野生大豆對疫霉根腐病抗性研究進展

摘要：大豆疫霉根腐病是一種全生育期均可感染的土傳病害，平均每年造成超過1000萬t的產量損失。野生大豆是栽培大豆的野生種，具有高蛋白、抗病、抗逆境脅迫等特點，在栽培大豆育種改良中發揮著重要作用。對國內外野生大豆抗疫霉根腐病的研究進展進行綜述，總結了大豆疫霉根腐病的防治策略、抗病材料篩選情況，并對抗疫霉根腐病野生大豆育種應用情況進行了展望，以期為解決疫霉根腐病提供新的育種資源和策略。

關鍵詞：野生大豆；疫霉根腐病；抗性

Research Progress on Resistance of Wild Soybean to Phytophthora Root Rot

HUANG Chao，LI Yueting，YANG Zitong，YAO Rui，GE Jialiang

（Sorghum Research Institute，Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang 110161）

大豆是重要的糧食作物，而大豆疫霉根腐病是世界范圍內嚴重影響其生產的主要病害之一。該病為土傳病害，離開寄主后也能以厚垣孢子的形式在土壤中存活，目前種植抗病品種是防治該病最為經濟的方式。而野生大豆可提供新的抗病資源和挖掘新的抗病基因以滿足育種需求。

1 大豆疫霉根腐病

1.1 大豆疫霉菌的特征 大豆疫霉菌（Phytophthora sojae）是一種土傳卵菌，它離開寄主后可以以厚垣孢子的形式存在于土壤中，并在溫度和濕度適宜時釋放孢子進行侵染[1]。該菌適宜溫度為25～30℃，易發生于排水不良的積水與洪澇處。同時可感染大豆整個生長時期[2]，以菌絲形式存在于根莖中，根據感染的時間不同，病害程度有明顯的差異。當病原菌在種子出芽前侵染，可導致種子腐爛和幼苗枯萎；在后期侵染時，主要癥狀是根部腐爛、莖部出現褐色病變、葉片變黃、枯萎，最終導致植株死亡。

1.2 大豆疫霉根腐病的起源、分布和危害 大豆是重要的糧食作物，而大豆疫霉根腐病是世界范圍內嚴重影響其生產的主要病害之一。1948年在美國印第安納州首次發現了大豆疫霉根腐病，1955年在美國伊利諾伊州被首次報道，隨后在澳大利亞、阿根廷、匈牙利、巴西、中國、日本、加拿大和韓國等大豆產區均有發生。該病在美國每年造成經濟損失可達2.5億美元[3]，平均每年造成超過1000萬t的產量損失[4]。

我國最早于1989年在黑龍江發現大豆疫霉根腐病。近些年疫霉根腐病在國內發展日趨嚴重，發病范圍迅速擴大。該病生活力頑強，可感染大豆的各個生育期，多途徑傳播，防治困難，易產生抗藥性且很難根除，嚴重影響了大豆的產量。

1.3 大豆疫霉根腐病的防治措施 大豆疫霉根腐病是一種全生育期均可感染的土傳病害，因此需要探究長期有效的防治方法，目前的防治措施主要采用以下4種。

1.3.1 化學防治 噴施化學藥劑是最快速高效的防治方法。如種衣劑和種子處理方法，可以有效防治苗期發生疫霉根腐病。目前防治的化學藥劑主要使用甲霜靈、精甲霜靈和霜靈等，一般采用藥劑拌種，但易造成致病菌產生抗藥性，導致防治效果下降。不同作用機制的農藥混合或交替使用，可以降低病菌的抗藥性，有效控制病情。同時也應注意由于使用化學藥劑對環境保護造成的壓力。

1.3.2 栽培管理策略 疫霉根腐病作為一種土傳病害，其防治可通過栽培管理措施來優化土壤環境，從而抑制病菌的生長。具體方法包括調控播種期的土壤濕度，加強土壤排水系統[5]，以及采用高壟栽培等農業技術手段來減少病害的發生等。相反，某些栽培措施可能會加劇該病害的流行，比如與傳統耕作模式相比，免耕法可能導致土壤中的疫霉根腐病發病率上升[6]。此外，研究表明，施用氯化鉀肥料會增加大豆幼苗對疫霉根腐病的感染概率[7]。

1.3.3 生物防治 生物防治較化學防治更為綠色環保，生物防治劑不僅能夠控制病情，還能促進作物的生長。目前應用的生物農藥有“818”發酵液、Harpins蛋白、嗜線蟲桿菌、亮盾種衣劑等。申宏波等[8]比較了不同類型生物農藥的防治效果，發現Harpins蛋白（45mg/L）防治效果最好；其次是“818”發酵液。生物制劑防治效果較慢，且易受環境影響，生產上不能完全依賴生物防治來控制病害。

1.3.4 選育抗病品種 目前，種植抗病品種是防治疫霉根腐病最為經濟的方式。隨著分子生物學技術的發展，利用單基因抗性（Rps）育種成為培育抗病品種的新方法[3]。合豐50號、東農49、登科1號、齊農5號和嫩豐13號是目前在實際生產上應用較多的抗病品種。大豆與疫霉菌的相互作用符合“基因對基因”的假說，抗病基因可完全抵抗病害，但疫霉菌的病原變異性高，易導致抗病品種抗性喪失。

從以上防治策略可以看出，單一的防控措施并不能完全控制疫霉根腐病，需結合多方面綜合防控，才能保證病原菌的發生及蔓延得到有效控制。

2 野生大豆抗疫霉根腐病抗性研究

2.1 野生大豆抗性材料篩選 雖然目前存在著抗疫霉根腐病的栽培大豆品種，但品種的單一化易導致大豆品種抗體多樣性的降低，而我國存在著豐富的野生大豆資源，挖掘其抗病資源為選育抗疫霉根腐病品種提供了新思路。前人對野生資源進行了大量的篩選，發現了優質抗病野生資源。Pazdernik等[9]使用大豆疫霉菌3號小種對430份野生大豆資源進行評價，約5%的資源接種后存活率在75%以上。霍云龍等[10]使用大豆疫霉菌USAR1菌株對來自21個地區的412份野生大豆資源進行評價，篩選出13.7%的野生大豆抗病資源，其中安徽省的抗病資源最多。靳立梅等[11]使用大豆疫霉菌1號小種對我國19個地區的415份野生大豆資源進行評價，篩選出96份抗病資源，其中四川、河南、內蒙古和浙江的抗病資源較多。張淑珍等[12]使用大豆疫霉菌1號小種對40份野生大豆進行鑒定，其中12份材料表現出抗病。任海龍等[13]使用疫霉菌株Pm14對273份野生大豆資源采用下胚軸創傷接種法進行評價，其中3.30%的野生大豆表現抗病。鐘超等[14]使用疫霉菌株PSJS2和PS41-1對104份野生大豆采用子葉貼菌塊法進行評價，其中35份抗PSJS2，33份抗PS41-1，17份同時抗兩個菌株。劉淼等[15]使用大豆疫霉菌1號生理小種對620份黑龍江野生大豆采用離體葉片接種法進行評價，獲得抗病資源55份，并對1號生理小種抗病資源進行3號、4號生理小種抗病性鑒定，獲得抗3號生理小種資源52份、抗4號生理小種資源62份。

2.2 病原菌接種方法 大豆疫霉根腐病抗性鑒定的方法有多種，不同生長階段接種方法也不同，如土壤拌菌法、田間病圃法、下胚軸創傷接種法、黃化苗下胚軸接種法、離體葉片接種法、莢期病原孢子法、游動孢子懸浮液接種法、游動孢子水培循環法、勻漿注射法等。

2.3 野生大豆抗性基因挖掘 前人對栽培大豆的抗病基因研究方面已較為深入，并取得較大進展，但對于野生大豆抗病基因的研究較少。劉建新等[16]利用全基因組關聯分析，鑒定到1個抗性候選基因DYRK2。對18份野生大豆資源進行抗病鑒定，鑒定出1份1級抗病材料，12份2級抗病材料，3份3級抗病材料。分析發現野生大豆材料基因的表達量與腐霉根腐病抗性有較明顯的正相關性，DYRK2基因的表達量越高，抗病性越強，說明DYRK2基因可能是野生大豆抗腐霉根腐病的相關基因。利用QTL定位和單基因抗性位點結合選育大豆疫霉根腐病抗性品種，將成為未來抗病育種的重要部分。

3 結論與展望

疫霉根腐病在國內傳播愈發嚴重，而栽培大豆中抗性品種有限，因此急需開展優異抗病種質資源的鑒定，挖掘新的抗病基因，選育出穩定抗病的新種質資源，提高大豆疫霉根腐病的防治效果，提升大豆產量。

野生大豆是栽培大豆的野生種，兩者有著相同的遺傳背景，具有高蛋白、抗逆境脅迫等特點，且與栽培大豆不存在生殖隔離，可以與其雜交，在大豆育種改良中發揮了重要作用。利用野生大豆挖掘出來的抗病基因進行分子標記設計或分子標記輔助育種，可以縮短育種時間，滿足市場對抗病品種的需求。也可以通過基因編輯技術實現對栽培大豆的定向改良，提升品質。挖掘野生大豆抗病基因是抗病育種的基礎和關鍵，但目前野生大豆在疫霉根腐病抗病基因挖掘方面研究較少，一是野生資源采集不易，難以獲得大量試驗材料；二是目前野生大豆作為抗病種質資源沒有得到足夠重視，關注度不足。關于如何挖掘野生大豆應用于大豆抗病育種的潛力，還需要一個漫長的發展過程。

參考文獻

[1] 王成孝．大豆疫霉根腐病的防治對策．農村實用科技信息，2014（10）：22

[2] Dorrance A E．Management of Phytophthora sojae of Soybean：a review and future perspectives．Canadian Journal of Plant Pathology，2018，40，210-219

[3] Wrather A，Shannon G，Balardin R，Carregal L，Escobar R，Gupta G K，Ma Z，Morel W，Ploper D，Tenuta A．Effect of diseases on soybean yield in the top eight producing countries in 2006．Plant Health Progress，2010，11（1），29

[4] Bradley C A，Allen T W，Sisson A J，Bergstrom G C，Wise K．Soybean yield loss estimates due to diseases in the United States and Ontario，Canada，from 2015 to 2019．Plant Health Progress，2021，22（4）：483-495

[5] 代瑞平，劉海．大豆疫霉根腐病研究進展．大豆科技，2011（1）：20-22，26

[6] Workneh F，Yang X B，Tylka G L．Effect of tillage practices on vertical distribution of Phytophthora sojae．Plant Disease，1998，82：1258-1263

[7] Canaday C H，Schmitthenner A F．Effects of chloride and ammonium salts on the incidence of phytophthora root and stem rot of soybean．Plant Disease，2010，94：758-765

[8] 申宏波，姚文秋，于永梅，丁俊杰，顧鑫，楊曉賀，趙海紅，文景芝．不同類型生物農藥對大豆疫霉根腐病的防治效果．大豆科學，2011，30（6）：1054-1056

[9] Pazdernik D L，Hartman G L，Huang Y H，Hymowitz T．A greenhouse technique for assessing phytophthora root rot resistance in Glycine max and G．soja．Plant Disease，1997，81（10）：1112-1114

[10] 霍云龍，朱振東，李向華，黃俊斌，武小菲．抗大豆疫霉根腐病野生大豆資源的初步篩選．植物遺傳資源學報，2005，6（2）：182-185

[11] 靳立梅，徐鵬飛，吳俊江，李文濱，邱麗娟，常汝鎮，陳維元，于安亮，王金生，南海洋，陳晨，韓英鵬，陳艷秋，丁廣洲，張淑珍．野生大豆種質資源對大豆疫霉根腐病抗性評價．大豆科學，2007，26（3）：300-304

[12] 張淑珍，徐鵬飛，靳立梅，陳維元，吳俊江，李文濱，陳晨．野生大豆對大豆疫霉根腐病抗感反應及聚類分析．東北農業大學學報，2009，40（11）：1-6

[13] 任海龍，宋恩亮，馬啟彬，楊存義，王瑞鵬，馬天翔，唐玉娟，年海．南方三省（區）抗大豆疫霉根腐病野生大豆資源的篩選．大豆科學，2010，29（6）：1012-1015

[14] 鐘超，李銀萍，孫素麗，劉章雄，邱麗娟，朱振東．野生大豆資源對大豆疫病抗病性和耐病性鑒定．植物遺傳資源學報，2015，16（4）：684-690

[15] 劉淼，來永才，李煒，徐鵬飛，畢影東，劉明，王玲，邸樹峰，丁俊男．黑龍江省野生大豆疫霉根腐病抗病性評價．中國種業，2017（8）：53-56

[16] 劉建新，郭新宇，馬樂，楊光，畢影東，樊超，劉淼，張忠林．腐霉根腐病抗性候選基因GsDYRK2研究及大豆DYRK基因生物信息學分析．大豆科學，2022，41（3）：281-287

（收稿日期：2024-11-05）

基金項目：國家作物種質資源庫—遼寧分庫運行服務（NCGRC-2023-53）