低氧脅迫對綠鰭馬面鲀鰓組織抗氧化酶、呼吸相關(guān)酶及磷酸酶活性的影響

摘 要：為研究低氧脅迫下綠鰭馬面鲀（Thamnaconus septentrionalis）鰓組織的應(yīng)激響應(yīng)機制，進行了溶解氧水平分別為8、5、2 mg/L的低氧脅迫試驗（其中8 mg/L組為對照組，其余2組為低氧組），分析不同溶解氧條件下其鰓組織中酶活性的變化。試驗結(jié)果顯示，隨著溶解氧水平的降低，綠鰭馬面鲀鰓組織中過氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性和總抗氧化能力（T-AOC）均呈現(xiàn)上升趨勢；丙二醛（MDA）含量與對照組相比降低；乳酸脫氫酶（LDH）活性隨著溶解氧的降低而升高；酸性磷酸酶（ACP）活性隨著溶解氧的下降呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，堿性磷酸酶（AKP）活性則呈現(xiàn)上升的趨勢。試驗結(jié)果表明，低氧脅迫能夠影響綠鰭馬面鲀鰓組織內(nèi)抗氧化酶、呼吸相關(guān)酶及磷酸酶的活性，在低氧脅迫過程中，綠鰭馬面鲀會通過調(diào)節(jié)抗氧化酶的活性來激活體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)，從而保護機體免受缺氧導致的氧化損傷。

關(guān)鍵詞：綠鰭馬面鲀；低氧脅迫；鰓；抗氧化酶；呼吸相關(guān)酶；磷酸酶

溶解氧（DO）是水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中的重要環(huán)境因子，對魚類的攝食、生長、代謝和繁育等生命活動具有重要影響［1-2］。在魚類養(yǎng)殖過程中，水體溶解氧容易受到各種自然或人為因素的影響，天氣變化、水質(zhì)的改變以及運輸時間過長等因素都會造成水體溶解氧降低，使魚類處在低氧環(huán)境條件下［3］。魚類在低溶解氧的水體中容易產(chǎn)生氧化應(yīng)激反應(yīng)，其正常的呼吸和代謝發(fā)生紊亂，產(chǎn)生大量氧自由基，從而導致氧化損傷［4-5］。為了降低活性氧自由基對機體造成的損傷，機體會啟動抗氧化防御系統(tǒng)。研究發(fā)現(xiàn)，鯽（Carassius auratus）［6］在面對低氧脅迫時，其血清、鰓及肌肉組織中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性，總抗氧化能力（T-AOC）及丙二醛（MDA）含量均出現(xiàn)顯著升高現(xiàn)象。西伯利亞鱘（Acipenser baerii）在面對低氧脅迫時，其肝臟中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）的活性顯著降低［7］。卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）在慢性低氧脅迫下，其肝臟組織中的丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽還原酶（GSH）的活性顯著上調(diào)，過氧化氫酶（CAT）活性則顯著下調(diào)［8］。

綠鰭馬面鲀（Thamnaconus septentrionalis）俗稱面包魚、剝皮魚、馬面魚等，隸屬于鲀形目（Tetraodontiformes）、單角鲀科（Monacanthidae）、馬面鲀屬（Thamnaconus） ［9-10］，廣泛分布于我國沿海海域、朝鮮半島沿海和日本海海域［11］，屬大洋洄游性暖水外海近底層魚類［12］。該魚具有肉味鮮美、蛋白質(zhì)含量高、營養(yǎng)豐富等特點，因而深受大眾喜愛，市場消費量大，經(jīng)濟價值較高［10］。近年來，已有關(guān)于養(yǎng)殖綠鰭馬面鲀耗氧率和窒息點的研究和分析［13］，但尚未發(fā)現(xiàn)有關(guān)綠鰭馬面鲀面對低氧環(huán)境時鰓組織呼吸相關(guān)酶、磷酸酶及抗氧化酶活性變化的研究報道。本研究以綠鰭馬面鲀?yōu)樵囼瀸ο螅接懺诘脱趺{迫下其鰓組織中過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、乳酸脫氫酶（LDH）、酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）活性的變化情況，以及丙二醛（MDA）含量和總抗氧化能力（T-AOC）的變化規(guī)律，以期豐富基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)，為進一步研究綠鰭馬面鲀的低氧適應(yīng)機制及養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗用綠鰭馬面鲀來自大連天正實業(yè)有限公司。選取體表無損傷、體質(zhì)量（49.68±10.20）g、體長（16.26±1.03）cm的健康個體進行試驗，試驗魚暫養(yǎng)于室內(nèi)容積約200 L（養(yǎng)殖水體約150 L）的水槽中。暫養(yǎng)期間，每天投飼1次，換水1次，保持水溫在15 ℃左右，水體pH 在7～8。暫養(yǎng)1周后進行低氧脅迫試驗。

1.2 試驗設(shè)計

正式試驗開始前24 h停止投喂。試驗設(shè)置水體溶解氧分別為8、5、2 mg/L 的3個不同質(zhì)量濃度組，其中8 mg/L為對照組，5 mg/L和2 mg/L為低氧組，每組設(shè)3個平行。試驗共采用9口200 L（養(yǎng)殖水體約150 L）的養(yǎng)殖水槽，水溫保持在15 ℃。試驗時，通過向水體中添加Na2SO3來降低水體中溶解氧的質(zhì)量濃度，并通過調(diào)節(jié)空氣注入量來控制水體中溶解氧的質(zhì)量濃度，待對照組與低氧組的溶解氧達到預設(shè)值并保持穩(wěn)定時，將暫養(yǎng)后的72尾綠鰭馬面鲀隨機放入9口養(yǎng)殖水槽中（每口水槽8尾）。試驗期間，嚴格監(jiān)控水體溶解氧質(zhì)量濃度，每10 min使用YSI溶氧儀測量并調(diào)整水體溶解氧，低氧脅迫處理6 h后，將各口水槽內(nèi)的試驗魚全部取樣。

1.3 樣品采集及保存

每個試驗平行組取樣8尾魚。采樣前將試驗魚放入質(zhì)量濃度為200 mg/L的MS-222麻醉劑溶液中快速麻醉，以降低其應(yīng)激反應(yīng)。取樣前擦干魚體表面水分。取樣全程在冰上進行，迅速解剖取出魚體的鰓組織，剪去鰓耙，將鰓絲放入1.5 mL干凈無菌的離心管中，使用液氮進行速凍，放入-80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

1.4 相關(guān)指標測定

過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、乳酸脫氫酶（LDH）、酸性磷酸酶（ACP）和堿性磷酸酶（AKP）的活性、丙二醛（MDA）含量以及總抗氧化能力（T-AOC）均使用南京建成生物工程研究所有限公司的試劑盒進行測定。將試驗魚的鰓組織樣本與質(zhì)量分數(shù)為0.9%的預冷生理鹽水按照質(zhì)量體積比為1∶9混勻，通過研磨將其制成10 %的組織勻漿液，上離心機2 500 r/min離心10 min，收集上清液作為待測溶液，按照試劑盒說明書進行操作。使用多功能酶標儀（Thermo Scientific MultiskanTM FC，美國）檢測吸光度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有試驗數(shù)據(jù)以（平均值±標準差）表示。采用SPSS 26.0 軟件進行單因素方差分析（one-way ANOVA），對不同處理組綠鰭馬面鲀的酶活性變化用Duncan’s方法進行多重比較，設(shè)顯著性水平為0.05。采用EXCEL軟件進行數(shù)據(jù)處理和繪圖。

2 結(jié)果

2.1 過氧化氫酶（CAT）活性的變化

低氧脅迫下綠鰭馬面鲀鰓組織CAT的活性變化見圖1。由圖1可見，綠鰭馬面鲀鰓組織中CAT的活性隨著溶解氧質(zhì)量濃度的降低呈現(xiàn)上升的趨勢，溶解氧5 mg/L組與對照組相比差異不顯著（P＞0.05），而2 mg/L組與對照組具有顯著性差異（P＜0.05）。

2.2 超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化

由圖2可見，綠鰭馬面鲀鰓組織SOD的活性隨著溶解氧質(zhì)量濃度的降低呈現(xiàn)上升趨勢，溶解氧質(zhì)量濃度5 mg/L組與對照組SOD的活性沒有顯著性差異（P＞0.05），但2 mg/L組與對照組相比SOD活性顯著升高（P＜0.05）。

2.3 總抗氧化能力（T-AOC）的變化

由圖3可見，綠鰭馬面鲀鰓組織的總抗氧化能力（T-AOC）隨著水體溶解氧質(zhì)量濃度的降低而升高，當水體溶解氧質(zhì)量濃度由8 mg/L降至5 mg/L時，試驗魚鰓組織的T-AOC有所升高，但與對照組沒有顯著性差異（P＞0.05），而溶解氧2 mg/L組的T-AOC顯著高于對照組（P＜0.05）。

2.4 丙二醛（MDA）含量的變化

由圖4可見，綠鰭馬面鲀鰓組織MDA的含量隨著水體溶解氧質(zhì)量濃度的下降呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，溶解氧質(zhì)量濃度5 mg/L組MDA的含量與對照組沒有顯著性差異（P＞0.05），但2 mg/L組與對照組相比MDA含量顯著降低（P＜0.05）。

2.5 乳酸脫氫酶（LDH）活性的變化

由圖5可見，綠鰭馬面鲀鰓組織中LDH的活性隨著水體溶解氧質(zhì)量濃度的下降而上升，溶解氧為2 mg/L的低氧組的LDH活性顯著高于對照組（P＜0.05），但溶解氧為5 mg/L組與對照組相比差異不顯著（P＞0.05）。

2.6 酸性磷酸酶（ACP）活性的變化

由圖6可見，綠鰭馬面鲀鰓組織中ACP的活性隨著水體溶解氧質(zhì)量濃度的下降呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，當溶解氧質(zhì)量濃度為5 mg/L時，該組的ACP活性與對照組相比顯著上升（P＜0.05），而當溶解氧質(zhì)量濃度降低至2 mg/L時， 該組ACP活性雖與對照組相比有所升高，但與5 mg/L組相比有所下降，與二組間無顯著性差異（P＞0.05）。

2.7 堿性磷酸酶（AKP）活性的變化

由圖7可見，綠鰭馬面鲀鰓組織中AKP的活性隨著水體溶解氧質(zhì)量濃度的下降呈現(xiàn)上升趨勢，且各組之間均具有顯著性差異（P＜0.05）。

3 討論

3.1 低氧脅迫對綠鰭馬面鲀鰓組抗氧化酶的影響

當魚類面對低氧環(huán)境時，其有氧呼吸速率下降，體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧自由基（ROS），而過量的ROS在體內(nèi)積累會出現(xiàn)攻擊體內(nèi)生物膜中不飽和脂肪酸的現(xiàn)象，導致細胞膜脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，造成機體氧化損傷［14］。魚體為了在氧化與還原的反應(yīng)中維持平衡，其體內(nèi)具有一整套的抗氧化系統(tǒng)，包含酶促系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)，該系統(tǒng)不斷作用，清除過多的氧自由基，調(diào)節(jié)機體內(nèi)活性氧水平，使魚體免受氧化損傷［15-16］。

本試驗中，綠鰭馬面鲀在應(yīng)對低氧脅迫時，其鰓組織內(nèi)CAT和SOD的活性與對照組相比顯著升高（P＜0.05），表明此時由于低氧脅迫，魚體內(nèi)產(chǎn)生大量的ROS，鰓組織啟動抗氧化系統(tǒng)，誘導CAT和SOD活性升高，用以消除過量的ROS，從而降低氧化應(yīng)激造成的損害，保護魚體免受氧化損傷。這與對鰱（Hypophthalmichthys molitrix）［5］、卵形鯧鲹［8］、青田田魚（Cyprinus carpio var. qingtianensis）［17］在低氧脅迫下抗氧化酶的研究結(jié)果一致。MDA是體內(nèi)ROS含量增多導致的脂質(zhì)過氧化過程的標志性產(chǎn)物，可以間接反映細胞受自由基攻擊的受損程度［18］。在本試驗中，綠鰭馬面鲀的MDA含量隨著溶解氧的下降呈降低的趨勢，這可能是在缺氧環(huán)境下，綠鰭馬面鲀有氧呼吸受到抑制，產(chǎn)生的氧自由基相對減少，其鰓組織細胞受到的氧化損傷也相應(yīng)減少。這與團頭魴（Megalobrama amblycephala）［19］、珍珠龍膽石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus♀×E. lanceolatus♂）［15］等的相關(guān)研究結(jié)果相似。T-AOC是各種抗氧化物質(zhì)及抗氧化酶構(gòu)成的總抗氧化水平，其能夠用來評價抗氧化系統(tǒng)的能力變化，對全面評價機體抗氧化系統(tǒng)具有重要意義［6］。本試驗結(jié)果顯示，綠鰭馬面鲀在低氧脅迫下，其鰓組織中的T-AOC與對照組相比有所升高，且2 mg/L低氧組顯著高于對照組（P＜0.05）。這與在不同溶解氧水平下鯔（Mugil cephalus）［20］幼魚鰓組織氧化應(yīng)激影響的研究結(jié)果相一致。綜上所述，在低氧環(huán)境下，綠鰭馬面鲀的鰓組織具有較高的抗氧化能力，其抗氧化機制能發(fā)揮作用，激活抗氧化防御系統(tǒng)，消除機體內(nèi)過多的氧自由基，保護機體免受氧化損傷。

3.2 低氧脅迫對綠鰭馬面鲀鰓組織呼吸相關(guān)酶及磷酸酶活性的影響

當水體中的溶解氧水平低于魚類維持正常代謝功能的閾值時，魚類可以通過減少代謝或改變代謝途徑、代謝方式來維持其生理活動，以滿足其能量需求［21］。LDH是無氧呼吸的指示劑，其活性能夠反映無氧呼吸的水平，LDH可以將丙酮酸催化為乳酸，增加無氧呼吸來彌補有氧呼吸活動抑制導致的能量缺失，因此常被用作反映無氧代謝水平高低的重要指標［22］。在本試驗中，LDH活性隨著水體溶解氧的下降呈現(xiàn)上升趨勢，表明溶解氧的降低使綠鰭馬面鲀體內(nèi)攝取氧氣和運輸氧氣的能力降低，導致有氧呼吸減弱，需增強無氧呼吸來彌補因有氧呼吸減弱帶來的能量缺失，以此保護機體在低氧脅迫下免受氧化損傷。這與團頭魴［19］、翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）［23］的相關(guān)研究結(jié)果相吻合。

酸性磷酸酶（ACP）和堿性磷酸酶（AKP）都是魚體內(nèi)重要的非特異性免疫酶，其活性變化可反映出魚類自身免疫系統(tǒng)的變化情況［24］。在本試驗中，隨著溶解氧的降低，綠鰭馬面鲀?nèi)M織ACP活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，AKP活性呈現(xiàn)上升的趨勢，顯示在低氧脅迫下，魚類會通過提高體內(nèi)ACP和AKP的活性來增強自身的非特異性免疫力，同時，由有氧代謝轉(zhuǎn)變?yōu)闊o氧代謝，改變代謝通路和轉(zhuǎn)運途徑，因而ACP和AKP活性出現(xiàn)了上升趨勢。低氧脅迫下中華烏塘鱧（Bostrychus sinensis）［25］磷酸酶的研究結(jié)果及鯽［26］在低氧脅迫下生理狀態(tài)的研究結(jié)果與本研究結(jié)果相符。

4 結(jié)論

綠鰭馬面鲀?yōu)榱诉m應(yīng)低氧環(huán)境，其鰓組織中CAT和SOD的活性升高，說明魚體通過提高抗氧化酶活性來消除體內(nèi)積累過多的活性氧自由基，從而防止鰓組織細胞出現(xiàn)氧化損傷；MDA含量呈現(xiàn)下降趨勢，說明對抗氧化系統(tǒng)的抑制減弱，從而避免氧化損傷；通過LDH活性的升高，來促進無氧呼吸的進行，轉(zhuǎn)換獲取能量的途徑并以此應(yīng)對低氧脅迫；低氧脅迫下，綠鰭馬面鲀?nèi)M織ACP和AKP的活性呈現(xiàn)上升趨勢，但當溶解氧質(zhì)量濃度由5 mg/L降至2 mg/L時，ACP活性又有所降低，活性變化說明魚體的非特異性免疫對外界低氧環(huán)境產(chǎn)生了一系列的反應(yīng)和應(yīng)答現(xiàn)象。這些指標對研究綠鰭馬面鲀的低氧適應(yīng)機制具有一定的意義，也可為后續(xù)相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

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Effects of hypoxia stress on the activities of antioxidant enzymes，

respiration- related enzymes， and phosphatase in gill tissues of Thamnaconus septentrionalis

MENG Yansha， YANG Zhe， LI Xinyang， GAO Jujie， HALIFU Ailizhati， JIANG Chen

（College of Fisheries and Life Science， Dalian Ocean University， Key

Laboratory of Mariculture and Stock Enhancement in North China’s Sea，

Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Dalian 116023， China）

Abstract： To study the stress response mechanisms in the gill tissues of Thamnaconus septentrionalis under hypoxic stress， treatments on fish were conducted under varying levels of dissolved oxygen concentration （8 mg/L， 5 mg/L， and 2 mg/L），the 8 mg/L group is the control group，and the other 2 groups are hypoxia group. and the changes of enzyme activities in the gill tissues were analyzed.The results indicated that the activities of catalase （CAT）， superoxide dismutase （SOD）， and the total antioxidant capacity （T-AOC） in the gill tissues of T. septentrionalis increased in response to the decrease of dissolved oxygen， while the content of malondialdehyde （MDA） was lower compared to the control.The activity of lactate dehydrogenase （LDH）" increased with the decrease of" dissolved oxygen concentration.The activity of acid phosphatase （ACP） initially increased and then decreased with the decline in dissolved oxygen concentration， while the alkaline phosphatase （AKP） activity exhibited an upward trend.The results indicated that hypoxia-induced stress was found to have an impact on the activities of antioxidant enzymes， respiration-related enzymes， and phosphatase in the gill tissues of T. septentrionalis. During hypoxia stress， T. septentrionalis demonstrates the ability to activate its internal antioxidant defense system through the regulation of antioxidant enzyme activity，so as to protect the body from oxidative damage caused by hypoxia，which provides a certain theoretical basis for further investigation of T. septentrionalis' hypoxia adaptation mechanism and the determination of optimal dissolved oxygen levels in the culture process.

Key words： Thamnaconus septentrionalis; hypoxia stress; gill; antioxidant enzymes; respiration-related enzymes; phosphatase

doi：10.16446/j.fsti.20220700107