OsNRAMP5基因突變水稻品種在恩施地區的適應性分析

摘 要 針對湖北省恩施部分區域土壤富硒但鎘含量超標的問題，恩施土家族苗族自治州農業科學院引進了湖南雜交水稻中心培育的2個具有鎘低積累特性的OsNRAMP5基因突變水稻品種——蓮兩優1號與韶香100，試種并研究其在富硒高鎘土壤背景下的降鎘效果及對恩施地區的生態適應性。結果表明：蓮兩優1號與韶香100均表現出對鎘的吸收能力顯著低于對硒的吸收能力，糙米鎘含量遠低于國家標準限量值0.2 mg·kg-1，且糙米硒含量達到了國家富硒稻谷標準（0.04～0.30 mg·kg-1）；與原始對照品種相比，蓮兩優1號與韶香100的糙米硒含量及硒富集系數沒有明顯差異。在綜合性狀方面，蓮兩優1號比韶香100在產量和抗性上更優，但因蓮兩優1號生育期較長，在恩施地區需進一步開展試驗明確其適宜種植的海拔范圍。

關鍵詞 水稻；OsNRAMP5基因突變；鎘低積累；富硒；湖北省恩施地區

中圖分類號：S511 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2025.01.018

恩施土家族苗族自治州位于湖北省西南邊陲，擁有“世界硒都”的美譽，境內有豐富的天然富硒（Se）土地資源與多樣的富硒生物資源[1]，但近些年的地質化學調查顯示，恩施部分區域表層土壤存在硒鎘（Cd）伴生的問題，即土壤富硒的同時鎘含量也超標[2]。硒是一種稀有且人體必需的微量元素，但鎘卻是對人體有害的重金屬元素[3]。鑒于硒與鎘均可能經由“土壤-農作物-人體”這一食物鏈進行累積傳遞，因地制宜篩選適合當地的可低吸收鎘并富硒的作物品種，是鎘污染土壤安全利用與協同硒資源開發的重要工作。

水稻是恩施地區種植的主要糧食作物之一。國內關于鎘低積累水稻品種的研究主要集中在兩個方面：1）從已推廣的水稻品種中篩選鎘吸收能力相對較弱的品種，如王會來等從浙江麗水市已推廣種植的14個品種中通過3年試驗篩選出甬優538等3個籽粒鎘含量低的品種[4]；林小兵等基于產量與糙米鎘累積等指標從江西新余市主推的22個品種中篩選出早稻品種陵兩優47與晚稻品種甬優4949作為高產低鎘品種[5]。2）對控制水稻根系吸收與轉運鎘的主效基因OsNRAMP5進行敲除或誘變來創制具有顯著鎘低積累特性的品種，如裴峰等以南粳46為背景品種利用基因編輯技術對OsNRAMP5作基因敲除后篩選獲得了3個純合敲除系，通過盆栽試驗明確3個株系在高濃度與低濃度鎘含量土壤中的籽粒鎘含量均顯著低于野生型南粳46[6]；湖南雜交水稻中心通過重離子誘變結合M1TDS技術培育出OsNRAMP5基因突變水稻品種蓮兩優1號[7]與韶香100[8]，在多年多點試驗中兩個品種均表現出穩定的鎘低積累特性，已準備在生產上大規模運用。然而，所篩選或培育的鎘低積累品種并不一定具有較強的富硒能力。關浩然等[9]通過對王會來、徐穎菲篩選的低鎘積累品種進行進一步研究發現，只有中浙優H7等少數品種屬于低鎘富硒品種；而裴峰等進一步對低鎘純合敲除系施加外源硒發現，敲除系籽粒中的硒含量顯著低于對照。湖南雜交水稻中心培育的具有良好應用前景的低鎘積累品種蓮兩優1號與韶香100是否具有較強的富硒能力還未見相關報道。

為探究鎘低積累水稻品種的富硒能力是否有異于普通水稻品種，筆者團隊于2022年引進了湖南雜交水稻中心培育的OsNRAMP5突變水稻品種蓮兩優1號和韶香100，在恩施州富硒高鎘區開展田間試驗，考察其籽粒鎘、硒含量及富集系數是否與對照品種有明顯差異，并考察其產量、稻瘟病抗性等關鍵性狀指標是否能滿足恩施本地水稻生產需求。

1 "材料與方法

1.1 "試驗地概況

試驗地位于湖北省恩施州二高山水稻種植區域，屬亞熱帶季風性山地濕潤氣候，雨熱同季，年均溫13.4 ℃，年均日照時數1 200～1 350 h，年均降雨量1 118～1 900 mm。共設兩個試驗點，試驗點1位于恩施市新塘鄉，海拔1 024 m，土壤pH值0.77，總Cd含量0.770 mg·kg-1，總Se含量0.773 mg·kg-1；試驗點2位于利川市汪營鎮，海拔1 104 m，土壤pH值0.67，總Cd含量0.672 mg·kg-1，總Se含量0.734 mg·kg-1。

1.2 "參試材料

參試品種6個，分別為蓮兩優1號、韶香100，及其所改良的原始品種、本地對照品種。根據品種類型分為兩個組別（見表1）。

1.3 "試驗設計

采用大區試驗，不設重復。新塘點每個品種種植80 m2，小區長、寬為16、5 m；汪營點每個品種種植200 m2，小區長、寬為40、5 m。小區之間間隔0.5 m，田四周種植3行保護行。參試品種于4月16日在恩施州農業科學院西河壩基地播種，5月12日移栽至汪營點，5月13日移栽至新塘點。栽植株行距為23.3 cm×20.0 cm，每穴插1苗。在栽培管理上，雜交稻與常規稻分別于抽穗揚花期排去小區內的水層，在田土干至發白時灌1次“跑馬水”，以創造水稻灌漿成熟時利于鎘積累的條件，其他田間管理按常規方式進行。

1.4 "測定指標

水稻籽粒硒、鎘含量：于每個品種成熟期按五點取樣法在小區內取5個單株，曬干脫粒后委托湖北省地質局第二地質大隊檢測糙米總鎘、總硒含量。鎘檢測采用電感耦合等離子體質譜法，硒檢測采用原子熒光光譜法。

主要經濟性狀及產量：記載各品種始穗期、齊穗期和成熟期；收獲前按梅花5點隨機取樣法取10株進行考種，測量株高，考查穗總粒數、千粒質量、結實率等主要經濟性狀指標；每個品種單獨人工收割，曬干后稱量各大區實收產量，再折算成每667 m2產量。

稻瘟病抗性鑒定：在恩施州水稻新品種區試抗病性鑒定點兩河病圃考察供試品種的稻瘟病抗性。參試品種與恩施州區試品種同期移栽至病圃，每個品種種植28株，葉瘟與穗瘟調查分級標準參照湖北省地方標準《農作物品種區域試驗抗病性鑒定操作規程》（DB42/T208—2001）。

米質檢測：在利川試驗點取蓮兩優1號與韶香100兩個品種的成熟期稻谷樣品，曬干脫粒后送湖北省農業科學院農業質量標準與檢測技術研究所檢測米質。

1.5 "數據處理與統計分析

采用WPS軟件對數據進行整理和統計分析。稻米中鎘（硒）的富集系數=糙米鎘（硒）含量/土壤鎘（硒）含量。

2 "結果與分析

2.1 "參試品種糙米鎘、硒含量及富集系數比較

由表2可知，蓮兩優1號與韶香100在兩個試驗點的鎘含量均低于《食品安全國家標準 食品中污染物限量》（GB 2762—2017）[10]規定的限量值0.20 mg·kg-1。蓮兩優1號糙米鎘含量在新塘點和汪營點分別為0.037、0.067 mg·kg-1，較其原始品種臻兩優8612分別降低了98.3%、61.5%；韶香100糙米的鎘含量在新塘點和汪營點分別為0.040、0.028 mg·kg-1，較其原始品系44-5分別降低了94.1%、83.7%，表明2個OsNRAMP5基因突變水稻品種的鎘吸收能力明顯下降。在對照品種中，雜交稻臻兩優8612和泰優98在兩個試驗點的糙米鎘含量均高于常規稻44-5和綜抗110，可能是本試驗中雜交稻的生育期更長造成的。

6個參試品種在兩個試驗點的糙米硒含量均符合《富硒稻谷》（GB/T 22499—2008）[11]規定的富硒大米硒含量區間范圍0.04～0.30 mg·kg-1。在新塘點，參試品種糙米硒含量表現為蓮兩優1號＞臻兩優8612＞綜抗110＞韶香100＞44-5＞泰優98；在汪營點，參試品種糙米硒含量表現為蓮兩優1號＞臻兩優8612＞綜抗110＞泰優98＞44-5＞韶香100；蓮兩優1號和韶香100與其原始對照品種間的糙米硒含量差異均小于其與組間本地對照品種的差異，表明OsNRAMP5基因突變水稻品種的硒吸收能力與原始品種間差異不明顯。

富集系數是衡量作物從土壤中吸收特定元素能力的重要指標。本研究采用Cd/Se富集系數比值來衡量參試品種在不同土壤背景下對鎘的吸收能力是否強于對硒的富集能力。根據表3所示，蓮兩優1號在兩個試驗點的Cd/Se富集系數比值分別為0.253、0.285，韶香100在兩個試驗點的比值則分別為0.458、0.456。2個OsNRAMP5基因突變水稻品種在鎘超標的試驗點中，均表現出對鎘富集能力明顯弱于對硒的富集能力。相比之下，4個對照品種在兩個試驗點的Cd/Se富集系數比值變化較大：雜交稻組中的臻兩優8612和泰優98在新塘點的Cd/Se富集系數比值分別為17.356、18.564，而在汪營點的比值則降至0.961、1.875；常規稻組中的44-5和綜抗110在新塘點的Cd/Se富集系數比值分別為8.406、8.181，而在汪營點的比值則降至2.740、0.917。

2.2 "參試品種主要經濟性狀及產量表現

兩個試驗點均位于恩施海拔1 000 m以上的高山水稻種植區域。蓮兩優1號和韶香100的全生育期分別比在國家鎘低積累水稻品種自主試驗中延長了34.9、21.1 d。由表4可知，蓮兩優1號的生育期為162.5 d，比本地對照品種泰優98長10 d，差異較大。蓮兩優1號在兩個試驗點每667 m2平均產量為607.3 kg，與原始對照品種臻兩優8612相比減產0.3%，與本地對照品種泰優98相比減產2.9%。蓮兩優1號與兩個對照品種間的產量差異不明顯。

常規稻品種韶香100的全生育期為135.5 d，比本地對照品種綜抗110短4 d；在兩個試驗點的平均667 m2產量為403.3 kg，與原始對照品種44-5相比增產3.2%，與本地對照品種綜抗110相比增產4.1%（見表4）。雖然韶香100與兩個對照品種間存在一定的產量差異，但未達到水稻品比試驗中設定的±5%顯著水平。雜交稻組的整體產量優于常規稻組，一方面由于雜交稻具有雜種優勢，另一原因是兩組間的生育期差異較大。

2.3 "稻瘟病抗性表現

由表5可知，蓮兩優1號、臻兩優8612與本地對照品種泰優98的抗性水平相當，其穗瘟損失率級別均達到抗病水平；而韶香100與44-5的稻瘟病抗性劣于本地對照品種綜抗110，其穗瘟損失率均達到7級，為感病品種。

2.4 "鎘低積累品種稻米品質表現

取汪營點的稻谷樣品送湖北省農業科學院農業質量標準與檢測技術研究所檢測。按農業行業標準《食用稻品種品質》（NY/T593—2021）評判，蓮兩優1號的品質為中粒型普通秈稻，而韶香100的品質達到了長粒型二級優質秈稻等級（見表6），且韶香100具有香味。

3 "結論與討論

試驗結果顯示，OsNRAMP5基因突變水稻品種蓮兩優1號和韶香100在兩個試驗點均表現出對鎘的吸收能力顯著低于對硒的吸收能力，其籽粒糙米中的鎘含量遠低于國家標準限量值0.2 mg·kg-1，而硒含量達到了國家富硒稻谷標準（0.04～0.30 mg·kg-1），表明OsNRAMP5基因突變水稻可作為富硒高鎘土壤條件下種植的低Cd富Se專用品種，但其可適應的最大土壤Cd含量范圍還有待進一步研究。

本研究使用Cd/Se富集系數比值來衡量水稻品種對土壤中鎘、硒吸收能力的強弱。前人研究認為水稻是易吸收Cd的作物，而對硒的吸收能力一般，本研究中在土壤Cd/Se含量比值接近1的新塘點，4個對照品種糙米Cd/Se富集系數比值均大于1印證了這一觀點。但也有研究指出，水稻對土壤中硒、鎘等元素的吸收受多種因素影響，包括土壤有機質、氧化還原條件、pH值和質地等[12]，這可能也是本研究中對照品種在兩個試驗點出現Cd/Se富集系數比值波動較大的原因。

2個OsNRAMP5基因突變水稻品種在綜合性狀方面，蓮兩優1號的產量和抗性較韶香100更優，而韶香100的品質則相對蓮兩優1號更佳。由于恩施州是稻瘟病的常發區和重發區，不宜種植感稻瘟病的水稻品種，因而，本研究認為蓮兩優1號更適宜恩施本地種植。目前，蓮兩優1號已作為低鎘型臻兩優8612在湖南省推廣種植，但由于其品種審定的適宜種植范圍不包括恩施及其所屬的武陵山區，因而在恩施地區推廣種植蓮兩優1號還需要參加本區域的水稻品種區試。此外，因蓮兩優1號生育期相對較長，后續應通過試驗明確其在恩施地區適宜種植的海拔范圍。

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（責任編輯：易 "婧）