蟬花菌質對大黃魚幼魚生長和代謝的影響

摘 要：為探究飼料中添加蟬花菌質對大黃魚幼魚生長性能、抗氧化能力、體色、肉質和腸道代謝的影響，將初始體質量為（16.50±1.10）g的大黃魚幼魚隨機分為4組，試驗組分別添加1%、3%和5%的蟬花菌質（IC1、IC3、IC5組），對照組不添加蟬花菌質（IC0組），進行了為期56 d的飼養試驗。試驗結果顯示：（1）對照組和試驗組之間幼魚的存活率沒有顯著性差異（P＞0.05），但試驗組幼魚的體質量增長率和特定生長率均顯著高于對照組（P＜0.05）；（2）試驗組與對照組的血清丙二醛（MDA）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性沒有顯著性差異（P＞0.05）；（3）大黃魚腹部體色的L*值（亮度值）和a*值（紅度值）在試驗組與對照組間均無顯著性差異（P＞0.05），但IC3和IC5組的b*值（黃度值）顯著高于IC0和IC1組（P＜0.05）；（4）與對照組相比，試驗組背部肌肉的硬度、黏附性、內聚性、彈性、膠粘性和咀嚼性均無顯著性差異（P＞0.05）；（5）腸道代謝方面，20種含量最高的小分子代謝物中，脂質和類脂分子的代謝物數量最多，與對照組相比，試驗組中有6種代謝物顯著上調，10種代謝物顯著下調，其中Trigoneoside XIIIa和Radiprodil上調幅度最大。結果表明，飼料中添加蟬花菌質可以促進大黃魚幼魚的生長，改善體色，提高腸道中有益代謝物的數量。

關鍵詞：蟬花菌質；大黃魚幼魚；生長；腸道代謝；抗氧化；體色；肉質

大黃魚（Larimichthys crocea）是我國重要的經濟動物，在我國海水養殖魚類產量中占比最大。近年來，為滿足日益增長的市場需求，大黃魚的養殖密度逐日攀升，導致水體污染嚴重、病害頻發，進而影響養殖動物的生長發育［1］。目前，在水產病害防治的過程中通常會使用抗生素和廣譜化學藥品，但由于使用劑量和給藥方式的不合理，使得治療效果不強反弱，在產生耐藥性的同時殺死了大多數的腸道有益菌［2-3］。因此，尋找大黃魚養殖中安全綠色的飼料添加劑迫在眉睫。

蟬花（Isaria cicadae）為棒束孢屬（Isaria）真菌，是一種食藥用菌，富含多糖、蟲草酸、核苷等多種生理活性物質，能夠在機體保健中發揮重要作用［4］。蟬花菌質（Isaria cicadae spent substrate）是含有部分蟬花菌絲體的人工蟬花培養基殘留物，其含有的固體培養多糖（PCPS）可作為一種潛在的天然抗氧化劑［5］。Zhang等［6］通過降低活性氧（ROS）的產生、氧化應激以及保護線粒體功能，揭示了蟬花中N6-（2-羥乙基）-腺苷（HEA）對過氧化氫（H2O2）誘導的細胞死亡的減弱作用；邵穎等［7］發現，蟬花中的多糖P60具有較高的抗氧化活性；Lu等［8］發現，蟬花中的HEA可通過抑制toll樣受體（TLR）4介導的NF-κB信號通路來減弱脂多糖誘導的促炎癥反應，表明HEA是一種很有前途的抗炎藥，蟬花可作為抗炎藥的替代品；李沖等［9］發現，在飼料中添加蟬花菌質可以改善雁蕩麻雞的肉質；Van等［10］在尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）的飼料中添加蟬花菌質后，改善了魚體的生長性能，同時顯著提高了魚體抗氧化和免疫能力；尹恒等［11］在大黃魚成魚的飼料中添加蟬花菌質后，改善了魚的生長性能、抗氧化能力和腸道菌群結構。本試驗通過在飼料中添加蟬花菌質來探究其對大黃魚幼魚生長、抗氧化、體色和肉質以及腸道代謝等方面的影響，以期為開發大黃魚高效環保配合飼料奠定技術基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗飼料制備

蟬花菌質購自浙江東珍海洋科技有限公司，干燥后用粉碎機進行粉碎，粉碎后用孔徑為0.25 mm（60目）的篩網過篩，制成備用蟬花菌質粉，其粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、水分質量分數分別為17.03%、2.43%、1.59%、4.92%。試驗飼料配方參考尹恒等［11］的研究，以40%魚粉、15%豆粕和12%谷朊粉為主要蛋白源，以2.4%魚油、2.4%大豆油和1.5%大豆卵磷脂為主要脂肪源，并分別添加質量分數為0（對照組，IC0）、1%（IC1）、3%（IC3）和5%（IC5）的蟬花菌質。

1.2 試驗魚的養殖與管理

試驗所需大黃魚幼魚購于舟山市半島水產養殖有限公司，養殖試驗在位于舟山市定海區長峙島玉禿礁附近（29°59′23.1′′N，122°09′56.3′′E）的海上養殖筏上進行。試驗前先將大黃魚幼魚暫養2周，暫養期間用對照組飼料進行投喂，使之適應飼料和進食時間。暫養結束后，將初始體質量為（16.50±1.10）g的大黃魚幼魚隨機分為4組，每組3個平行（每個平行即1個網箱），每個網箱（1 m×1 m×1 m）35尾。每天投飼2次（5：00和17：00），投喂量為魚體質量的4%左右，養殖周期為56 d。養殖期間，海水水溫為17.8～25.8 °C，鹽度為26～30，溶解氧為6.2～7.5 mg/L，亞硝酸鹽lt;0.005 mg/L，氨氮lt;0.2 mg/L。

1.3 樣品制備

養殖試驗結束后，將大黃魚幼魚進行饑餓處理24 h。取樣前用60 mg/L丁香酚對幼魚進行麻醉，并稱量體質量。每個網箱隨機取6尾魚，用一次性采血器采取尾部靜脈血，移入采血管中，放至冰上靜置4 h，在4 ℃下離心（3 000 r/min）10 min，取上清液保存至-80 ℃冰箱，用于血清抗氧化指標的測定。隨機取幼魚一側的背部肌肉用于肉質測定。每個網箱再隨機取7尾魚，將其中3尾裝入自封袋中，冰上保存用于測全魚體色，另4尾取其腸道送檢腸道代謝物（北京百邁克生物科技有限公司）。

1.4 指標測定

1.4.1 生長指標

反映大黃魚生長性能的指標主要有：存活率（survival rate，SR），體質量增長率（weight gain rate，WGR），特定生長率（specific growth rate，SGR），飼料效率（feed efficiency，FE）等，根據以下公式進行計算。

RS = 100×Nt/N0（1）

RWG = 100×（Wt-W0）/W0（2）

RSG = 100×（lnWt-lnW0）/t（3）

RFE =（Wt-W0）/Wf（4）

式（1）～（4）中，RS代表存活率（%），Nt和N0分別代表養殖試驗結束和開始時網箱中大黃魚的尾數（尾）；RWG 代表體質量增長率（%），Wt和W0分別代表試驗魚終末體質量和初始體質量（g）；RSG 代表特定生長率（%/d），t表示試驗天數（d）；RFE代表飼料效率，Wf為魚的平均攝食量（g）。

1.4.2 大黃魚幼魚血清抗氧化指標

大黃魚幼魚血清抗氧化指標包括過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、丙二醛（MDA），均采用南京建成科技有限公司生產的試劑盒進行測定，測定方法按照說明書進行。

1.4.3 大黃魚幼魚體色和肉質

（1）全魚體色的測定。魚體體色采用國際照明委員會（CIE）規定的L*、a*、b*色空間表示，其中L*表示亮度值，b*小于0表示顏色偏藍，b*大于0表示顏色偏黃，a*小于0表示顏色偏綠，a*大于0表示顏色偏紅。使用CR 400型色彩色差計（柯尼卡-美能達，日本）于19：30至22：00進行測定。色差計使用前用白板進行校正，每個網箱測定3尾大黃魚幼魚腹部的體色值。

（2）背部肌肉質構的測定。隨機取1 cm×1 cm×0.5 cm的魚背部肌肉，用吸水紙擦干凈表面，采用全質構分析（TPA）模式對大黃魚幼魚背部肌肉的硬度、黏附性、內聚性、彈性、膠粘性和咀嚼性進行分析。測定參數：探頭型號為圓盤探頭，力量感元為250 N，起始力為0.5 N，測試前速度為1 mm/s，測試速度和測試后返回速度均為1 mm/s，形變量為30%，質構儀型號為TA-Xtplus（Stable Micro System，英國）。

1.4.4 大黃魚幼魚腸道代謝物的測定

首先對饑餓24 h的大黃魚含有腸道內容物的腸道進行代謝物提取，加入適量體積提取液和磁珠進行研磨、超聲處理，靜置離心后取上清液進行真空干燥處理。隨后加入適量提取液進行復溶，并用Waters Acquity I-Class PLUS超高效液相色譜串聯Waters Xevo G2-XS QTOF高分辨質譜儀進行上機檢測和分析。最后使用MassLynx V4.2采集的原始數據，通過Progenesis QI軟件做峰提取、峰對齊等數據處理操作，基于Progenesis QI軟件在線METLIN數據庫、公共數據庫以及百邁客自建庫進行鑒定，同時進行理論碎片識別，母離子質量數偏差1×10-4、碎片離子質量數偏差5×10-5以內。

1.5 數據處理

采用SPSS 26.0軟件對所得數據進行單因素方差分析（one-way ANOVA），若差異顯著，進行Tukey多重比較，設顯著性水平為0.05。試驗結果以（平均值±標準差）表示。

2 結果

2.1 蟬花菌質對大黃魚幼魚生長性能的影響

由表1可見，試驗組大黃魚幼魚的體質量增長率、飼料效率和特定生長率均顯著高于對照組（P＜0.05）。

對照組與試驗組之間存活率差異不顯著（P＞0.05）。

2.2 蟬花菌質對大黃魚幼魚血清抗氧化能力的影響

由表2可見，對照組和試驗組之間MDA、CAT和GSH-Px的活性差異不顯著（P＞0.05）。但相比對照組，試驗組的MDA含量有降低趨勢，IC5組的CAT和GSH-Px活性有所增強。

2.3 蟬花菌質對大黃魚幼魚體色和肉質的影響

由表3可見，與對照組相比，試驗組大黃魚幼魚腹部體色的L*值（亮度值）和a*值（紅度值）均無顯著性差異（P＞0.05），IC3和IC5組的b*值（黃度值）顯著高于IC0和IC1組（P＜0.05）。

由表4可知，與對照組相比，試驗組大黃魚幼魚背部肌肉的硬度、黏附性、內聚性、彈性、膠粘性和咀嚼性均無顯著性差異（P＞0.05）。

2.4 蟬花菌質對大黃魚幼魚腸道物的影響

2.4.1 HMDB（human metabolome database）數據庫注釋

由圖1可見，在大黃魚幼魚腸道20種含量最高的小分子代謝物中，包含苯類、碳氫化合物、脂質和類脂分子、有機酸及其衍生物、核苷和類似物、有機氧化合物、有機氮化合物、有機雜環化合物、苯丙烷、聚酮化合物。其中，代謝物種類最多的是脂質和類脂分子，共有6類；有機雜環化合物次之，共有5類。但代謝物數量最多的是有機酸及其衍生物中的羧酸及其衍生物，共有558個。

2.4.2 主成分分析

對樣品進行主成分分析（PCA），結果見圖2。由圖2可見，X軸為第1主成分（PC1 35.26%），Y軸為第3主成分（PC3 19.04%），Z軸為第2主成

分（PC2 24.18%）。對照組有2組樣品分布在上

軸，1組樣品分布在下半軸，而試驗組正好相反，且對照組和試驗組的樣品能在圖中清晰區分開來。表明對照組和試驗組中分別有2組樣品的代謝物種類相似，另外1組的代謝物與其他2組有一定的差別。

2.4.3 差異代謝物篩選

對所檢測到的代謝物進行定性和定量分析后，部分代謝物定量信息發生的差異倍數（fold change，FC）變化見表5和圖3。結果顯示，代謝物上調的有6種，分別為：Trigoneoside XIIIa、Radiprodil、Dehydrofalcarinone、16，16-dimethyl-PGA1、Cer（d18∶1/PGE2）、（2R，3Z）-phycocyanobilin。代謝物下調的前10種分別為Eremopetasidione、4-（cytidine 5′-diphospho）-2-C-methyl-D-erythritol、9-HOTE、（3beta，17alpha，23S，24S）-17，23-epoxy-3，24，29-trihydroxy-27-norlanost-8-en-15-one、5-O-beta-D-mycaminosyltylactone、12-oxo-PDA、2-amino-5-formylamino-6-（5-phospho-D-ribosylamino）pyrimidin-4（3H）-one、1-phenyl-6，7-dihydroxy-isochroman、LysoPC（P-18∶1（9Z）/0∶0）和Digitoxigenin。

由圖4可見，在Terpenoid Backbone Bisynthesis通路的甲基赤蘚醇磷酸途徑（MEP途徑）中，4-（cytidine 5′-diphospho）-2-C-methyl-D-erythritol顯著下調。

3 討論

3.1 蟬花菌質對大黃魚幼魚生長性能的影響

在水產養殖中，使用飼料補充劑可以提高魚類的生長性能［12］。近年來的研究發現，蟬花菌質是一種有效的促生長飼料添加劑。例如，在飼料中添加蟬花菌質可以顯著提高豬的體質量增長率［13］；Yan等［14］在飼料中添加不同比例的蟬花后顯著提高了羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）的生長率；尹恒等［11］在飼料中添加蟬花菌質后提高了大黃魚的WGR、SGR和FE。與上述研究結果相似，本試驗中，添加了不同質量分數蟬花菌質的試驗組，大黃魚幼魚的體質量增長率、飼料效率和特定生長率均顯著提高，表明在飼料中添加蟬花菌質可以增強大黃魚幼魚的生長性能。

3.2 蟬花菌質對大黃魚幼魚血清抗氧化能力的影響

MDA是脂質過氧化的重要標志物，是由生物膜中多不飽和脂肪酸氧化而成的，其含量高低直接反映出細胞受損程度和脂質過氧化程度［15］。本試驗中，與對照組相比，試驗組幼魚的血清MDA含量有所降低，但差異不顯著（Pgt;0.05），表

明添加蟬花菌質有助于保護大黃魚幼魚細胞，防止過度的脂質氧化，但效果不明顯。GSH-Px是指一類以谷胱甘肽（GSH）為反應底物，將過氧化氫或過氧化物類還原為水或相應醇類的酶［16］。GSH-Px作為重要的過氧化物分解酶，在保護細胞膜結構和功能完整中能夠發揮重要作用［17］。大量研究表明，飼料中添加不同水平的蟬花菌質能相對提高養殖動物的抗氧化能力［10，18］。本試驗中，IC5組的CAT和GSH-Px含量相比對照組有所增加，但差異不顯著（Pgt;0.05），表明飼料中添加蟬花菌質對改善大黃魚幼魚的抗氧化能力有積極影響，但作用不顯著，其原因可能與蟬花菌質的添加量、添加方法以及養殖動物攝入量等因素相關。

3.3 蟬花菌質對大黃魚幼魚體色和肉質的影響

魚類體色主要受色素細胞影響，硬骨魚類的色素細胞可分為虹彩細胞、紅色素細胞、黃色素細胞和黑色素細胞，每種魚特有的體色由不同的色素細胞組合在一起而形成。有多種因素影響著魚體體色，研究表明當飼料中含有天然或人工合成的類胡蘿卜素時可改善魚體體色［19］。本試驗發現，在飼料中添加3%和5%的蟬花菌質后，顯著提高了大黃魚幼魚的b*值（P＜0.05），而飼料中添加1%的蟬花菌質對大黃魚幼魚體色無改變，推測可能是由于蟬花菌質含量過低，沒有對色素細胞起到作用。試驗結果表明，飼料中添加一定質量分數的蟬花菌質可以改善大黃魚幼魚的體色。

水產品質地是魚類組織特性的一項重要指標，與外觀、風味、營養構成了四大品質要素。影響魚類肉質質構的因素有很多，其一就是養殖模式。當魚體養殖于多通框網箱養殖模式中，魚體肉質會更接近野生魚，魚體運動量增加使得魚肉具有較優的質構，進而改善魚體肉質［20］。其二是養殖飼料，孟偉等［21］在飼料中添加質量比為1∶1和1∶5的棕櫚酸和（EPA+DHA）時，大黃魚肌肉具有顯著較高的硬度、黏附性、內聚性和咀嚼性。本試驗中，大黃魚背部肌肉的質構無顯著性變化，表明蟬花菌質的加入不會對大黃魚幼魚背部肌肉的肉質質構產生顯著影響。

3.4 蟬花菌質對大黃魚幼魚腸道代謝的影響

本試驗發現，大黃魚幼魚腸道中的20種小分子代謝物中，脂質和類脂分子含量最高，表明大黃魚腸道中脂類的相關代謝最為旺盛。這些脂類代謝物以脂肪酰基、甘油磷脂和甾醇脂質為主。脂質是代謝物的重要成分，以前被認為是單純的能量儲存物質，但現在也被認為是參與細胞信號傳導、維持體內平衡和炎癥免疫反應的重要物質［22-23］。甘油磷脂是細胞膜的主要成分，對所有生物體的細胞膜結構和功能產生重要影響，也可以影響細胞膜的信號傳導［24］。甘油磷脂可以被磷脂水解酶水解，水解產生的物質與膜上的G蛋白偶聯受體結合，調節細胞內的通路并參與各種反應，比如調節體內炎癥和免疫以及腫瘤的生長［25］。甾醇根據來源不同可以分為植物甾醇、動物甾醇和菌類甾醇，其中植物甾醇可以用作飼料添加劑，能夠降低膽固醇（TC）與低密度脂蛋白-膽固醇（LDL-C）的含量，且具有抗腫瘤、抗炎、抗氧化等生物活性［26］。Costas等［27］用低濃度植物甾醇飼喂大西洋鯛（Sparus aurata）后，提高了大西洋鯛的免疫性能，這與上述分析一致。

本試驗發現，大黃魚幼魚腸道代謝時有6種代謝物上調，其中Trigoneoside XIIIa和Radiprodil這兩種代謝物上調幅度最大，分別是對照組的5.89和5.59倍。Trigoneoside XIIIa是一種從葫蘆巴中提取出來的甾體皂苷，甾體皂苷是一種藥物，有溫腎、祛寒和止痛的功效［28］。甾體皂苷可由多種激發子誘導，包括非生物激發子和生物激發子。葫蘆巴中的甾體皂苷是由茉莉酸甲酯（MeJA）誘導合成［29］。本試驗中，大黃魚幼魚腸道代謝物Trigoneoside XIIIa的明顯上調可能是由于蟬花菌質在腸道內被分解消化，提高了茉莉酸甲酯的含量，從而誘導合成Trigoneoside XIIIa，但具體的合成機制還需進一步探究。下調的代謝物中，Eremopetasidione和4-（cytidine 5′-diphospho）-2-C-methyl-D-erythritol（CDP-ME）兩種代謝物下調幅度最大，分別是對照組的0.37和0.38倍。先前的研究表明，Eremopetasidione最早是從Petasites juponicus根莖分離出的一種新的非倍半萜類化合物［30］，由于與之相關的研究較少，因此并不明晰Eremopetasidione在生物體中的作用。CDP-ME是萜類骨架生物合成通路中MEP途徑的一環。2-C-甲基-D-赤蘚糖醇-4-磷酸胞苷基轉移酶（MCT）是MEP途徑的第3個酶，它催化2-C-甲基-D-磷酸胞苷生成4-（胞苷5′-二磷酸）-2-C-甲基-D-赤蘚糖醇［31］。MEP通路形成單萜、二萜、類胡蘿卜素、赤霉素、葉綠素和脫落酸［32］。番茄中的轉錄因子SlWRKY35在果實成熟過程中表達上調，并通過MEP通路大量產生類胡蘿卜素，如番茄紅素［33］。CDP-ME作為MEP通路的一環，其顯著下調可能阻礙了MEP通路生成類胡蘿卜素等物質。這可能與本研究中大黃魚幼魚體色未明顯得到改善相關。

4 結論

綜上所述，在飼料中添加蟬花菌質可以促進大黃魚幼魚的生長，改善大黃魚幼魚的抗氧化能力，調節腸道代謝產物。當飼料中添加3%和5%的蟬花菌質時，還可以提高大黃魚幼魚腹部體色的b*值。

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Effects of Isaria cicadae on growth and metabolism of juvenile

Larimichthys crocea

WANG Hanying1， HUO Runming1， YIN Heng2， CHAI Ruoyu1， HUANG Ling2， WANG Ping2

（1. National Engineering Research Center for Marine Aquaculture，Zhejiang

Ocean University，Zhoushan 316022，China; 2. College of Marine Science

and Technology，Zhejiang Ocean University，Zhoushan 316022，China）

Abstract： To investigate the effects of Isaria cicadae supplementation on growth performance，antioxidant capacity，body color，meat quality and intestinal metabolism of juvenile large yellow croaker（Larimichthys crocea），juvenile fish with an initial body weight of （16.50±1.10）g were randomly divided into four groups for study.Fish were fed basal diets supplemented with 0%（IC0 group，the control），1%（IC1 group），3%（IC3 group） and 5%（IC5 group） of I. cicadae，respectively，and the experiment lasted for 56 days.The results showed as follows：（1）There was no significant difference in survival between the control and experimental groups（P＞0.05），but the weight gain rate（WGR） and specific growth rate（SGR） were significantly higher in four experimental groups（P＜0.05）.（2）There was no significant difference in activities of MDA，CAT and GSH-Px in serum between the experimental and control groups（P＞0.05）.（3）There was no significant difference in the L* value（brightness value） and a* value（redness value） of the abdominal body color between groups（P＜0.05），but the b* value（yellowness value） in IC3 and IC5 groups was significantly higher than that of IC0 and IC1 groups（P＜0.05）.（4）There was no significant difference in hardness，adhesion， cohesion，elasticity， gumminess and chewiness of back muscles between groups（P＞0.05）.（5）In terms of intestinal metabolism，lipids and lipid-like molecules were the most abundant among the top 20 small-molecule metabolites.Compared with the control group，6 metabolites were significantly upregulated and 10 metabolites were significantly downregulated in the experimental groups，with Trigoneoside XIIIa and Radiprodil being the most upregulated metabolites.The results indicate that the supplementation of I. cicadae in the diet can promote the growth of juvenile large yellow croaker，improve body color，and increase the abundance of beneficial metabolites in the intestine.

Key words： Isaria cicadae; Larimichthys crocea; growth performance; intestinal metabolism; antioxidation; body color; meat quality