木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品品質(zhì)及風(fēng)味影響研究進(jìn)展

摘 要：發(fā)酵肉制品因風(fēng)味獨(dú)特、種類(lèi)豐富深受消費(fèi)者青睞。木糖葡萄球菌作為一種凝固酶陰性葡萄球菌，因其良好的生物安全性和發(fā)酵特性，被廣泛應(yīng)用于發(fā)酵肉制品中。本文綜述木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品品質(zhì)、風(fēng)味物質(zhì)和安全性方面的作用及重要性，以及發(fā)酵過(guò)程中微生物群落的構(gòu)成、演替及代謝特性，以期為發(fā)酵肉制品的風(fēng)味改善和品質(zhì)提升提供理論參考和技術(shù)支持。

關(guān)鍵詞：發(fā)酵肉制品；木糖葡萄球菌；品質(zhì)；風(fēng)味；研究進(jìn)展

Research Progress on Effects of Staphylococcus xylosus on the Quality and Flavor of Fermented Meat Products

YU Changjin1， LIANG Menglin1， LIANG Baodan1， LIU Li1， SHA Pengyu1， NIE Xiaokai1， WANG Hui1，2，3，*， MA Hanjun1，2，3，*

（1. School of Food Science， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang 453003， China; 2. National Pork Processing Technology Research and Development Professional Center， Xinxiang 453003， China; 3. Research and Experimental Base for Traditional Specialty Meat Processing Techniques， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Xinxiang 453003， China）

Abstract： Fermented meat products are favored by consumers because of their unique flavor and rich diversity. As a coagulase-negative staphylococcus， Staphylococcus xylosus has been widely used in fermented meat products because of its good biosafety and fermentation characteristics. This paper reviews the role and importance of S. xylosus in the quality， flavor and safety of fermented meat products， as well as the composition， succession and metabolic characteristics of microbial communities during fermentation， hoping to provide theoretical reference and technical support for improving the flavor and quality of fermented meat products.

Keywords： fermented meat products; Staphylococcus xylosus; quality; flavor; research progress

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240819-214

中圖分類(lèi)號(hào)：TS251.5" " " " " " " " " " " " " " " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-8123（2025）02-0076-09

引文格式：

余長(zhǎng)金， 梁孟林， 梁寶丹， 等. 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品品質(zhì)及風(fēng)味影響研究進(jìn)展[J]. 肉類(lèi)研究， 2025， 39（2）： 76-84. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240819-214." "http：//www.rlyj.net.cn

YU Changjin， LIANG Menglin， LIANG Baodan， et al. Research progress on effects of Staphylococcus xylosus on the quality and flavor of fermented meat products[J]. Meat Research， 2025， 39（2）： 76-84. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240819-214." "http：//www.rlyj.net.cn

發(fā)酵肉制品是指以畜禽肉為原料，在自然或人工控制條件下，借助微生物或酶的作用，在低溫下腌制、發(fā)酵、干燥或熏制，使其發(fā)生一系列生物、化學(xué)及物理變化，形成具有特殊風(fēng)味、色澤、質(zhì)地及較長(zhǎng)保質(zhì)期的肉制品，因其富含優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)、口感好、風(fēng)味獨(dú)特而廣受歡迎[1]。發(fā)酵肉制品具有悠久的歷史，我國(guó)發(fā)酵肉制品的種類(lèi)較多，包括臘肉（湖南臘肉、四川臘肉、廣式臘肉）、香腸（哈爾濱干腸、如皋香腸）、火腿（金華火腿、宣威火腿）、酸肉（貴州酸肉、湖南酸肉、云南酸肉）等[2]。與國(guó)外相比，我國(guó)發(fā)酵肉制品多采用自然發(fā)酵的方式進(jìn)行加工，生產(chǎn)周期長(zhǎng)，衛(wèi)生條件差，產(chǎn)品質(zhì)量難以控制[3]。為規(guī)范生產(chǎn)工藝，接種發(fā)酵劑是縮短發(fā)酵時(shí)間、增強(qiáng)風(fēng)味、提高發(fā)酵肉制品質(zhì)量最常用的手段。

葡萄球菌是一類(lèi)革蘭氏陽(yáng)性、串狀球菌的總稱(chēng)，其作為發(fā)酵肉制品中重要的功能性微生物[4]，在發(fā)酵肉制品風(fēng)味形成、色澤穩(wěn)定和保證安全性方面具有重要作用。在肉制品的成熟過(guò)程中，蛋白水解、脂肪和碳水化合物分解是影響產(chǎn)品質(zhì)量及芳香化合物形成的重要因素，這主要依賴(lài)于內(nèi)源酶和“野生”微生物的活性。凝固酶陰性葡萄球菌，如肉葡萄球菌和木糖葡萄球菌，是自然發(fā)酵肉制品中最常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)菌株。2016年，我國(guó)將木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌和小牛葡萄球菌3 種凝固酶陰性葡萄球菌菌株正式納入《可食用菌種名單》[5]。在發(fā)酵過(guò)程中，木糖葡萄球菌不僅具有硝酸還原酶活性，對(duì)肌紅蛋白色澤起到較好的穩(wěn)定作用[2]，還具有分泌胞外酶的能力，可將蛋白和脂肪等大分子物質(zhì)降解，產(chǎn)生肽、氨基酸、醛、胺和游離脂肪酸等小分子物質(zhì)，有助于發(fā)酵肉制品風(fēng)味的形成[6]。此外，木糖葡萄球菌的存在可抑制發(fā)酵肉制品中有害微生物的生長(zhǎng)和生物胺的形成，提高產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和可貯藏性[7]。目前，木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品方面的應(yīng)用已有大量研究，并產(chǎn)生諸多成果。本文主要論述木糖葡萄球菌及其復(fù)配發(fā)酵劑對(duì)發(fā)酵肉制品風(fēng)味、色澤、生物胺含量和微生物菌群的影響及作用機(jī)理，同時(shí)對(duì)木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品中的應(yīng)用研究進(jìn)行展望，為未來(lái)在發(fā)酵肉制品中科學(xué)使用木糖葡萄球菌提供更多的理論依據(jù)。

1 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品理化指標(biāo)的影響

1.1 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品pH值的影響

pH值是肉制品發(fā)酵過(guò)程中的重要參數(shù)之一，適宜的pH值可以有效抑制有害微生物的生長(zhǎng)繁殖，提高產(chǎn)品的安全性[8]。研究表明，在發(fā)酵過(guò)程中，葡萄球菌的存在不僅可改善產(chǎn)品的風(fēng)味和色澤，縮短加工時(shí)間，還可穩(wěn)定產(chǎn)品的pH值。高繼慶等[9]將木糖葡萄球菌接種于發(fā)酵海鱸魚(yú)肉中，結(jié)果表明，木糖葡萄球菌的添加不僅能降低產(chǎn)品的pH值，還可改善風(fēng)味，提高安全性。此后，劉玥[10]

將木糖葡萄球菌添加到發(fā)酵香腸中，發(fā)現(xiàn)其可降低產(chǎn)品的pH值，且不影響產(chǎn)品感官特性。此外，與單一菌種發(fā)酵劑相比，復(fù)配發(fā)酵劑能更好地發(fā)揮各菌種的優(yōu)勢(shì)，從而提升發(fā)酵肉制品的品質(zhì)。如Gao Pei等[11]研究發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌135、戊糖片球菌220和釀酒酵母22復(fù)配，不僅能降低傳統(tǒng)稻米醪草魚(yú)pH值，并可將米醪魚(yú)的發(fā)酵時(shí)間縮短50%。Xiao Yaqing等[12]也觀察到，接種植物乳植桿菌R2和木糖葡萄球菌A2的中式干發(fā)酵香腸pH值顯著降低，游離脂肪酸和游離氨基酸含量顯著提高，有助于發(fā)酵香腸風(fēng)味的形成。Hu Yongjin等[13]探究植物乳植桿菌15、木糖葡萄球菌12和戊糖片球菌ATCC33316對(duì)鰱魚(yú)香腸的影響，與不添加發(fā)酵劑組相比，混合發(fā)酵劑迅速降低了鰱魚(yú)香腸的pH值，更有效地抑制了有害微生物的生長(zhǎng)，提高了產(chǎn)品的安全性。不同處理?xiàng)l件會(huì)影響菌種的活性，尤其是對(duì)肉類(lèi)發(fā)酵過(guò)程中葡萄球菌群落的形成有明顯影響。Stavropoulou等[14]研究結(jié)果表明，在初始酸度pH 5.7、溫度23 ℃條件下，木糖葡萄球菌活性較好。Denktas等[15]研究木糖葡萄球菌類(lèi)型（商業(yè)發(fā)酵劑、分離發(fā)酵劑和不含發(fā)酵劑）對(duì)發(fā)酵土耳其烤肉的影響，發(fā)現(xiàn)接種分離發(fā)酵劑（清酒乳酸菌＋木糖葡萄球菌＋彎曲乳酸桿菌）的樣品具有較低的pH值，且亞硝酸鹽-硝酸鹽的殘留量也較低。

1.2 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品色澤的影響

色澤是反映肉及其肉制品外觀品質(zhì)變化的重要物理指標(biāo)，肉的顏色主要由肌肉中的肌紅蛋白、血紅蛋白和細(xì)胞色素的含量所決定，而色澤的好壞會(huì)直接影響消費(fèi)者的購(gòu)買(mǎi)意愿。近年來(lái)，有學(xué)者嘗試研究木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品色澤的影響，dos Santos Cruxen等[16]發(fā)現(xiàn)，接種木糖葡萄球菌LQ3的香腸比對(duì)照組的顏色更亮、更紅，表明其有助于腌臘制品典型顏色的形成。劉玥[10]將木糖葡萄球菌制備的干粉發(fā)酵劑和液體發(fā)酵劑接種到發(fā)酵香腸中，香腸發(fā)酵成熟時(shí)紅度值（a*）與黃度值（b*）比值顯著高于自然發(fā)酵香腸，表明木糖葡萄球菌對(duì)香腸色澤穩(wěn)定有積極作用。這可能歸因于木糖葡萄球菌在發(fā)酵過(guò)程中會(huì)分泌硝酸還原酶，可將硝酸鹽-亞硝酸鹽還原產(chǎn)生NO，再與肌紅蛋白結(jié)合形成亞硝肌紅蛋白，或直接轉(zhuǎn)化為高鐵肌紅蛋白，產(chǎn)生具有肌肉色澤的肌紅蛋白衍生物，促進(jìn)肉制品發(fā)色[2-3]。

發(fā)酵肉制品一般通過(guò)添加硝酸鹽和亞硝酸鹽以達(dá)到呈色、抑菌、改善風(fēng)味、抗氧化等目的，但過(guò)多添加亞硝酸鹽或亞硝酸鹽殘留，則會(huì)導(dǎo)致其與胺類(lèi)物質(zhì)形成致癌物亞硝胺。文瑜等[17]研究發(fā)現(xiàn)，添加木糖葡萄球菌能夠顯著降低臘肉中的亞硝酸鹽殘留量，減少潛在的健康風(fēng)險(xiǎn)，并提升亮度，增加光澤，改善其感官特性。王松等[18]研究發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌可以通過(guò)代謝精氨酸產(chǎn)生Nω-羥基-精氨酸中間產(chǎn)物，隨后形成NO和瓜氨酸。精氨酸代謝途徑如圖1所示。Premi等[19]研究發(fā)現(xiàn)，具有一氧化氮氧合酶（nitric oxide synthase，NOS）基因的木糖葡萄球菌于微需氧條件下，在不含硝酸鹽和亞硝酸鹽的肉類(lèi)模擬培養(yǎng)基中補(bǔ)充L-精氨酸進(jìn)行發(fā)酵，可產(chǎn)生L-瓜氨酸和相對(duì)較低含量的L-鳥(niǎo)氨酸，肌紅蛋白與此途徑產(chǎn)生的NO作用，形成亞硝基肌紅蛋白，從而達(dá)到與亞硝酸鹽強(qiáng)化肉相當(dāng)?shù)纳珴?。這提供了一種在少添加，甚至不添加亞硝酸鹽的情況下，提高葡萄球菌中NO產(chǎn)量和改善發(fā)酵肉制品顏色形成的潛在方法。

1.3 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品質(zhì)構(gòu)特性的影響

質(zhì)地是決定肉及肉制品整體質(zhì)量的關(guān)鍵參數(shù)，發(fā)酵肉制品的質(zhì)地是其結(jié)構(gòu)與材料性質(zhì)的感官體現(xiàn)，受其組成成分、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的影響。近幾年，相關(guān)研究表明，在發(fā)酵肉制品加工過(guò)程中，木糖葡萄球菌的添加可改善產(chǎn)品質(zhì)地。田星等[20]研究發(fā)現(xiàn)，接種木糖葡萄球菌的發(fā)酵肉在硬度、彈性、咀嚼性及內(nèi)聚性方面均明顯優(yōu)于自然發(fā)酵肉，且口感更好。Hu Yingying等[21]還發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌的添加可降低發(fā)酵肉制品的pH值，并增加咀嚼性和彈性，從而改善產(chǎn)品的質(zhì)構(gòu)特性。dos Santos Cruxen等[22]通過(guò)對(duì)木糖葡萄球菌LQ3和戊糖片球菌P38進(jìn)行復(fù)配，發(fā)現(xiàn)復(fù)配菌株可改善發(fā)酵羊肉香腸的色澤、外觀和質(zhì)地，具有較好的可接受性。Liu Mengyuan等[23]在發(fā)酵香腸中接種清酒乳桿菌R7和木糖葡萄球菌A2 2 種發(fā)酵劑，結(jié)果表明，2 菌種可通過(guò)產(chǎn)酸降低發(fā)酵香腸的pH值，使體系中pH值接近肌原纖維蛋白的等電點(diǎn)，香腸水分損失增加，水分含量和水分活度降低，硬度增加，從而影響發(fā)酵香腸的質(zhì)構(gòu)特性。木糖葡萄球菌改善肉制品質(zhì)地的機(jī)制主要是產(chǎn)酸，pH值的降低可誘導(dǎo)蛋白質(zhì)變性和隨后的疏水性基團(tuán)暴露，使肉蛋白之間的交聯(lián)增強(qiáng)，疏水相互作用是肉蛋白三維凝膠網(wǎng)絡(luò)形成的主要作用力。

不同種類(lèi)的發(fā)酵劑及其產(chǎn)酶特性和發(fā)酵時(shí)長(zhǎng)，均會(huì)影響發(fā)酵肉制品的質(zhì)地和口感。長(zhǎng)期發(fā)酵過(guò)程中，發(fā)酵劑所分泌的胞外蛋白酶可促進(jìn)肌肉蛋白分解，使肌肉蛋白結(jié)構(gòu)的完整性被破壞，肌肉間相互作用力減小，使得肉制品咀嚼性和硬度下降，質(zhì)地變得柔嫩[24]。周亞軍等[25]研究不同比例的木糖葡萄球菌和清酒乳桿菌亞種添加對(duì)發(fā)酵山黑豬肉干品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，當(dāng)發(fā)酵劑（木糖葡萄球菌：清酒乳桿菌）體積比為3∶1時(shí)，產(chǎn)品的硬度和咀嚼性較小，這可能是由于木糖葡萄球菌占比越大，其胞外蛋白酶的積累量越多，加速肌原纖維蛋白和肌漿蛋白分解，從而改善了豬肉干的質(zhì)地。文瑜[26]將木糖葡萄球菌接種至川式臘肉中，發(fā)現(xiàn)該菌株的添加能顯著降低產(chǎn)品的丙二醛含量、亞硝酸鹽殘留和硬度值，并增加了揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的總量。夏秀芳等[27]通過(guò)對(duì)發(fā)酵牛肉串品質(zhì)的研究發(fā)現(xiàn)，適宜的木糖葡萄球菌添加量可以改善肉串的感官和質(zhì)構(gòu)特性。

1.4 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品水分及水分活度的影響

水分活度對(duì)保證發(fā)酵肉制品質(zhì)量和安全起到至關(guān)重要的作用。水分活度能夠更加準(zhǔn)確地反映食品中水分的物理狀態(tài)和化學(xué)性質(zhì)，進(jìn)而影響食品的質(zhì)量和安全等級(jí)。Hu Yingying等[28]進(jìn)行單分子實(shí)時(shí)測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)清酒乳桿菌和木糖葡萄球菌是哈爾濱風(fēng)干腸整個(gè)發(fā)酵期間的主要細(xì)菌，且木糖葡萄球菌數(shù)量增加，其水分含量和水分活度顯著降低。Hu Yingying等[21]發(fā)現(xiàn)，接種木糖葡萄球菌的干香腸具有較低的水分含量和水分活度，且混合菌株接種的香腸在發(fā)酵后具有更短的橫向弛豫時(shí)間（代表不易流動(dòng)水）。低pH值可導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性，從而影響其持水能力，進(jìn)而導(dǎo)致水分活度下降。Xiao Yaqing等[12]觀察到在接種植物乳植桿菌R2和木糖葡萄球菌A2的香腸中，pH值和水分活度顯著降低。菌種的復(fù)配對(duì)產(chǎn)品的水分含量和水分活度也有影響，Sun Qinxiu等[29]接種植物乳植桿菌、木糖葡萄球菌或菌株混合物（植物乳植桿菌＋木糖葡萄球菌）發(fā)酵哈爾濱干腸，觀察到香腸發(fā)酵過(guò)程中水分含量和水分活度顯著降低，其中接種菌株混合物香腸的水分含量和水分活度最低。此外，水分活度作為反映微生物對(duì)水分利用程度的指標(biāo)之一，可用于預(yù)測(cè)食品中微生物的生長(zhǎng)情況。較低的水分活度不僅可以抑制食品中的化學(xué)變化，延長(zhǎng)食品保質(zhì)期，還能有效地防止微生物的生長(zhǎng)和繁殖，保證食品的質(zhì)量和安全[30]。如周慧敏等[31]研究結(jié)果表明，添加葡萄球菌混合發(fā)酵劑的臘肉水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為41.54%、水分活度為0.813、pH值為5.69，基本符合臘肉的貯藏要求。

2 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品風(fēng)味的影響

發(fā)酵肉制品以其獨(dú)特的風(fēng)味受到消費(fèi)市場(chǎng)的追捧，而風(fēng)味的好壞直接決定產(chǎn)品品質(zhì)的高低。在微生物和內(nèi)源酶的作用下，發(fā)酵肉制品在成熟過(guò)程中會(huì)發(fā)生一系列生化反應(yīng)，包括蛋白質(zhì)降解、脂肪氧化、碳水化合物酵解等[31]，從而形成發(fā)酵肉制品的獨(dú)特風(fēng)味，同時(shí)可以提高發(fā)酵肉制品的安全性。dos Santos Cruxen等[16]通過(guò)酶學(xué)實(shí)驗(yàn)表明，木糖葡萄球菌LQ3不僅具有脂解性、蛋白水解性、硝酸還原酶和超氧化物歧化酶活性，還可抑制有害微生物的生長(zhǎng)，且毒理學(xué)分析表明其還具有較高的安全性，以上結(jié)果表明，該菌株在發(fā)酵肉制品中具有被用作發(fā)酵劑的潛力。文瑜等[17]將木糖葡萄球菌添加至臘肉中，發(fā)現(xiàn)該菌株可促進(jìn)臘肉揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的積累，醛類(lèi)、酯類(lèi)、烯烴類(lèi)、烷烴類(lèi)、其他類(lèi)物質(zhì)相對(duì)含量均較高，有助于發(fā)酵肉制品整體風(fēng)味的形成。此外，木糖葡萄球菌與其他菌株的復(fù)配使用可以產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)，進(jìn)一步促進(jìn)風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)生[32]。慕婷婷等[33]考察了副干酪乳桿菌和木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵香腸品質(zhì)和風(fēng)味的影響，結(jié)果表明，復(fù)配菌株的添加使產(chǎn)品產(chǎn)生了更多的酯類(lèi)物質(zhì)，同時(shí)減少了部分醇類(lèi)、醛類(lèi)物質(zhì)的種類(lèi)和數(shù)量，且豐富了產(chǎn)品的風(fēng)味輪廓，使產(chǎn)品在口感、氣味、滋味和總體可接受度方面均得到提高。木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品中產(chǎn)生風(fēng)味物質(zhì)的機(jī)理如圖2所示。

2.1 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品碳水化合物的影響

碳水化合物在肉制品發(fā)酵過(guò)程中，可作為微生物的生長(zhǎng)基質(zhì)。因此，在發(fā)酵肉制品中，通常添加葡萄糖、蔗糖等糖類(lèi)物質(zhì)，在微生物及其酶作用下，這些碳水化合物經(jīng)糖酵解途徑被分解，生成乳酸和丙酮酸等風(fēng)味前體物質(zhì)，這些前體物質(zhì)最終轉(zhuǎn)化為酸類(lèi)、醇類(lèi)、酯類(lèi)等，豐富了肉制品的風(fēng)味[35]；其產(chǎn)生的乳酸不僅降低了產(chǎn)品的pH值，賦予產(chǎn)品特殊的酸味，并在某些條件下可強(qiáng)化產(chǎn)品的咸味。研究[36]表明，凝固酶陰性葡萄球菌可緩慢地利用碳水化合物，并將其轉(zhuǎn)換為有機(jī)酸及揮發(fā)性香氣化合物，如2，3-丁二酮、乙醛、乙偶姻等，為發(fā)酵香腸帶來(lái)黃油味、奶酪味等風(fēng)味。Hu Yingying等[21]研究發(fā)現(xiàn)，添加木糖葡萄球菌和戊糖片球菌、彎曲乳桿菌、清酒乳桿菌混合菌株的香腸中部分醛、酮、醇、酸和酯類(lèi)的相對(duì)含量顯著高于未接菌的香腸，這可能來(lái)源于碳水化合物分解代謝、氨基酸代謝、脂質(zhì)β-氧化和酯化反應(yīng)。郭全友等[37]研究淡腌青魚(yú)中木糖葡萄球菌碳源代謝，揭示了木糖葡萄球菌利用糖、氨基酸和羧酸類(lèi)等多種碳源的能力。在不同溫度下，木糖葡萄球菌對(duì)碳源的代謝能力表現(xiàn)出一定的動(dòng)力學(xué)特征，對(duì)糖類(lèi)及其糖類(lèi)衍生物的代謝較為強(qiáng)烈，特別是在25 ℃時(shí)，木糖葡萄球菌的代謝速率較高，可與產(chǎn)品中的腐敗微生物形成有力的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，從而有效抑制腐敗菌分解碳源導(dǎo)致的臭味和其他不愉快的氣味。

2.2 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品蛋白質(zhì)的影響

蛋白質(zhì)是肉制品中的重要成分，在發(fā)酵和成熟過(guò)程中可被降解及氧化，從而影響產(chǎn)品的品質(zhì)及風(fēng)味。發(fā)酵肉制品中內(nèi)源酶及微生物源酶共同作用，使肌原纖維蛋白和肌漿蛋白被分解為多肽、氨基酸等小分子物質(zhì)，這些游離氨基酸經(jīng)脫氨基和脫羧反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為酮、醛等具有風(fēng)味的小分子物質(zhì)，對(duì)產(chǎn)品最終風(fēng)味的形成起重要作用[38-39]。Casaburi等[40]的研究結(jié)果表明，蛋白水解可能是由于微生物和由pH值降低激活的內(nèi)源性蛋白酶共同作用。雖然內(nèi)源酶對(duì)蛋白質(zhì)的降解發(fā)揮主要作用，但木糖葡萄球菌的作用也不容忽視。Zeng Xuefeng等[41]研究發(fā)現(xiàn)，從發(fā)酵“酸魚(yú)”中分離的木糖葡萄球菌對(duì)肌原纖維蛋白和肌漿蛋白均有水解活性，有助于風(fēng)味成分生成。葡萄球菌對(duì)蛋白質(zhì)的降解，尤其是對(duì)氨基酸的代謝具有重要作用，影響產(chǎn)品中多肽、氨基酸、氨基酸降解物等風(fēng)味物質(zhì)的組成，促進(jìn)發(fā)酵食品特征風(fēng)味的形成[42]。Samelis等[43]研究發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌均具有較強(qiáng)的支鏈氨基酸轉(zhuǎn)化能力，但不同菌株對(duì)發(fā)酵產(chǎn)品最終積累的風(fēng)味物質(zhì)差異較大。Chen Qian等[44]也發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌可以延緩蛋白質(zhì)氧化，促進(jìn)肉類(lèi)蛋白質(zhì)降解為谷氨酸和丙氨酸，這是哈爾濱干香腸鮮味的來(lái)源。

混合發(fā)酵劑的接種可有效促進(jìn)蛋白質(zhì)降解生成氨基酸，并將其轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性化合物，從而增強(qiáng)發(fā)酵香腸的風(fēng)味。周慧敏等[31]發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌混合發(fā)酵劑可顯著提高產(chǎn)品的蛋白質(zhì)降解指數(shù)（由16.32%提升至19.24%），并且香氣活性化合物的種類(lèi)和含量增加，加快了發(fā)酵風(fēng)味的形成。張聰?shù)萚45]發(fā)現(xiàn)，分離自如皋火腿的木糖葡萄球菌S253的復(fù)配發(fā)酵劑通過(guò)促進(jìn)蛋白質(zhì)分解，有助于釋放更多的游離氨基酸，這些氨基酸是風(fēng)味形成的重要前體，同時(shí)也提高了香腸的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。王衛(wèi)等[46]使用傳統(tǒng)四川臘肉制作方法并在此基礎(chǔ)上添加微生物發(fā)酵劑SM-194（含漢遜德巴利酵母菌、戊糖片球菌、清酒乳桿菌、木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌），發(fā)現(xiàn)能顯著提高游離氨基酸含量，除酪氨酸、天門(mén)冬氨酸和蘇氨酸外，發(fā)酵臘肉中揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的種類(lèi)多于原料肉和對(duì)照組，證明了SM-194有提高川味臘肉風(fēng)味特性的作用。Chen Qian等[44]研究多菌株（戊糖片球菌、彎曲乳桿菌、清酒乳桿菌和木糖葡萄球菌）對(duì)發(fā)酵干香腸中風(fēng)味的影響，電泳結(jié)果表明，接種菌株的干香腸中肌漿蛋白和肌原纖維蛋白的水解比未接種的對(duì)照組更嚴(yán)重。發(fā)酵結(jié)束時(shí)，體系中的游離氨基酸主要包括谷氨酸和丙氨酸，是產(chǎn)品特征風(fēng)味的來(lái)源。Chen Xi等[47]從我國(guó)侗族傳統(tǒng)發(fā)酵豬肉中分離出了具有較高蛋白水解活性的木糖葡萄球菌SX16和植物乳植桿菌CMRC6，復(fù)配發(fā)酵劑的添加促進(jìn)了肉蛋白的酸化和水解，提高了總氨基酸和幾種必需氨基酸的含量。改善了產(chǎn)品的感官特性，尤其是風(fēng)味特性，表明木糖葡萄球菌SX16和植物乳植桿菌CMRC6用作干香腸發(fā)酵劑具有巨大的潛力。

2.3 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品脂肪的影響

在發(fā)酵肉制品中，脂質(zhì)主要以甘油酯和磷脂的形態(tài)存在。在內(nèi)源酶和脂肪酶的作用下，甘油酯和磷脂能夠發(fā)生水解反應(yīng)，生成甘油二酯、甘油單酯及游離脂肪酸[48]。脂肪酸作為發(fā)酵肉制品中風(fēng)味形成的關(guān)鍵前體物質(zhì)，對(duì)其風(fēng)味物質(zhì)的形成和積累起到了積極作用[49]。木糖葡萄球菌通過(guò)代謝活動(dòng)可促進(jìn)脂肪的分解，釋放出更多的風(fēng)味前體物質(zhì)，其在后續(xù)的加工過(guò)程中可轉(zhuǎn)化為最終的風(fēng)味化合物。Martín等[50]通過(guò)分子技術(shù)在物種和菌株水平上對(duì)來(lái)自發(fā)酵香腸的革蘭氏陽(yáng)性過(guò)氧化氫酶陽(yáng)性球菌群體進(jìn)行分離表征，發(fā)現(xiàn)木糖葡萄球菌為主要菌種（80.8%），并在45.8%的分離株中發(fā)現(xiàn)了脂肪分解活性，其中木糖葡萄球菌是脂肪分解分離株占比最高的物種。盡管木糖葡萄球菌的脂肪分解活性已被證實(shí)，但仍需要進(jìn)一步研究來(lái)證實(shí)其實(shí)際脂肪酶活性及其對(duì)發(fā)酵肉制品風(fēng)味的貢獻(xiàn)。Xiao Yaqing等[12]通過(guò)富集分析鑒定了6 條與不同脂質(zhì)相關(guān)的代謝途徑，發(fā)現(xiàn)其中甘油磷脂代謝是主要的代謝途徑。Chen Qian等[44]用木糖葡萄球菌接種發(fā)酵哈爾濱干香腸，結(jié)果表明，游離脂肪酸含量增加6～9 倍，作為脂質(zhì)氧化的主要產(chǎn)物，可進(jìn)一步形成芳香化合物。Zeng Xuefeng等[41]還報(bào)道，發(fā)酵魚(yú)中的微生物可以分泌脂肪酶，從而促進(jìn)脂質(zhì)水解和游離脂肪酸的釋放。

木糖葡萄球菌的接種可以有效抑制脂肪氧化，從而提升產(chǎn)品品質(zhì)，dos Santos Cruxen等[16]發(fā)現(xiàn)，添加木糖葡萄球菌LQ3的香腸與對(duì)照組相比，脂質(zhì)氧化率更低。Xu Yanshun等[51]探究發(fā)酵魚(yú)加工過(guò)程中脂質(zhì)的變化，發(fā)現(xiàn)從傳統(tǒng)發(fā)酵魚(yú)中分離的木糖葡萄球菌31對(duì)游離脂肪酸的釋放率最高，其次是釀酒酵母135，其釋放的游離脂肪酸幾乎均為多不飽和脂肪酸。此外，接種木糖葡萄球菌的樣品中游離脂肪酸氧化量最高，表明木糖葡萄球菌在發(fā)酵魚(yú)加工過(guò)程中的脂肪分解和脂質(zhì)氧化中起主要作用。接種后的環(huán)境因素也會(huì)影響脂質(zhì)的分解，文瑜[26]發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌的添加有助于降低臘肉中的過(guò)氧化值和脂肪氧化源香氣活性化合物含量，從而保持臘肉的新鮮度和風(fēng)味穩(wěn)定性。田建軍等[52]發(fā)現(xiàn)，復(fù)配發(fā)酵劑能夠有效調(diào)整香腸中脂肪酸的比例，減少飽和脂肪酸含量，增加有益的多不飽和脂肪酸含量，這為消費(fèi)者帶來(lái)了額外的健康益處。Leroy等[53]發(fā)現(xiàn)，干發(fā)酵香腸中的木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌可以利用其脂肪β-氧化活性對(duì)脂肪酸進(jìn)行降解，從而產(chǎn)生大量與風(fēng)味相關(guān)的支鏈和直鏈甲基酮內(nèi)酯。Bedia等[54]研究發(fā)現(xiàn)，接種木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌的產(chǎn)品中游離脂肪酸含量，以及醛、酮、醇等小分子化合物含量顯著增加。

3 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品生物胺的影響

生物胺是一類(lèi)具有生物活性、含氮的低分子質(zhì)量有機(jī)化合物的總稱(chēng)，適當(dāng)攝入可促進(jìn)人體的正常生理活動(dòng)，過(guò)量攝入則會(huì)導(dǎo)致頭痛、腹痛、高血壓等癥狀，對(duì)健康危害較大[55]。其產(chǎn)生途徑主要是游離氨基酸在氨基酸脫羧酶的作用下，生成胺類(lèi)及CO2等低分子脫羧產(chǎn)物[56-57]，

發(fā)酵肉制品中高含量的蛋白質(zhì)和游離氨基酸極易在產(chǎn)品成熟過(guò)程中生成生物胺。研究表明，添加發(fā)酵劑發(fā)酵對(duì)于生物胺的生成既有積極作用，又有消極作用：一方面，鏈球菌等微生物會(huì)促進(jìn)生物胺的生成，如存在氨基酸脫羧酶活性的葡萄球菌可能引起生物胺的積累[58]；另一方面，產(chǎn)細(xì)菌素或含有胺氧化酶的微生物能夠抑制生物胺的形成[59]。

據(jù)報(bào)道[60]，木糖葡萄球菌顯示出將氨基酸脫羧為生物胺的潛力，一般來(lái)說(shuō)，2-苯乙胺、酪胺、尸胺、腐胺和色胺是最常見(jiàn)的生物胺。外國(guó)學(xué)者Anderegg等[61]研究發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌是主要的酪胺生產(chǎn)者。盡管一些凝固酶陰性葡萄球菌菌株會(huì)產(chǎn)生生物胺，但生物胺的含量并不令人擔(dān)憂，且其受到物種或菌株種類(lèi)影響。同時(shí)，也有研究表明，木糖葡萄球菌有良好的生物胺抑制活性，孫欽秀等[62]發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌的添加可以有效抑制哈爾濱風(fēng)干腸中生物胺的形成。Mah等[63]通過(guò)高效液相色譜分析發(fā)酵鳀魚(yú)中生物胺含量，確定了發(fā)酵劑對(duì)組胺和酪胺具有潛在的降解能力。在測(cè)試的7 種發(fā)酵劑中，木糖葡萄球菌0538不僅具有最大的降解組胺的能力，還具有降解酪胺的能力。同時(shí)發(fā)現(xiàn)其可產(chǎn)生細(xì)菌素抑制物質(zhì)，并且對(duì)定義為胺生產(chǎn)者的地衣芽孢桿菌菌株具有最高的抗菌活性。與對(duì)照組相比，其生物胺總產(chǎn)量降低16.0%，有望添加到鹽漬和發(fā)酵產(chǎn)品中，提高安全性。在研究腌臘制品安全性和可貯藏性方面，Ansorena等[64]添加木糖葡萄球菌生產(chǎn)臘腸，發(fā)現(xiàn)能減少產(chǎn)品中的色胺、2-苯乙胺、組胺和腐胺含量，增強(qiáng)了腌臘制品的安全性和可貯藏性。Li Yuxin等[7]發(fā)現(xiàn)，從發(fā)酵制品中分離的木糖葡萄球菌YCC3對(duì)總生物胺降解率可達(dá)36.16%，并在其中檢測(cè)到編碼多銅氧化酶（suf I/D2EK17）的基因，多銅氧化酶可以氧化生物胺生成對(duì)應(yīng)的醛和水[65]。

為了防止生物胺的形成，可將具有負(fù)脫羧活性的混合發(fā)酵劑接種到生產(chǎn)的食品中。研究表明，多種類(lèi)型的生物胺（尸胺、腐胺、色胺、2-苯乙胺、組胺和酪胺）被植物乳植桿菌和木糖葡萄球菌抑制，其中混合菌株具有最強(qiáng)的抑制作用。Wang Huiping等[66]在東北各地區(qū)采集的傳統(tǒng)干腸中篩選出具有廣譜生物胺降解能力的本土菌株，結(jié)果表明，它們表現(xiàn)出不同程度的生物胺降解能力，其中木糖葡萄球菌SYS13對(duì)腐胺和尸胺降解達(dá)到10%以上，可被用于改善產(chǎn)品的品質(zhì)特性。國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，腸桿菌是生物胺的主要生產(chǎn)者，生物胺濃度與腸桿菌科菌數(shù)相關(guān)性較好，接種木糖葡萄球菌可以有效抑制腸桿菌科細(xì)菌的生長(zhǎng)。Zheng Shasha等[67]利用混合發(fā)酵劑（植物乳植桿菌YR07、拉氏乳酸桿菌L.48、木糖葡萄球菌S.14和斯氏梭菌S.18）發(fā)酵香腸，細(xì)菌群落分析表明，混合發(fā)酵劑的接種可以抑制腐敗菌和病原菌的生長(zhǎng)，從而降低生物胺的總含量。結(jié)果表明，接種混合發(fā)酵劑是改善產(chǎn)品品質(zhì)和減少生物胺的較好方法，且能使產(chǎn)品具有良好的感官特性。

4 木糖葡萄球菌對(duì)發(fā)酵肉制品菌群的影響

微生物在發(fā)酵肉制品風(fēng)味形成過(guò)程中發(fā)揮重要作用，不同發(fā)酵時(shí)期，主導(dǎo)發(fā)酵過(guò)程的優(yōu)勢(shì)菌種也會(huì)隨之更迭，這些優(yōu)勢(shì)菌種的生長(zhǎng)代謝與風(fēng)味的形成有著重要的關(guān)系。Wang Ji等[68]在發(fā)酵香腸中接種植物乳植桿菌MSZ2和木糖葡萄球菌YCC3，發(fā)現(xiàn)可有效抑制有害細(xì)菌生長(zhǎng)，增加游離脂肪酸含量，從而改善發(fā)酵香腸的風(fēng)味。孫學(xué)穎等[69]將復(fù)合發(fā)酵劑（木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌、戊糖片球菌和植物乳植桿菌）結(jié)合香辛料制作發(fā)酵香腸，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵劑可產(chǎn)生細(xì)菌素、酸性物質(zhì)、過(guò)氧化氫等抗菌物質(zhì)，或通過(guò)快速基質(zhì)酸化降低pH值，與本地非發(fā)酵菌群形成有力的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，達(dá)到抑制大腸桿菌生長(zhǎng)的目的。Leroy等[70]從發(fā)酵香腸和乳制品中分離出的木糖葡萄球菌菌株對(duì)金黃色葡萄球菌表現(xiàn)出抗菌活性，抑制了其生物膜的形成。Cebrián等[71]也發(fā)現(xiàn)，木糖葡萄球菌Sx8顯示出對(duì)某些產(chǎn)生霉菌毒素的霉菌（如北歐青霉、黃曲霉、寄生曲霉和灰黃青霉）的生長(zhǎng)抑制。Hu Yingying等[72]探討東北地區(qū)傳統(tǒng)干腸中細(xì)菌群落與揮發(fā)性化合物的相關(guān)性，利用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)120 個(gè)不同產(chǎn)區(qū)的干腸進(jìn)行細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)葡萄球菌屬為優(yōu)勢(shì)屬，優(yōu)勢(shì)種為木糖葡萄球菌。Domínguez等[73]評(píng)估混合發(fā)酵劑對(duì)干腌小馬駒香腸微生物計(jì)數(shù)、蛋白水解和脂肪分解變化的影響。與自然發(fā)酵香腸相比，發(fā)酵劑增加了發(fā)酵香腸的乳酸菌數(shù)量和總活菌數(shù)，同時(shí)減少了腸桿菌科菌數(shù)。Marcos等[74]發(fā)現(xiàn)，成熟后添加發(fā)酵劑和高壓處理可提高低酸發(fā)酵香腸的微生物菌群組成，使用清酒乳桿菌CTC6626和木糖葡萄球菌CTC6013作為發(fā)酵劑可顯著降低成品香腸中腸桿菌科的細(xì)菌數(shù)量。

微生物的代謝活動(dòng)對(duì)發(fā)酵香腸的品質(zhì)發(fā)展起著至關(guān)重要的作用。Zheng Shasha等[67]從傳統(tǒng)的突尼斯腌制肉中分離出木糖葡萄球菌菌株，并通過(guò)生化和分子方法進(jìn)行鑒定。結(jié)果表明，木糖葡萄球菌對(duì)亞利桑那沙門(mén)氏菌、金黃色葡萄球菌、歐洲假單胞菌和大腸桿菌均具有抗菌活性。這可能是由于發(fā)酵過(guò)程中水分含量和pH值下降，不利于細(xì)菌生長(zhǎng)，香腸中的細(xì)菌數(shù)量和豐富度下降。發(fā)酵過(guò)程中，菌群質(zhì)量得到提高，戊糖葡萄球菌、木糖葡萄球菌、肉糖葡萄球菌成為優(yōu)勢(shì)菌，從而抑制了功能不明確的細(xì)菌的生長(zhǎng)，使目標(biāo)菌群成為優(yōu)勢(shì)菌群，有利于改善產(chǎn)品的風(fēng)味和安全性。目前，發(fā)酵肉制品加工主要依賴(lài)于自然發(fā)酵時(shí)微生物競(jìng)爭(zhēng)形成優(yōu)勢(shì)菌群，或是人工加入發(fā)酵劑從而快速形成優(yōu)勢(shì)菌群。但研究人員發(fā)現(xiàn)，從發(fā)酵肉制品中分離篩選得到的菌種活性較低、益生功能較差，無(wú)法滿足人們對(duì)發(fā)酵肉制品的需求及食品工業(yè)化生產(chǎn)的需要。由此可見(jiàn)，仍需要繼續(xù)深入探究，通過(guò)生物技術(shù)手段定向改良肉制品中的發(fā)酵微生物，提升優(yōu)勢(shì)菌種競(jìng)爭(zhēng)力，賦予發(fā)酵肉制品更好的口感及風(fēng)味。部分菌種改良方法如表1所示。

5 結(jié) 語(yǔ)

傳統(tǒng)發(fā)酵肉制品因其獨(dú)特的風(fēng)味而廣受歡迎，但隨著市場(chǎng)需求的不斷增加，人們對(duì)產(chǎn)品的風(fēng)味品質(zhì)和健康安全也提出了更加嚴(yán)格的要求。木糖葡萄球菌通過(guò)蛋白質(zhì)和脂質(zhì)水解、氨基酸和脂肪酸代謝及碳水化合物代謝等途徑，可促進(jìn)發(fā)酵肉制品中風(fēng)味的形成，同時(shí)與有害微生物形成競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，抑制其生長(zhǎng)，提升發(fā)酵肉制品的安全性。然而，發(fā)酵微生物群落具有高度的復(fù)雜性，探究肉制品發(fā)酵過(guò)程中微生物的群落演替及其代謝特性，明確發(fā)酵肉制品中的風(fēng)味物質(zhì)，尤其是特征風(fēng)味物質(zhì)與微生物群落的關(guān)系、發(fā)酵過(guò)程中微生物代謝產(chǎn)物的動(dòng)態(tài)變化及相關(guān)性對(duì)發(fā)酵肉制品后期風(fēng)味的定向改造具有重要意義。

近年來(lái)，發(fā)酵肉制品中發(fā)酵劑的改良已成為國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)，主要通過(guò)誘變育種、原生質(zhì)體融合育種、基因工程育種、蛋白質(zhì)工程育種等新興生物技術(shù)手段對(duì)其進(jìn)行改良。基于前期研究，可以進(jìn)一步篩選具有更優(yōu)發(fā)酵性能的木糖葡萄球菌菌株，并通過(guò)新興生物技術(shù)手段對(duì)其進(jìn)行改良，從而推動(dòng)木糖葡萄球菌在發(fā)酵肉制品中的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用，包括開(kāi)發(fā)適合工業(yè)化生產(chǎn)的發(fā)酵劑和發(fā)酵工藝，如低鹽、低脂或富含特定營(yíng)養(yǎng)成分的健康肉制品，滿足現(xiàn)代消費(fèi)者對(duì)健康食品的需求。

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收稿日期：2024-08-19

基金項(xiàng)目：河南省重大科技專(zhuān)項(xiàng)（221100110500）；河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（232102111059）

第一作者簡(jiǎn)介：余長(zhǎng)金（2000—）（ORCID： 0009-0006-2657-9649），男，碩士研究生，研究方向?yàn)槿庵破芳庸ぁ?/p>

E-mail： 2803668588@qq.com

*通信作者簡(jiǎn)介：王慧（1991—）（ORCID： 0009-0007-4943-4087），女，講師，博士，研究方向?yàn)槿庵破芳庸ぁ?/p>

E-mail： huiwang169@163.com

馬漢軍（1963—）（ORCID： 0000-0003-2635-7801），男，教授，博士，研究方向?yàn)槿庵破芳庸ぁ?/p>

E-mail： xxhjma@126.com