馬尾松實(shí)生種子園子代測定和早期選擇

摘要：通過馬尾松（Pinus massoniana）實(shí)生種子園子代測定，評價實(shí)生種子園改良效果，在子代群體中進(jìn)行前向選擇，為馬尾松高世代遺傳改良提供育種材料。以福建省上杭白砂國有林場馬尾松實(shí)生種子園第二批自由授粉子代測定林為研究材料，調(diào)查4-5年生家系樹高、胸徑和冠幅，通過方差分析估算了各性狀遺傳參數(shù)，在此基礎(chǔ)上利用BLUP育種值初步選育優(yōu)良家系。經(jīng)過第二次疏伐的馬尾松實(shí)生種子園5年生子代測定結(jié)果表明：單株材積超過未改良普通林分種子育苗造林林分的93%。樹高、胸徑、材積和冠幅在家系間遺傳差異極顯著（P＜0.01）。4個生長性狀的家系遺傳力分別為34.14%、34.67%、35.08%和45.81%，受中度遺傳控制，在家系水平上具有較大的改良潛力。一般配合力分析結(jié)果表明：選出6個配合力較高的優(yōu)良親本。采用BLUP育種值估算法初步選擇速生優(yōu)良家系10個，入選率為15%，家系材積的現(xiàn)實(shí)增益可達(dá)18.07%。以大于優(yōu)良家系材積群體均值為標(biāo)準(zhǔn)，選出48個優(yōu)株，單株入選率約3.8%，入選的單株樹高、胸徑和單株材積現(xiàn)實(shí)增益分別為17.94%、31.57%和60.41%。馬尾松實(shí)生種子園第二批自由授粉子代具有較高的材積增益，初步選出的優(yōu)株可為下一輪改良補(bǔ)充親本資源。

關(guān)鍵詞：馬尾松；母本評價；生長性狀；遺傳測定；實(shí)生種子園；遺傳增益

中圖分類號：S722.5"""""""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A"""""""""""""" 文章編號：

Progeny Determination and Early Selection of Pinus massoniana Seedling Seed Orchard

Yan Yanbing*

（Baisha State-Owned Forest Farm， Shanghang County， Fujian Province， Longyan 364200， Fujian， China）

Abstract： The free-pollinated progeny in the Pinus massoniana seedling seed orchard are measured to assess the improvement effect of the seedling seed orchard. The forward selection is utilized in the progeny population is employed to provide breeding materials for high-generation genetic improvement of Pinus massoniana. Taking the second batch of open-pollinated progeny test forest in Shanghang Baisha state-owned forest farm in Fujian province seedling seed orchard as the research material， we investigated the tree height， diameter at breast height， and crown width of 4 to 5 year-old families， and estimated the genetic parameters of each traits through variance analysis. On this basis， excellent families were initially selected by using the breeding value of BLUP. The measurement results of open-pollinated 5-year-old progeny of the Pinus massoniana seedling seed orchard after the second thinning showed that the volume of single plant was 93% higher than that of unimproved ordinary stand. There were significantly genetic differences in tree height， diameter at breast height， volume and crown width among families （Plt;0.01）. The heritability of the four growth traits were 34.14%， 34.67%， 35.08% and 45.81% separately， which were controlled by moderate genetic control， it has great potential for improvement at the family level. The general combining ability was used to evaluate the excellent parents， and 6 excellent female parents with higher combining ability were selected. The BLUP breeding value estimation method was used to initially select 10 excellent fast-growing families， and the selection rate was 15%. The actual genetic gains of family volume were 18.07%. Taking the average value of volume population larger than that of superior families as the standard， 48 superior trees were selected， and the selection rate of individuals plant was about 3.8%. The individual actual genetic gains of tree height， diameter at breast height， volume were 17.94%， 31.57%， 60.41% respectively. The second free-pollinated offspring in Masson pine （Pinus massoniana） seed orchard exhibit a higher increment in wood volume， and these preliminary selected superior trees can serve as additional parental resources for the next round of improvement programs.

Key words： Pinus massoniana; parent evaluation; growth traits; genetic determination; seedling seed orchards; genetic gain

子代遺傳測定是林木遺傳改良的重要環(huán)節(jié)，是評價種子園良種遺傳品質(zhì)優(yōu)劣的有效手段，不僅能為種子園遺傳疏伐管理提供科學(xué)依據(jù)，也可為前向選擇，建立高世代種子園提供優(yōu)良材料。無論從天然林中選擇的表型優(yōu)樹，還是通過雜交產(chǎn)生的子代家系，都需經(jīng)過子代測定進(jìn)行評價，才能將優(yōu)良基因型加以選擇，為繁殖良種提供優(yōu)良建園親本材料[1]。馬尾松（Pinus massoniana）是我國南方主要針葉造林樹種之一，具有速生、材質(zhì)優(yōu)良、產(chǎn)脂力高和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，同時在我國森林蓄積量和碳匯增量方面占據(jù)重要地位[2-3]。我國馬尾松遺傳改良的系統(tǒng)研究始于20世紀(jì)80年代初，現(xiàn)已完成第2代遺傳改良并開始進(jìn)入第3代遺傳改良[4-5]，在種源變異及選擇、家系后向和前向選擇、種子園技術(shù)和無性系選育等方面取得較大成就，已開展了馬尾松高世代種子園營建技術(shù)[6]、親緣關(guān)系分析[7]和子代測定評估[8-9]等研究。但在改良過程中也遇到一些瓶頸，如良種化率不高，結(jié)實(shí)量不穩(wěn)定，松材線蟲病危害，遺傳管理措施較粗放等。鑒于此，應(yīng)根據(jù)子代測定信息為馬尾松種子園生產(chǎn)群體去劣疏伐及改良代親本選擇提供依據(jù)，從而提高馬尾松良種遺傳品質(zhì)及現(xiàn)實(shí)增產(chǎn)效益。本研究以福建省上杭白砂國有林場65個馬尾松實(shí)生種子園第二批自由授粉子代測定林為研究材料，分析4、5年生家系樹高、胸徑、材積和冠幅生長性狀的遺傳變異和遺傳參數(shù)，基于BLUP育種值估算法對家系生長性狀進(jìn)行評價，以評選育出一批育種值較高的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株，為馬尾松高世代改良提供育種材料。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概括

試驗(yàn)地位于福建省上杭白砂國有林場（116°21'E，25°03'N）豐面橋管護(hù)站131林班5大班4小班，處于武夷山脈南段的低山丘陵地段，平均海拔450-500m，坡度20-25°。該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫20℃，年平均降水量1645.3mm，年日照時數(shù)1555.3h，無霜期295d左右，光照充足，四季分明，雨量充裕。試驗(yàn)地前茬為杉木人工林，地形開闊，土壤為山地紅壤，腐殖質(zhì)層較厚，土層厚度在80cm以上。

1.2試驗(yàn)材料

65個參試家系來源于福建省上杭白砂國有林場馬尾松實(shí)生種子園第二次遺傳疏伐后自由授粉子代家系苗木，對照為白砂國有林場未改良普通林分種子苗木（CK）。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)（RCB），20次重復(fù)，2株小區(qū)，株行距3m×3m，2017年冬開展平臺整地，穴規(guī)格40cm×40cm×30cm。2018年3月營建子代測定試驗(yàn)林，造林成活率達(dá)95%以上。

1.3調(diào)查方法

分別在2022年12月和2023年12月調(diào)查子代測定林每小區(qū)每木樹高（m）、胸徑（cm）和冠幅（m）。單株材積（m3）根據(jù)福建省馬尾松二元立木材積計(jì)算公式：V=0.000062341803×D1.318561497×H0.9568492。其中V、D、H分別為單株材積、胸徑和樹高。

1.4統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

采用Excel2013、R語言對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、統(tǒng)計(jì)分析和可視化。

用R4.3.2中ANOVA函數(shù)進(jìn)行方差分析，具體線性模型如下：

Xijk=u+Bi+Fj+BFij+eijk。式中：Xijk為第i個重復(fù)第j個家系第k個觀測值，u為群體平均效應(yīng)，Bi為區(qū)組效應(yīng)，F(xiàn)j為家系效應(yīng)，BFij為區(qū)組與家系的互作效應(yīng)，eijk為隨機(jī)誤差。

[10]計(jì)算公式采用文獻(xiàn)[10]

家系遺傳力：H2f=σ2f/[（σ2e/Nb）+（σ2fb/b）+σ2f]

單株遺傳力：H2i=4σ2f/（σ2f+σ2fb+σ2e）

表型變異系數(shù)：

遺傳變異系數(shù)：

其中：σ2f、σ2fb、σ2e分別為家系方差分量、家系×區(qū)組互作方差分量、環(huán)境方差分量，b為區(qū)組數(shù)，N為小區(qū)調(diào)和株數(shù)。σp、σg為表型和遺傳標(biāo)準(zhǔn)差。

一般配合力計(jì)算公式[11]：

GCA=Xi-X

式中：Xi為親本的某個交配組合在某個性狀的子代平均值，X為這個性狀所有組合的子代總平均值。

采用最佳線性無偏估計(jì)（BLUP）方法進(jìn)行育種值估算。家系育種值（IB）估算公式為：IB= Xβ+Zμ+y，其中：β為區(qū)組效應(yīng)，u為家系遺傳效應(yīng)，y為隨機(jī)誤差效應(yīng)，X和Z分別為區(qū)組效應(yīng)β和家系效應(yīng)u的關(guān)聯(lián)矩陣[12]。

遺傳增益為：G=（x–X）×h2/X，現(xiàn)實(shí)增益為：G=（x–X）/X。式中，x為入選家系性狀均值，X為對照群體性狀均值，h2為家系遺傳力。

2結(jié)果與分析

2.1家系生長表型、遺傳變異分析

各家系生長性狀的遺傳變異分析得出（表1），65個實(shí)生種子園子代家系樹高總平均值為5.19m，比4年生樹高平均值提高了71.29%，參試家系中有59個家系超過對照CK，占全部家系的78.7%，其中8號家系樹高最大（5.63m），較最小家系66號（4.58m）高出22.92%；胸徑總平均值為8.40cm，與4年生胸徑平均值提高了25.00%，參試家系中有62個家系大于對照CK，占全部家系的95%，最大胸徑家系47號（9.55cm），較最小家系38號（6.72cm）高出42.11%；單株材積群體均值為0.0192m3，與4年生相差5.4倍，參試家系中有61個家系均超過對照CK，占全部家系的93%，最大材積家系47號（0.0263m3），較最小家系38號（0.0123m3）提高113.82%倍；冠幅總均值為3.40m，比4年生增長了54.5%，參試家系中有60個家系均超過對照CK，占全部家系的92%，69號家系冠幅最大（3.82m），較最小家系50號（2.91m）大31.27%。進(jìn)一步分析可知，馬尾松家系單株材積生長量比未改良普通林分種子提高90%以上，表明馬尾松實(shí)生種子園遺傳改良途徑較成功，實(shí)施遺傳管理對提高馬尾松實(shí)生種子園良種增產(chǎn)效益十分顯著。方差分析結(jié)果顯示（表1）：4、5年生樹高、胸徑、單株材積和冠幅性狀在家系間、區(qū)組間均達(dá)到差異極顯著水平（Plt;0.01），表明在家系水平上具有較大改良潛力。從家系生長性狀的遺傳變異分析來看（表1）：4、5年生樹高、胸徑、單株材積和冠幅的家系遺傳力、單株遺傳力變化范圍分別為22.97%～45.81%和4.74%～25.75%，這4個性狀均表現(xiàn)出受到一定程度的遺傳控制。家系生長性狀表型變異系數(shù)大于遺傳變異系數(shù)，其中單株材積的表型變異系數(shù)（25%、17.39%）和遺傳變異系數(shù)（11.32%、9.94%）均高于為樹高和胸徑，可作為家系選擇的首要性狀。

2.2不同親本家系對子代生長性狀影響

一般配合力能夠反映親本加性基因效應(yīng)，其遺傳效應(yīng)大小可以說明親本對子代性狀影響的程度，因此一般配合力可用于種子園親本家系的評價及選擇[13]。由表3結(jié)果顯示：單株材積中47號、14號、18號、2號、33號、9號和57號家系親本的一般配合力較高，胸徑中47號、14號、18號、2號、9號和13號家系親本的一般配合力較高，樹高中8號、41號、47號、15號、33號和14號家系親本配合力較高，冠幅中69號、26號、14號、2號和11號家系親本配合力較高。其中家系47號、14號、18號、2號和9號在材積、胸徑的一般配合力均最高，家系14號在樹高、冠幅的一般配合力均很高。綜合分析可以看出家系47號、14號、18號、2號、9號和14號屬于優(yōu)良母本親本。

2.3優(yōu)良家系初步選擇

對65個馬尾松家系進(jìn)行育種值估算，并對5年生家系育種值進(jìn)行排名，由表3可以得出，樹高、胸徑、單株材積家系育種值與家系實(shí)際觀測值大小排序存在明顯差異，但總體上兩者之間基本保持穩(wěn)定狀態(tài)。其中單株材積、胸徑、樹高性狀育種值大于0的家系數(shù)分別有37個、40個和35個。以5年生家系單株材積育種值為選擇指標(biāo)，入選率為15%、選擇強(qiáng)度i=1.35，可合理兼顧了入選家系數(shù)量，又保持了入選家系材積具有較高的遺傳增益[14]，初步選擇排名前10位的家系作為優(yōu)良家系，從表3分析發(fā)現(xiàn)入選的優(yōu)良家系平均單株材積、樹高、胸徑和冠幅分別達(dá)到0.0227m3、5.47m、8.96cm和3.64m，均比白砂林場未改良普通林分種子苗木造林林分（CK）分別提高了89%、20%、32.15%和13.75%，現(xiàn)實(shí)遺傳增益分別為18.07%、5.41%、6.67%和7.35%，平均遺傳增益分別達(dá)6.34%、1.85%、2.31%和3.37%，其中單株材積的遺傳增益較最大，顯然第二批自由授粉子代表現(xiàn)出較高的增產(chǎn)效益，初步篩選的10個家系可作為備選家系。

2.4優(yōu)良單株選擇及評價

為了盡可能保證群體遺傳基礎(chǔ)較為廣泛，同時保證具有較高的遺傳增益，依據(jù)家系內(nèi)單株材積均值的大小，通過前向選擇從家系內(nèi)優(yōu)選出大于平均材積優(yōu)良家系內(nèi)的48個單株，單株入選率為3.8%（表4）。入選的優(yōu)良單株樹高、胸徑、單株材積均值分別達(dá)6.12m、11.05cm和0.0308m3，單株遺傳增益分別為3.07%、5.52%和10.77%，單株現(xiàn)實(shí)增益分別為17.94%、31.57%和60.41%，均超過對照CK的34.21%、62.97%和156.7%，其中入選的47號、14號、18號家系內(nèi)單株的材積獲得現(xiàn)實(shí)增益最高，后續(xù)可備用作為下一輪改良的育種材料。

3討論與結(jié)論

3.1討論

遺傳和變異是林木遺傳改良研究的主要內(nèi)容，了解遺傳變異規(guī)律是制定育種策略的基礎(chǔ) [15]。本研究通過對家系間生長性狀變異分析發(fā)現(xiàn)馬尾松實(shí)生種子園第二次遺傳疏伐自由授粉子代測定結(jié)果表明：家系材積生長量群體均值為0.0192m3，較未改良普通林分種子提高90%以上，與第一次疏伐后的遺傳增益（30.48%～82.11%）提高11%[16]，說明實(shí)生種子園建園技術(shù)較成功，實(shí)施遺傳管理是種子園增產(chǎn)的關(guān)鍵。樹高、胸徑、材積和冠幅在家系間達(dá)到極顯著差異（P＜0.01），與馮源恒等[17]的研究結(jié)果相同，表明家系間生長性狀存在真實(shí)的遺傳差異，有利于優(yōu)良家系及單株的選擇。不同性狀的表型變異由遺傳與環(huán)境效應(yīng)共同決定的，其中胸徑、材積和冠幅3個性狀的遺傳變異系數(shù)（3.04%～11.32%）在表型變異中所占的比例較大，說明可以利用由不同基因型控制的變異為馬尾優(yōu)良家系的選育提供了可能。遺傳力表示親代表型性狀傳遞給子代的能力，能夠反映性狀受遺傳效應(yīng)控制的大小[18]。本研究中4、5年生的生長性狀家系遺傳力和單株遺傳力分別為22.97%～45.81%和4.74%～25.75%，均受到一定程度遺傳控制。與林景泉[19]對馬尾松家系生長性狀的遺傳力估算結(jié)果一致，表明生長性狀受家系間不同基因型的遺傳控制，則采取適當(dāng)?shù)倪x擇強(qiáng)度在家系水平上進(jìn)行綜合評選可獲得較高的遺傳增益，但稍低于吳清金[20]、吳東山等[21]的研究結(jié)果，原因可能是本次選用的研究材料處于幼齡階段，后續(xù)可通過多年份的遺傳測定，跟蹤調(diào)查，可發(fā)現(xiàn)更準(zhǔn)確的結(jié)果。

配合力不僅可評價種子園親本優(yōu)劣程度，而且可了解一些特殊性狀的遺傳控制方式，其中一般配合力能衡量親本在雜交子代的平均表現(xiàn)。本研究中實(shí)生種子園半同胞子代家系47號、14號、18號、2號、9號和14號的一般配合力均最高，在早期可初確定為優(yōu)良母本，后續(xù)需多年份遺傳測定，以保證基因加性效應(yīng)穩(wěn)定。

優(yōu)化種子園的良種遺傳品質(zhì)并對種子園實(shí)施遺傳疏伐管理時，應(yīng)根據(jù)子代測定表現(xiàn)進(jìn)行評價，在選優(yōu)過程中不僅要以材積生長為主，還應(yīng)兼顧其他性狀優(yōu)選速生豐產(chǎn)家系及單株。基于上述分析實(shí)生種子園遺傳改良成效具有十分意義基礎(chǔ)上，運(yùn)用BLUP方法估算了各家系生長性狀育種值，家系材積生長量為主，兼顧胸徑、樹高和冠幅性狀并按育種值排序，對優(yōu)良家系進(jìn)行綜合評價，以15%入選率、選擇強(qiáng)度為1.35，后向選擇初步選出了10個速生優(yōu)質(zhì)家系親本可作為篩選改良代實(shí)生種子園建園材料，其中家系材積生長量均值為0.0227m3，現(xiàn)實(shí)遺傳增益達(dá)18.07%，超過未改良普通林分種子苗木造林林分的89%。以單株材積大于優(yōu)良家系群體均值為標(biāo)準(zhǔn)，在10個優(yōu)良家系內(nèi)選出48個優(yōu)株，入選率為3.8%，前向選擇的單株樹高、胸徑和單株材積現(xiàn)實(shí)增益分別為17.94%、31.57%和60.41%，其中單株材積超過未改良普通林分種子苗木造林林分的156.7%，初選的優(yōu)良單株可為建立高世代種子園提供創(chuàng)新的基礎(chǔ)材料，也可通過無性系評價，應(yīng)用于生產(chǎn)推廣。白天道[22]等估算了實(shí)生種子園第一次疏伐后6年生單株材積在20%～10%入選率下現(xiàn)實(shí)增益分別達(dá)15.90%、18.32%，表明隨著入選率的縮小（選擇強(qiáng)度增加）獲得增益更高，較第二次疏伐后親本家系單株材積現(xiàn)實(shí)增益提高1.25%～0.33%，再次驗(yàn)證了二次實(shí)施遺傳疏伐對提高馬尾松實(shí)生種子園良種實(shí)際增益具有顯著效果，表明實(shí)生種子園遺傳改良途徑具有較高的遺傳價值。總之無論是前向選擇還是后向選擇的優(yōu)良親本材料需對親緣關(guān)系控制，可借助SSR標(biāo)記技術(shù)檢測親緣關(guān)系，使彼此間的近交系數(shù)接近于1，指導(dǎo)新種質(zhì)創(chuàng)新及種子園建設(shè)、生產(chǎn)用種[23]。但由于林木生長周期長、基因雜合度較高，馬尾松子代林處于幼齡階段，僅對家系的生長性狀進(jìn)行了初步評價，后期應(yīng)在生長性狀的早期選擇基礎(chǔ)上，將BLUP育種值估算聯(lián)合分子標(biāo)記輔助選擇（MAS），提高育種值估算及早期選擇的準(zhǔn)確性，縮短育種周期。

3.2結(jié)論

利用遺傳參數(shù)評估及BLUP方法，對5年生65個馬尾松實(shí)生種子園第二批自由授粉子代生長性狀遺傳力、遺傳變異系數(shù)和育種值進(jìn)行了估算。結(jié)果發(fā)現(xiàn)第二批自由授粉子代單株材積生長量超過未改良普通林分種子苗木造林林分的90%以上。馬尾松家系間生長性狀遺傳差異明顯，單株材積遺傳變異系數(shù)最大，可作為家系選擇的主要性狀。樹高、胸徑、單株材積和冠幅家系遺傳力和單株遺傳力分別為22.97%～45.81%和4.74%～25.75%，均受較強(qiáng)程度遺傳控制。優(yōu)選的6個一般配合力最高優(yōu)良家系親本，可為種子園遺傳管理提供依據(jù)。初步選出了10個速生豐產(chǎn)優(yōu)良家系及家系內(nèi)48個優(yōu)良單株，家系單株材積現(xiàn)實(shí)增益為18.07%，家系內(nèi)優(yōu)良單株材積現(xiàn)實(shí)增益為60.41%，后向選擇的優(yōu)良家系母株可作為篩選改良代實(shí)生種子園親本，前向選擇的優(yōu)良單株可作為馬尾松高世代育種群體構(gòu)建材料來源。

參考文獻(xiàn)：

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