四個威寧短柱油茶優良單株的花器官特性及開花規律分析

摘 要 為了解威寧短柱油茶花器官的宏觀和微觀形態特征及開花規律，同時為選育優良油茶品種和提升產量提供理論依據，通過目測、顯微鏡和掃描電鏡相結合方式觀測比較4個優良單株的單花開放歷程和花器官特征。結果表明：1）單花開放歷程11～12 d，開放時間段為10：30—18：30，在12：30—16：30開放最多，14：30達到開放的最大值，不同植株單花壽命差異小，一天中開放規律一致。2）萼片長13.67～16.24 mm、寬10.46～13.63 mm，花瓣長40.59～61.31 mm、寬29.24～40.87 mm，花冠直徑71.18～102.82 mm，內輪花絲長9.99～17.72 mm，外輪花絲長19.23～28.75 mm。3）同一植株花冠直徑差異明顯，其他指標差異??；不同植株花瓣、萼片、雄蕊花絲及胚珠數存在差異；萼片數量有粉紅花總體大于白花的規律，胚珠數量有白花總體上大于粉紅花的規律。4）花粉大小34.7～37.2 μm，形態為長圓球形，極面看近三裂棱錐形，赤道面看長橢圓形；小半花藥長1.17～1.31 mm、寬594～621 μm，大半花藥長1.44～1.55 mm、寬710～723 μm。5）柱頭表面密布乳突細胞；花柱長11.02～19.93 mm；胚珠長386～407 μm、寬365～377 μm；同一植株花粉、花藥、柱頭、花柱、胚珠外觀形態差異小。

關鍵詞 威寧短柱油茶；單花；花器官；雄蕊；雌蕊；開花規律

中圖分類號：S794.4 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2025.01.004

油茶栽植開始于明代后期[1]，茶油有“東方橄欖油”之稱[2]，在南方經濟林產業中占有十分重要的地位[3]。威寧短柱油茶（Camellia weiningensis）為山茶科山茶屬常綠小灌木或喬木[4]，主要分布在貴州省威寧縣，是我國特有的名貴油茶樹種[5-6]。威寧短柱油茶具有抗寒、抗旱、耐瘠薄土壤、早熟、果皮和種殼薄、出仁率和出油率高、油質好等優良經濟性狀[7]，花色有白色和粉紅色，花期始于12月，盛花期為2月上旬至3月中旬，比普通油茶早3個月。

近年來，國家很重視發展油茶產業。在貴州地區發展油茶產業具有廣闊的前景和很好的經濟效益[8]，對農民增收致富具有重要意義[9]。目前，威寧短柱油茶處于未開發利用的野生狀態[5-6]，存在產量低、花多果少、著果率低、果實小等問題。油茶花器官的形成和花的開放是油茶結果形成的基礎，對油茶后期坐果具有重要的作用。因此，深入研究威寧短柱油茶的花器官就顯得非常重要。

但威寧短柱油茶自1977年發現至今，其生殖生物學的系統研究極少。為深入了解威寧短柱油茶花器官的性狀特性和開花規律，進而為提升著果率等提供參考，本文從宏觀的外觀形態到微觀的顯微內部對威寧短柱油茶的花器官特征及開花規律進行了觀測。

1 "材料與方法

1.1 "試驗地概況

試驗地位于貴州省威寧縣，東經103°36′～104°45′，北緯26°36′～27°26′，海拔1 800～2 700 m，年平均氣溫11.5 ℃，年平均降水量909 mm，年溫差小，日溫差大，冬暖夏涼，年均日照時數1 812 h，無霜期180 d，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，具有低緯度高原季風氣候特征，是低緯度、高海拔、高原臺地的地理特征。

1.2 "試驗材料

選擇前期已長期觀測、性狀優良的4個單株，即WY-1（粉紅色）、WY-2（白色）、WY-3（粉紅色）、WY-4（白色），每株選取10個花蕾掛牌，觀測單花開放歷程，再在每個植株中選擇15朵花，重新掛牌標記觀測。

1.3 "試驗方法

1.3.1 "目測觀測法

1）掛牌標記10個單花，于2021—2023年的每年2月中旬開始觀察開放進程，以單花壽命結束為標志，記錄破咀、開花、盛開、花謝物候指標。每天6：30—20：30，每隔2 h觀測1次，目測和游標卡尺方式測量并拍照記錄。

2）掛牌標記15朵待開苞花蕾，觀測一天中不同時段開花數量，每隔2 h觀測1次并拍照記錄。

3）各摘取10朵發育正常且具有代表性花朵，并立即用游標卡尺測量萼片長、萼片寬、花瓣長、花瓣寬、花冠直徑、內外輪花絲長，目測萼片的數量及形狀、花色、花瓣數及形狀特征、雄蕊和花絲數、花柱開裂數。

1.3.2 "顯微鏡觀測法

采摘花器中雄蕊至子房部分，要求新鮮泛黃的雄蕊，置于酒精和醋酸的混合液體中保存，顯微鏡觀察胚珠數和子房的情況。

1.3.3 "掃描電子顯微鏡觀測法

1）花粉觀測流程。選取成熟花藥中的花粉粒→2%戊二醛緩沖液在室溫下固定20 min→漂洗→乙醇脫水→干燥→離子濺射儀中抽真空后噴涂10 nm厚金鍍膜1 min→掃描電子顯微鏡觀察。

2）柱頭及花柱觀測流程。解剖刀和鑷子取下花柱→2.5%戊二醛緩沖液固定1 h→磷酸緩沖液洗滌→乙醇脫水→干燥→離子濺射儀中抽真空后噴涂10 nm厚金鍍膜1 min→掃描電子顯微鏡觀察。

2 "結果與分析

2.1 "單花開放進程結果分析

2.1.1 "單花開放歷程

通過觀測4個單株上的10個單花開放歷程分析，WY-1、WY-2、WY-3、WY-4破咀歷時分別為3、2、4、2 d，開花歷時分別為3、3、2、4 d，盛開歷時分別為4、3、2、4 d，枯萎歷時為2、3、2、4 d?？梢钥闯?，WY-1和WY-2花壽命相同且最長，都為12 d，WY-3和WY-4較短為11 d，但最終4個單株中花壽命都非常接近。在破咀歷時中，WY-3最長為4 d，WY-2與WY-4最短皆為2 d，枯萎歷時中WY-4最長為4 d，WY-1和WY-2最短為2 d。

2.1.2 "一天中不同時間段開放數量

從圖1可知，威寧短柱油茶茶花一天中，從上午10：30時開始開放，18：30時結束，在8：30—14：30時段開放速率呈增長狀態，14：30時達到最大值，14：30以后開花速率變緩慢。開放速度最快的是WY-1和WY-3，在16：30前全部完成開放，依次到WY-2，16：30前只剩1朵未開放，WY-4最慢，16：30前還剩2朵未開放，但最終也能在18： 30前完成全部開放。

2.2 "花器特征比較分析

2.2.1 "測量結果

從表1可知，1）萼片長均值WY-4最長、WY-3最短，標準差WY-1最大、WY-2最??；2）萼片寬均值WY-4最寬、WY-3最窄，標準差WY-1最大、WY-4最小；3）花瓣長和寬均值WY-2最大，花瓣長WY-3最小、花瓣寬WY-1最小，花瓣長標準差WY-2最大、WY-4最小，花瓣寬標準差WY-1最大、WY-4最?。?）花冠直徑均值WY-2＞WY-4＞WY-3＞WY-1，標準差WY-2最大、WY-4最?。?）花絲為兩輪生，內輪小于外輪，內輪花絲雄蕊長占外輪長的2/1，內輪花絲長均值WY-1＞WY-4＞WY-2＞WY-3，標準差WY-2最大、WY-3最小，外輪花絲長均值WY-4＞WY-2＞WY-1＞WY-3，標準差WY-2最大、WY-4最??；6）花柱長均值WY-4＞WY-2＞WY-1＞WY-3，標準差WY-1和WY-2相同且最大、WY-3最小。

由此可知，在同一植株的10個花器中，花冠直徑差異明顯，其他指標差異小。在4個不同植株上的差別較明顯，綜合數據比較，WY-2在各項指標表現最大，皆大于其他3個植株，其次為WY-4，而WY-1和WY-3表現接近。

2.2.2 "目測與顯微鏡觀測結果

從表2可知，花色有粉紅色和白色2種，近無柄，花腋生和頂生，萼片WY-2和WY-4相同，均為3～4片，花瓣WY-1和WY-3相同，均為5～7片，雄蕊與花絲由多至少排列為：WY-4＞WY-1＞WY-3＞WY-2。柱頭部分有明顯的小分裂，花柱有深裂和淺裂，在花柱裂數上，WY-1表現不同，只有2裂，其他植株都是3裂。子房位于花柱基部，被白色絨毛，形球狀，1個子房室中有3～4個胚珠，胚珠數WY-1最少，為8～9個，WY-2最多，為10～12個。

2.2.3 "掃描電鏡觀測結果

從圖2、表3可知，1）花粉。大小在34.7～37.2 μm，從大到小為WY-4＞WY-3＞WY-1＞WY-2，形態相似，長圓球形，基無差異，極面看近三裂棱錐形，赤道面看長橢圓形，屬于三溝花粉，花粉的萌發孔為3個孔溝，溝長延續到兩級，中間凸起狀，花粉粒的外壁表面總體平整光滑，外壁紋路由網脊和淺溝或穴組成，由不規則圖案波浪狀條脊構成皺波狀的紋路，形狀規則排列的穴和網脊結構組成網穴狀紋路。2）花藥。4個單株中花藥大小差異微小，花藥對半切，小半花藥長1.17～1.31 mm，寬594～621 μm，大半花藥長1.44～1.55 mm，寬710～723 μm，形態上基本無差異，在所觀測的花藥都處于造孢細胞時期，花芽已經開始萌動，幼嫩花藥形成多列孢原細胞，花藥形成花粉囊。從橫切面看，整體形狀呈蝴蝶形，1個花藥中含有4個藥室，中間有藥隔隔開?；ㄋ幗怯缣幍逆咴毎浧街芊至研纬蓛韧?層，內層為初生造孢細胞，外層為初生周緣層。花藥壁從里向外逐漸形成絨氈層、中層、藥室內壁和表皮。

從圖3、表4可知，1）花柱形態特征。從橫切面看，4個植株花柱整體外觀形狀有差異，從細節看，都有整齊排列的孔，類似于蜂窩，邊緣孔大于中部孔，外表皮與內表皮差異明顯，花柱道內表皮是花粉管生長的通道，一層排列規則且緊密的近圓形細胞構成內表皮，在光鏡下可觀察到細胞質濃厚，具有腺質細胞，細胞核明顯，外表皮細胞細胞核小，為長型細胞，排列疏松不緊密。這些特征綜合反映了通道內表皮細胞在花柱成熟時處于活躍的狀況。在花柱的合生區，內表皮、外表皮、花柱道各部位均逐漸合生。2）柱頭形態特征。柱頭分接觸面和非接觸面，接觸面表面密布乳突細胞，乳突細胞呈狹長條狀，細胞質濃厚，排列緊密，呈橢圓狀的是基本組織細胞，只能觀察到細胞核，細胞質不明顯，排列較為松散，大量密布的乳突細胞展開最大面積可接受更多的花粉粒。表面和乳突細胞間具有豐富的分泌物，這為花粉識別和萌發提供物質基礎。而非接觸面主要是表皮的細胞。3）胚珠大小及形態特征。4個植株的胚珠長386～407 μm，寬度365～377 μm，數據上大小有差異；形態上外觀基本一致，正面圓球形，側面觀有1個平凹處，胚珠的表面從遠端看平整光滑，近處看有著規則的皺波狀，紋路所形成的坑大小差異小。

3 "結論

3.1 "威寧短柱油茶單花開放進程

1）威寧短柱油茶單花開放歷時11～12 d，WY-1和WY-2花壽命表現最長且相同，WY-3和WY-4花壽命表現較短，不同植株單花壽命差異微小，前4 d重復早上開花、晚上收攏過程，第5 d花瓣不再收攏閉合，第6 d開始，部分花瓣顏色由粉紅逐漸變為白色，長的花壽命是保障植物繁殖成功的重要機制之一[10]，初步評價WY-1和WY-2表現略好于WY-3和WY-4。

2）威寧短柱油茶在一天中主要的開花時段為10：30—18：30，14：30時達到開放的最大值，之后到18：30時開放速率逐漸下降，同一時段不同植株的單花開放的量存在差異，但在同一天中開放規律一致，即12：30—16：30時間段開放最多。影響油茶開花的因素有光照強度、空氣濕度、溫度。當受到陰雨天的影響時，開放速率減慢，花苞只有少部分不完全展開，加長了單花開放的進程，嚴重時候會使開花停止甚至花苞死亡脫落，影響開花數量和質量。

3.2 "威寧短柱油茶花器官結構特征

1）威寧短柱油茶萼片長13.67～16.24 mm、寬10.46～13.63 mm；花瓣長40.59～61.31 mm、寬29.24～40.87 mm，花冠直徑71.18～102.82 mm；內輪花絲長9.99～17.72 mm，外輪花絲長19.23～28.75 mm；花柱長11.02～19.93 mm。對比觀測萼片、花瓣、花冠、花絲、花柱指標得出：同一植株的10個花器標準差最大的是花冠直徑，為12.29 mm，花冠直徑的差異明顯，但其他指標差異小。4個不同植株指標差別較明顯，綜合比較WY-2的各項指標數值最大，其次為到WY-4，而WY-1和WY-3表現接近，白花指標表現大于粉紅色花。

2）不同植株花瓣、萼片、雄蕊花絲及胚珠數存在差異。其中萼片上有粉紅花總體大于白花的規律，胚珠數量有白花總體上大于粉紅花的規律。萼片和花瓣均可以起到保護雌雄蕊的作用，即越多越好，而顏色鮮艷具有引誘昆蟲起到傳粉的作用，這2項指標可初步綜合評價出WY-3表現最佳。

3）4株威寧短柱油茶花粉大小為34.7～37.2 μm，形態表現相似，都為長圓球形，極面看近三裂棱錐形，赤道面看長橢圓形，屬于三溝花粉，表面紋路皺波狀，也類似于大腦的腦紋狀紋路。小半花藥長1.17～1.31 mm、寬594～621 μm，大半花藥長1.44～1.55 mm、寬710～723 μm，在形態上基本無差異。

4）4株威寧短柱油茶的柱頭形態基本相同，接觸面表面密布乳突細胞，乳突細胞呈狹長條狀，排列緊密，非接觸面主要是表皮的細胞。從橫切面看，整體4個植株的花柱都有外觀形狀的差異，從細節看，都有整齊排列的孔，類似于蜂窩一般，邊緣的孔要大于較中心的孔。胚珠外觀形態基本相同，圓球形，側面有一處扁平，長386～407 μm，寬365～377 μm。

參考文獻：

[1] " 楊抑.中國油茶起源初探[J].中國農史，1992（3）：74-77，95.

[2] " 李曉榮.威寧短柱油茶現狀調查及發展對策初探[J].農業研究與應用，2014（1）：42-45.

[3] " 陳永忠，王德斌，彭邵鋒，等.油茶“XL”系列優良無性系和優良家系的選育[J].林業科技開發，2004（5）：17-20.

[4] " 李永康，王道植，梁緯祥，等.威寧短柱油茶的初步研究[J].林業科學，1980（3）：198-202.

[5] " 王道植，梁緯祥，黃鶴先，等.貴州高寒山區發現野生的威寧短柱油茶[J].林業科技通訊，1979（9）：16-17.

[6] " 李正軍，周健.貴州省威寧縣野生短柱油茶資源現狀、特性及開發對策[J].河南農業，2016（14）：97.

[7] " 阮友劍.畢節市威寧短柱油茶發展的思考[C]//中國科學技術協會，貴州省人民政府.中國西部生態林業和民生林業與科技創新學術研討會論文集，2013.

[8] " 許茂貴.油茶產業發展現狀與對策建議[J].綠色科技，2018（1）：23-24.

[9] " 周赟，高守榮，顧國斌.威寧縣油茶產業發展的對策建議[J].烏蒙論壇，2013（6）：4.

[10] 張志強，李慶軍.花壽命的進化生態學意義[J].植物生態學報，2009，33（3）：598-606.

（責任編輯：敬廷桃）