養殖密度對玫瑰魚比脂鯉生長、攝食及養殖水環境的影響

摘 要：

為探究養殖密度對玫瑰魚比脂鯉生長、攝食及養殖水體的影響，將體質量為（0.63±0.17）g、體長為（29.41±2.23）mm的玫瑰魚比脂鯉放于水族缸中，分別設置1 500、2 250、3 000、3 750、4 500、5 250、6 000尾/m3 7個養殖密度（D1～D7組），觀測其生長及水質指標，試驗周期為30 d。結果顯示：試驗過程中D6組和D7組玫瑰魚比脂鯉的存活率分別在第12天和第9天低于60%，因此停止后續試驗。試驗結束，D5組存活率為（97.78±1.11）%，其他組均為100%。經30 d養殖，D2組的體質量相對增長率（WGR）和體質量特定生長率（SGR）分別為（59.91±16.79）%和（1.55±0.35）%/d，顯著高于其他組（P＜0.05），D5組的體質量特定生長率（SGR）最低，為（0.36±0.09）%/d。飼料系數隨養殖密度的提高呈先下降后上升趨勢，D2組飼料系數最低，為1.96±0.55，D5組的飼料系數（10.17±2.64）顯著高于其他組（P＜0.05）。水質指標受養殖密度影響明顯較大，試驗最后，隨養殖密度的增加，氨氮質量濃度呈上升趨勢，亞硝酸鹽氮呈先下降后上升的趨勢。試驗結束時，D5組硝酸鹽氮質量濃度［（33.95±4.61）mg/L］顯著高于其他組（P＜0.05），D2組的硝酸鹽氮質量濃度最低，為（13.66±4.14 ）mg/L。研究表明，養殖密度對玫瑰魚比脂鯉的生長性能、攝食狀態以及水質有顯著影響，其最適的養殖密度為D2（2 250尾/m3），最適養殖密度下的體長（L）和體質量（W）的回歸方程為WD2=1.61×10-5×LD23.13（R2=0.78）。

關鍵詞：玫瑰魚比脂鯉；養殖密度；生長；攝食量；養殖水環境

觀賞魚憑借色彩豐富的體色及多變的外形深受消費者的喜愛，圍繞此類魚形成的觀賞魚產業是一種新興的休閑漁業，具有良好的發展前景。觀賞魚分為淡水和海水兩類，目前主要以淡水魚為主，淡水觀賞魚產值是海水觀賞魚的6.65倍［1-2］。

玫瑰魚比脂鯉（Hyphessobrycon rosaceus）又稱玫瑰扯旗、大帆扯旗魚，隸屬于脂鯉目（Characiformes），脂鯉科（Characidae），魚比脂鯉屬（Hyphessobrycon）［3］，是小型淡水熱帶觀賞魚，主要分布在南美洲馬托格羅索［4］。玫瑰魚比脂鯉體呈銀白色，具有紅色的鰭，其作為觀賞魚產業的新寵，相關研究卻鮮有報道。

養殖密度是水產養殖中關鍵的變量，密度過高會影響魚類的健康［7］、攝食［8-10］、生長性能［11-12］與養殖水質［13］。密度的提升能提高養殖水體的有效利用率，但也會加劇養殖生物個體間生存空間和餌料的競爭，導致個體間的生長差異［14-15］，同時提高魚患病的可能性，導致死亡率升高［16-18］。對翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）［19］和鮭（Salvelinus alpinus）［20］的研究表明，高密度脅迫會對魚的攝食、生長以及耗氧量產生影響，導致其生長緩慢。對翹嘴鱖［19］和硬頭鱒（Oncorhynchus mykiss）［21］的研究顯示，高密度養殖會導致存活率下降、飼料系數升高，影響養殖效益。養殖密度也是影響水質的主要因素［22-24］，投喂量會隨著密度的提高而增加，帶來大量飼料殘留和排泄物［25］，導致水體透明度降低，微生物增殖，水體中氨氮、亞硝酸鹽氮等增加，從而影響魚體生長發育［26］。低密度養殖則不能充分利用養殖水體，造成養殖成本升高。因此，探究適宜的養殖密度對提升養殖效益和促進產業可持續健康發展至關重要。

目前，國內關于玫瑰魚比脂鯉的研究較少，缺乏相關的養殖數據。本試驗以玫瑰魚比脂鯉為研究對象，探討不同養殖密度對其自身生長、攝食及養殖環境的影響，并確定最適放養密度，結果可為今后玫瑰魚比脂鯉的大規模繁育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

選取體色正常、體質健康且規格相近的玫瑰魚比脂鯉作為試驗用魚，體質量為（0.63±0.17）g，體長為（29.41±2.23）mm。試驗用魚暫養于水族缸中，使用蛋白質質量分數為55%的三通生物工程（濰坊）有限公司6#稚魚浮水飼料馴化15 d，待幼魚完全適應飼料后正式開始試驗。

本試驗在海南大學觀賞魚養殖實驗室內進行，采用自制循環水養殖系統，以細菌屋為主要濾材，養殖水體體積為50 cm×20 cm×20 cm。

1.2 試驗方法

試驗設7個密度梯度，每缸放養玫瑰魚比脂鯉30、45、60、75、90、105、120尾，對應的養殖密度分別為1 500、2 250、3 000、3 750、4 500、5 250、6 000尾/m3，記為D1、D2、D3、D4、D5、D6、D7試驗組，每組設3個重復。試驗期間，按試驗魚總體質量的4%投飼，每天投喂3次（8：00、12：00和16：00），每次投喂1 h后，用虹吸管清理殘餌。試驗周期為30 d，每天檢查并統計試驗魚死亡情況，每5 d檢測一次水體中的氨氮、亞硝酸鹽氮和硝酸鹽氮等指標。

1.3 生長指標測定

試驗前測量魚的初始體長、體質量，試驗結束后測量其終末體長、體質量。用游標卡尺測量體長（精確至0.01 mm），用分析天平測量體質量（精確至0.01 g），相關生長指標及計算公式如下。

存活率=100×（N2-N1） （1）

體質量相對增長率=100×W2-W1W1（2）

體長相對增長率=100×（L2-L1）/L1（3）

體質量特定生長率=100×lnW2-lnW1t（4）

體長特定生長率=100×lnL2-lnL1t（5）

體質量凈增長量=W2-W1S·t（6）

飼料系數=WTN1×（W2-W1）（7）

攝食率=100×WTN1×t（W1+W2）/2（8）

式（1）～（8）中，N1、N2分別為試驗開始、結束時魚的尾數，t為試驗天數（d），L1、L2分別為試驗魚的平均初始和終末體長（mm），W1、W2分別為平均初始和終末體質量（g），WT為試驗期間飼料總攝入量（g），S為水族缸底面積（m2）。

1.4 水質指標測定

主要水質指標有水溫、pH（酸堿度）、DO（溶解氧）、TAN（氨氮）、NO2-N（亞硝酸鹽氮）和NO3-N（硝酸鹽氮），其中水溫和溶解氧用溶氧儀AR8210（中國希瑪公司）測定，酸堿度用中國上海晶磁儀器有限公司盛磁PHS-3C酸度計測定，氨氮、亞硝酸鹽氮及硝酸鹽氮用便攜式測定儀LH-M900（中國陸恒公司）測定。具體測量方法：用水楊酸分光光度法測定氨氮，參考標準HJ 536—2009；用分光光度法測定亞硝酸鹽氮，參考標準GB 7493—1987；用酚二磺酸分光光度法測定硝酸鹽氮，參考標準GB 7480—87。

1.5 數據處理

試驗數據均采用（平均值±標準差）表示，用SPSS 20.0軟件進行統計分析。數據在正態分布和方差齊性檢驗后，使用冪函數擬合玫瑰魚比脂鯉的體長-體質量關系，用單因素方差分析（ANOVA）和Duncan’s多重分析對存活率、生長指標和水質指標進行差異性檢驗，設P＜0.05為差異顯著。

2 結果和分析

2.1 玫瑰魚比脂鯉體長與體質量的線性回歸

玫瑰魚比脂鯉體長和體質量的線性關系見圖1。不同養殖密度下玫瑰魚比脂鯉體長和體質量的關系分別為：WD1=3.75×10-4 LD12.21（R2=0.71）、WD2=1.61×10-5 LD23.13（R2=0.78）、WD3=2.63×10-5 LD33.01（R2=0.74）、WD4=2.84×10-4 LD42.24（R2=0.72）、WD5=3.12×10-5 LD52.96（R2=0.70），其中D1、D4、D5為負異速生長（blt;3）（P＜0.05），D2、D3為正異速生長（b＞3）（Plt;0.05）。

2.2 不同養殖密度下玫瑰魚比脂鯉的存活率

玫瑰魚比脂鯉的存活率隨著養殖密度的增加呈下降趨勢（見圖2）。不同養殖密度對存活率的影響如圖2所示，除D6和D7組外，其他密度組的存活率均在95%以上。試驗過程中，D1、D2、D3及D4密度組的玫瑰魚比脂鯉均未發現死亡，存活率為100%，這4個組第9天的存活率顯著高于D6和D7組，第12天顯著高于D6組（P＜0.05）。試驗結束時，D5組平均每個平行死亡2尾魚，存活率為（97.78±1.11）%，而在第9天時的存活率為98.89%，顯著高于D6和D7組（P＜0.05）。試驗期間，D6組和D7組每天均有死魚情況，D6組、D7組分別在第12天、第9天時開始出現大量死魚情況。因這2組魚的存活率均低于60%，考慮到數據有效性和動物福利，停止試驗。

2.3 不同養殖密度下玫瑰魚比脂鯉的生長指標

經過30 d的養殖，養殖密度對玫瑰魚比脂鯉生長指標的影響見表1。由表1可知，D2組的體長相對增長率、體長特定生長率及體質量凈增長量均最大，D2組的體質量相對增長率和體質量特定生長率均顯著高于其他各組（P＜0.05）。在養殖密度為2 250～4 500尾/m3時，玫瑰魚比脂鯉的體質量相對增長率、體長相對增長率、體質量特定生長率、體長特定生長率及體質量凈增長量均隨著養殖密度的增加而呈下降趨勢。

2.4 不同養殖密度下玫瑰魚比脂鯉的飼料系數和攝食率

由圖3可知，在養殖密度為2 250～4 500尾/m3時，玫瑰魚比脂鯉的攝食率（見圖3A）和飼料系數（見圖3B）均隨著養殖密度的增加呈上升趨勢。D2組的飼料系數為1.96±0.55，顯著低于除D3外的其他各組（P＜0.05）。D5組的飼料系數顯著高于其他組（P＜0.05）。D2組的攝食率最低，為（2.87±0.18）%/d，且與其他各組均存在顯著性差異（P＜0.05）；D3組顯著低于除D2組外的其他各組（P＜0.05）。

2.5 水質指標變化

2.5.1 氨氮

試驗期間各密度組的水溫均保持在26 ℃左右，pH值保持在7～8，溶解氧均保持在6.3～8.5 mg/L。D1組的氨氮質量濃度呈先上升后下降再上升的趨勢，D2組和D4組呈先下降后上升的趨勢，D3組呈逐漸上升的趨勢，D5組呈先上升后下降，再上升而后再下降的波動趨勢。D5組在第25天達到峰值，其他各密度組均于第30天達到峰值（見表2），峰值由低到高排列為：0.98 mg/L（D1）＜1.39 mg/L（D2）＜5.32 mg/L（D3）＜6.51 mg/L（D4）＜10.67 mg/L（D5），D5組的峰值與其他各組的峰值均存在顯著性差異（P＜0.05）。第5天D5組顯著高于除D4組外的其他密度組（P＜0.05），除第5天外，D5組的氨氮質量濃度均顯著高于其他密度組（P＜0.05）。試驗最后測得D1組氨氮質量濃度最低，為（0.98±0.29）mg/L，最高是D5組，為（10.15±0.51）mg/L，兩組間相差9.17 mg/L。結果表明，養殖過程中氨氮質量濃度隨養殖密度的增加呈上升趨勢。

2.5.2 亞硝酸鹽氮

由表3可知，D1組、D2組和D4組亞硝酸鹽氮質量濃度均呈先下降后上升再下降趨勢，D3組和D5組亞硝酸鹽氮質量濃度均呈先上升后下降，再上升而后再下降的波動趨勢，D2與D4在第5天達到峰值，D3組與D5組于第10天達到峰值，D1組在第20天達到峰值。其中，D5組亞硝酸鹽氮質量濃度的峰值最高，為（0.653±0.023）mg/L，D5組亞硝酸鹽氮質量濃度峰值與其他密度組差異顯著（P＜0.05）。在試驗后期（30 d），各組亞硝酸鹽氮質量濃度均趨于穩定，試驗最后最低的是D3組，為（0.017±0.002）mg/L，最高的是D5組，為（0.091±0.023）mg/L。

2.5.3 硝酸鹽氮

由表4可知，各組硝酸鹽氮質量濃度均呈先上升后下降再上升的趨勢。D1組硝酸鹽氮質量濃度一直較低，D5組硝酸鹽氮質量濃度在試驗期間波動幅度最大。D2組和D3組均在第20天率先達到峰值，D1、D4及D5組在第30天達到峰值，且在養殖密度為1 500～3 000尾/m3時，峰值隨養殖密度的增加而升高。試驗最后，D5組硝酸鹽氮質量濃度最高，為（33.95±4.61）mg/L，且與其他各組差異顯著（P＜0.05），其余各組間不存在顯著性差異（P＞0.05）。

3 討論

3.1 養殖密度對玫瑰魚比脂鯉存活率的影響

養殖密度的高低是影響魚類生存的重要因素。Bjrnsson等［27］對大西洋鱈幼魚的研究表明，其存活率受養殖密度的影響且呈負相關趨勢。國內外已有大量關于養殖密度對魚類存活影響的研究，如錦鯉幼魚［28］、日本黃姑魚幼魚［29］、雜交鱘幼魚［30］等。本研究結果顯示，玫瑰魚比脂鯉的存活率隨著養殖密度的增加呈下降的趨勢，這與Irwin等［31］對大菱鲆幼魚和張恒［32］對黃鱔的研究結果一致。有研究表明［30，33-35］，養殖密度的提高會導致耗氧量增加，間接降低水體的溶解氧，嚴重時導致魚體缺氧死亡。本試驗也測得，隨著密度升高，水體溶解氧呈下降趨勢。基于本試驗結果，在相似養殖條件下，玫瑰魚比脂鯉的養殖密度建議在4 500尾/m3以下，超出該養殖密度范圍可能會造成魚的爭斗加劇，導致存活率下降。

3.2 養殖密度對玫瑰魚比脂鯉生長的影響

體長-體質量關系是魚類研究的重要內容。黃真理等［36］論證了魚類體長與體質量冪函數關系式（W=aLb）的意義和合理性。b為異速生長因子，能有效反映魚類的生長模式。等速生長b=3，異速生長blt;3或bgt;3，也間接反映了魚類的生存環境質量。養殖密度是影響水產動物生長的重要因素之一［37-38］。本試驗結果顯示，不同養殖密度對玫瑰魚比脂鯉的生長會產生影響，D2組和D3組均呈正異速生長，D1組、D4組及D5組則呈負異速生長。D2組的體質量特定生長率最高，其次是D3組、D1組和D4組，D5組最低，這與對西伯利亞鱘（Acipenser baerii）［39］體質量特定生長率的結果相似。已有大量研究表明，養殖過程中密度過高會抑制水產動物生長，如黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）［40］的體質量相對增長率、長江鱘稚魚［41］和松江鱸（Trachidermus fasciatus）［42］的體質量特定生長率均與養殖密度呈負相關關系；Bi等［43］的研究表明，隨著養殖密度增加，雜交鱘的終末體質量、體質量相對增長率和體質量特定生長率均下降；管敏等［44］研究發現，中華鱘的體質量相對增長率隨養殖密度的增加呈下降趨勢。本試驗結果表明，體質量在0.63 g左右的玫瑰魚比脂鯉，最適放養密度為2 250尾/m3，養殖密度過高或過低，玫瑰魚比脂鯉的生長指標均較差，這與對雜交鱧仔魚［45］研究中體質量特定生長率的結果相一致。分析原因，可能是養殖密度過高導致玫瑰魚比脂鯉對水體空間和餌料的競爭加劇，從而抑制其生長［46］。養殖密度過低影響生長的原因可能是魚類個體間的相互作用減少，缺乏集群效應［47］。

3.3 養殖密度對玫瑰魚比脂鯉攝食率和餌料系數的影響

不同養殖密度下玫瑰魚比脂鯉的種間競爭程度不同，養殖密度可能直接影響其攝食情況。張墨等［48］研究發現，大雜交鱘的攝食速率受養殖密度影響，養殖密度增加則攝食效率隨之提高。柳敏海等［49］對條石鯛的研究發現，其攝食率隨養殖密度增加而提高。本試驗結果表明，在養殖密度為2 250～4 500尾/m3時，飼料系數均隨著養殖密度的增大而增大，這與對點帶石斑魚幼魚［14］、大雜交鱘［48］、點籃子魚［50］和史氏鱘稚魚［51］的研究結果相似。張玉勇等［52］對細鱗魚的研究發現，其活動受養殖密度影響，高密度組較低密度組集群明顯，且搶食明顯，能較快進入攝食狀態。本試驗D2組和D3組的攝食情況優于D1組，可能是D1組的養殖密度較低，進入攝食狀態較晚所致。

3.4 養殖密度對水質的影響

水產養殖中，養殖水體水質是必不可少的檢測指標之一。氨氮與亞硝酸鹽氮是養殖水體中的主要污染物，其質量濃度過高，易使魚體受到長期慢性脅迫的傷害。關于養殖密度對水產養殖水質的影響國內外已有大量研究［53-57］，均指出高密度養殖會影響養殖水體水質。本試驗中，養殖時間越長，養殖密度越高，則氨氮質量濃度越高，這與李志輝等［57］的研究結果相似。氨氮質量濃度升高會損傷魚的鰓組織，導致其生長速度減緩，甚至死亡［58］。張恒［32］對黃鱔的研究發現，試驗后期，高密度組的氨氮、亞硝酸鹽氮及硝酸鹽氮質量濃度均顯著高于低密度組。麻艷群等［40］對黃顙魚的研究發現，試驗前期，亞硝酸鹽含量隨養殖密度的增大呈升高趨勢。張曉雁等［59］對中華鱘的研究結果表明，硝酸鹽氮與養殖密度的相關性極高，其質量濃度積累隨著養殖密度的減少而下降。這些均與本試驗結果相似。在本試驗中，除第5天外的大部分時間，D5組的亞硝酸鹽氮質量濃度顯著高于其他各組（P＜0.05），其原因可能是養殖密度高，總投喂量較高導致殘飼和代謝物等有機質增多，有機質不完全分解則會引起亞硝酸鹽氮質量濃度急劇升高。硝酸鹽氮質量濃度隨養殖密度增加而升高的原因可能是亞硝酸鹽氮轉換所致。Doblander等［60］的試驗表明，在有氧條件下，血紅蛋白可以與亞硝酸鹽反應生成硝酸鹽和高鐵血紅蛋白，從而失去攜氧能力，導致組織器官缺氧。

3.5 攝食率、飼料系數及水質對生長的影響

養殖密度增加時，日投飼量增加，殘留的飼料易導致水質惡化。相關研究表明，投飼量與氨氮、亞硝酸鹽氮及硝酸鹽氮質量濃度呈正相關［61］，投飼量增加會導致水質惡化。水質惡化不僅對魚類的生理健康構成威脅，還影響其攝食行為，導致攝食量下降。黃厚見等［62］對魚夋魚幼魚的研究結果表明，在氨氮質量濃度較高的環境下，受到脅迫的魚夋魚幼魚，其攝食量有所下降。本試驗D5組和D4組的玫瑰魚比脂鯉可能會受到水質環境短期或長期脅迫，這進一步影響了它們的生長速率。此外，攝食行為的改變還可能通過影響魚類的能量攝入和營養吸收間接作用于其生長過程，從而形成一個復雜的相互作用關系。因此，為了維持魚類的健康生長，必須對養殖密度進行合理控制，以確保水質保持在適宜的水平。

4 結論

本試驗表明，養殖密度會影響玫瑰魚比脂鯉的生長性能、攝食狀態以及水質情況。在30 d的養殖試驗中，D2組試驗魚的體質量相對增長率、體長相對增長率、體質量特定生長率、體長特定生長率及體質量凈增長量均最高，同時飼料系數最低，表明該密度下玫瑰魚比脂鯉的生長性能最佳。此外，試驗期間D2組水體的氨氮和亞硝酸鹽氮質量濃度較低且穩定，試驗結束時硝酸鹽氮質量濃度最低。因此，根據試驗各項指標的綜合分析，推薦在大規模培育玫瑰魚比脂鯉時，養殖密度以2 250 尾/m3左右為宜。該密度不僅能夠保證較快的生長速度，而且可以充分利用水體資源，同時對水環境的影響相對較小。

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Effects of stocking density on the growth， feeding and aquaculture water

environment of Hyphessobrycon rosaceus

LIAO Rui1， KONG Dexuan1， ZHU Yanyun1，

VASQUEZ Hebert Ely1，2， ZHENG Xing1，2，YU Feng1，2， GU Zhifeng1，2，3，4

（1. School of Marine Biology and Fisheries，Hainan University，Haikou 570228，China;

2. Sanya Nanfan Research Institute，Hainan University，Sanya 572000，China;

3. Engineering research center of Hainan Province for Freshwater fishery，

Hainan University，Haikou 570228，China; 4. Hainan Key Laboratory of Tropical

Hydrobiological Technology，Hainan University，Haikou 570228，China）

Abstract： To investigate the effects of stocking density on the growth，feeding，and water quality of Hyphessobrycon rosaceus，individuals with an average body weight of （0.63±0.17）g and an average body length of （29.41±2.23）mm were placed in aquariums with seven different stocking densities（D1-D7）：1 500，2 250，3 000，3 750，4 500，5 250，and 6 000 fish/m3，with a trial period of 30 days，during which growth and water quality indicators were observed.The results showed as follows：The survival rates of H. rosaceus in groups D6 and D7 fell below 60% on days 12 and 9，respectively，leading to the termination of those groups.At the end of the experiments，the survival rate of group D5 was （97.78±1.11）%，while all other groups had a survival rate of 100%.After 30 days of culture， the weight gain rate［WGR，（59.91±16.79）%］ and specific growth rate［SGR，（1.55±0.35）%/d］ of group D2 were significantly higher than those of the other groups（P＜0.05），while the SGR of group D5［（0.36±0.09）%/d］ was the lowest.With the increase of stocking density， the feed conversion ratio（FCR） initially decreased and then increased， with the lowest FCR（1.96±0.55） in group D2，and the highest FCR（10.17±2.64） in group D5，significantly higher than in other groups（P＜0.05）.At the end of the experiment，the concentration of ammonia nitrogen increased with stocking density，while nitrite nitrogen first decreased and then increased.The accumulated nitrate-nitrogen concentration in group D5［（33.95±4.61）mg/L］ was significantly higher than other groups at the end of the experiment（P＜0.05），while the accumulated nitrate nitrogen content was the lowest in group D2［（13.66±4.14）mg/L］.The study indicated that stocking density significantly affected the growth performance，feeding status， and water quality of H. rosaceus，with the optimal stocking density being D2（2 250 fish/m3）.The regression equation for body length（L） and body weight（W） at the optimal stocking density is WD2=1.61×10-5×LD23.13（R2=0.78）.

Key words： Hyphessobrycon rosaceus; stocking density; growth; feed intake; aquaculture water environment