見圖6）。

3 討論與結論

葉片的功能性狀包含葉片厚度、氣孔長度、孔徑、氣孔密度等因素，它們共同構建了葉片抵御高溫等外界環境條件的第一道防線[11]。光質對植株葉片的氣孔密度、氣孔寬度都有非常顯著的影響[12]，而土壤含水率的高低對葉片氣孔長度和氣孔寬度的影響更加明顯[13]。本研究結果發現，熔巖臺地17種草本植物葉片性狀間存在一定的顯著差異，多數指標都是一年生植物小于多年生植物。

以往研究發現，生長速率高的植物一般都具有較大的比葉面積，例如一年生植物比多年生草本植物具有較大的比葉面積[14、15]，植物葉片比葉面積與植物的相對生長速率有關。本研究中，相對于多年生草本植物，一年生草本植物的比葉面積顯著偏大，此結果與趙紅洋[16]等人提出的結論符合。表明植物趨向于產生更大的比葉面積來獲得更多的光和碳[17、18]。由于鏡泊湖熔巖臺地的環境資源和氣候特點，導致多年生草本植物的葉組織密度與葉厚度普遍大于一年生植物。葉厚度與植物對環境資源的獲取利用、水分保存及同化之間的關系密不可分。對植物葉片厚度增加，能夠有效降低植物內部的水分散失，從而提高植物保存水分的概率；而葉片厚度的減少則能夠加強植物在微弱光線下的光合作用能力[19、20]。

有研究表明，植物葉片葉脈的密度與葉片的光合作用速率、水分運輸和傳導功能等生理作用緊密相關，從而得出葉片蒸騰所需要的成本與光合收益之間的權衡關系[21、22]。本研究中，多年生草本植物葉脈密度平均值大于一年生草本植物葉脈密度平均值，體現了不同生活型物種的葉片水分運輸和傳到的能力具有差異性。有關研究通過將不同物種之間葉片的氣孔密度進行對比，發現各植物的生長類型中，喬木植物葉片氣孔密度最大，灌木植物次之，而草本植物葉片氣孔密度最小[23]。有研究表明，干旱環境下的植物葉片通過對自身氣孔密度的增大，有利于其通過短時間的對有效水分的利用來進行光合作用，同時，氣孔密度的增大也有助于植物的光合作用和散熱[24]。在本研究中，一年生草本植物氣孔密度平均值大于多年生草本植物氣孔密度平均值，表明一年生植物具有更強的光合特性，也是植物適應環境的一種明顯的策略。本研究結果可以為不同生活史草本植物葉片性狀對異質生境的適應策略研究提供依據。

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