美洲狼尾草GATA轉錄因子家族生物信息學分析

摘要：GATA轉錄因子在植物生長發育和抗逆等過程中起著重要作用。本研究從美洲狼尾草（Pennisetum glaucum L.）基因組數據中共鑒定出29個GATA基因家族成員，染色體定位分析顯示29個PgGATA基因不均勻地分布在7條染色體上。根據序列特征和結構域特點將其分為4個亞族，不同亞族成員之間呈現出明顯的差異，而在家族內部成員之間的差異則相對較小。保守基序預測表明GATA結構域在各個亞家族中規律分布。順式作用元件預測結果顯示，美洲狼尾草GATA基因上游調控序列中存在大量與植物生長發育和逆境脅迫相關的順式元件。PgGATA基因家族的表達分析發現多數PgGATAs成員在分蘗組織、葉片以及莖稈中的表達量較高，部分PgGATAs基因家族成員在高溫、干旱以及鹽脅迫處理中明顯表達。本研究為進一步研究美洲狼尾草GATA轉錄因子的功能及調控機制提供了理論依據和指導。

關鍵詞：美洲狼尾草；GATA轉錄因子；生物信息學分析；非生物脅迫

中圖分類號：S543.9" " " " 文獻標識碼：A" " " " 文章編號：1007-0435（2025）02-0391-10

Bioinformatics Analysis of GATA Family of Pennisetum glaucum

LUO Li-xuan1， ZHOU Tao1， XU Qian1， LU Rui1， LIU Ning-fang1， HU Long-xing1，2*

（1.Department of Pratacultural Science， College of Agronomy， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan Province 410128， China；

2.Academician Workstation of Agricultural High-tech Industrial Area of the Yellow River Delta， National Center of Technology Innovation for Comprehensive Utilization of Saline-Alkali Land， Dongying， Shandong Province 257300， China）

Abstract：GATA transcription factors play an important role in plant growth and development as well as stress resistance.In this study， a total of 29 GATA gene family members were identified from the genomic data of Pennisetum glaucum L.. Chromosomal localization analysis showed that 29 PgGATA genes were unevenly distributed on 7 chromosomes. According to the sequence characteristics and domain characteristics， they were divided into four subfamilies. There were obvious differences among members of different subfamilies， while the differences among members within the family were relatively small. Conserved motif prediction showed that GATA domains were regularly distributed in each subfamily. Prediction of cis-acting elements revealed a large number of elements related to plant growth， development， and stress in the upstream regulatory sequence of the GATA genes in P. glaucum. The expression analysis of PgGATA gene family showed that most PgGATAs were highly expressed in tillering tissues， leaves and stems， and some PgGATA gene family members were significantly expressed in high temperature， drought and salt stress treatments. This study provided a theoretical basis and guidance for further study on the function and regulation mechanism of GATA transcription factors in P. glaucum.

Key words：Pennisetum glaucum L.；GATA transcription factor；Bioinformatics Analysis；Abiotic stress

GATA轉錄因子屬于鋅指蛋白家族，其家族所共有的特征是對序列（T/A）GATA（A/G）的親和性非常高，且具有典型的鋅指結構C-X2-C-X18-C-X2-C，一般GATA轉錄因子還存在不同的可變區［1-2］。GATA轉錄因子最早是由Evans等［3］人從雞的珠蛋白基因啟動子上發現，與雞的造血過程相關。隨著越來越多的GATA基因成員的發掘，組成GATA轉錄因子家族［4］。真核生物中廣泛存在著GATA基因家族成員。目前從水稻（Oryza sativa L.）、煙草（Nicotiana tabacum L.）、擬南芥（Arabidopsis thaliana）以及蓖麻（Ricinus communis L.）等物種中均發現一定數量的GATA基因家族成員［5-8］。

GATA轉錄因子廣泛存在于植物中，與植物的生長發育密切相關，能夠調控植物種子萌發、開花時間、葉片伸展生長以及光信號轉導等過程［9］。擬南芥［10-11］種子萌芽會受到GATA轉錄因子BME3（Blue Micropylar End 3）、GNC和GNL的調控。此外，GNC和GNL還具有調節擬南芥開花時間、葉綠素合成、葉片伸展生長等功能［12］。甘藍型油菜（Brassica napus L.）中的GATA2能夠直接調節光響應和油菜素內酯響應基因的表達進而調控幼苗的生長發育過程［13］。此外，在水稻［14］和擬南芥［15-16］中過表達GATA轉錄因子基因OsCGA1、AtGNC和AtGNL對其下胚軸的延伸有促進作用；同時過表達ZIM基因也會促進轉基因株系下胚軸的伸長。在小麥（Triticum aestivum L.）中過表達TaZIM-A1則會出現延遲開花時間并導致千粒重降低［17］。

在植物的非生物脅迫和次生代謝等過程中，GATA轉錄因子也扮演了重要角色。在芥菜型油菜（Brassica juncea）中發現29個GATA轉錄因子，其中這29個GATA轉錄因子有5個在干旱條件下表達降低，而2個在高溫條件下表達增加［18］。在甘薯［Ipomoea batatas （L.） Lam.］中過表達IbGATA24能夠增強植株的抗旱性和耐鹽性［19］。干旱和低溫可顯著誘導沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）AmZFPG基因表達量顯著增加［20］。楊樹（Populus L.）中的GATA13和GATA19能夠通過調節氣孔的張開程度，從而增強植物對水分的利用效率，并進一步增強其抗旱能力［21］。除此之外，番茄（Solanum lycopersicum）中SlGATA17基因的過表達能夠提高番茄的抗旱性［22］。

美洲狼尾草原產于非洲，在熱帶、亞熱帶和溫帶地區均有分布，種子萌發的最適溫度為25～35 ℃，以30 ℃為最佳［23-25］。美洲狼尾草主要應用于糧食作物、牧草生產和能源牧草三大方面［26］。美洲狼尾草植株高大、分蘗較多且再生能力強，既可青貯，也可制成干草或青飼［27］。其籽實米質粳性，可食用，可做成飯、粥和面包，也可釀成啤酒和酒精；籽粒粗蛋白、賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸均高于玉米，含抗營養因子少，是非反芻動物的優質飼料［28-30］。此外，美洲狼尾草根系發達，生物量大，能夠吸附土壤中的鎘、銅、鋅等重金屬，能在一定程度上凈化污染水源，且在低濃度銅和低濃度鋅環境中生長的植株能夠進行收獲利用［31-32］。

本研究以美洲狼尾草GATA轉錄因子家族為研究對象，確定并命名該基因家族成員，預測蛋白理化性質、構建系統進化樹、染色體定位和啟動子順式作用元件的預測等生物信息學分析，為深入研究GATA基因功能及在美洲狼尾草分子育種上的應用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 美洲狼尾草GATA基因家族成員的鑒定

從2023年四川農業大學發布的美洲狼尾草全基因組數據庫（http：//117.78.45.2：91/tools/geneexpression/）中下載美洲狼尾草蛋白序列，以GATA基因的隱馬爾科夫模型文件（PF00320）為搜索序列，在蛋白序列中進行HMM search［33］，獲得含有GATA結構域的FASTA文件。利用NCBI數據庫中的CDD［34］在線工具（https：//www. ncbi.nlm.nih.gov/cdd/）檢測候選蛋白是否含有GATA結構域后并對其進行篩選，保留含有典型GATA結構域的基因，得到美洲狼尾草GATA蛋白序列，最終獲得29個PgGATA家族成員。

利用在線軟件ExPASy（http：//web.expasy.org/protparam）預測GATA蛋白的氨基酸數量、平均親水性、脂溶性系數等理化性質。利用在線網站WolFPSORT（https：//wolfpsort.hgc.jp/）對GATA蛋白的亞細胞定位進行預測。

1.2 美洲狼尾草GATA基因多序列比對和系統發育樹構建

運用Muscle軟件對美洲狼尾草、擬南芥、水稻、谷子（Setaria italica）和象草（Pennisetum purpureum）5個物種的GATA蛋白序列進行多重序列比對。利用GeneDoc軟件展示美洲狼尾草GATA序列比對結果，采用Mega7［35］軟件構建系統發育樹。使用ML（Maximum likelihood）算法，將Bootstrar值設置為1000次重復，而其他參數默認。使用在線網站iTOL對進化樹進行簡單美化。在網站TAIR（https：//www.arabidopsis.org）中下載擬南芥GATA基因家族的蛋白序列；在Phytozome（http：//www.phytozome.net/）中下載水稻GATA基因家族蛋白序列；象草以及谷子GATA基因家族的蛋白序列于NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）網站中下載。

1.3 美洲狼尾草GATA基因染色體定位分析和基因結構分析

根據鑒定出的美洲狼尾草GATA轉錄因子家族成員信息和PI537069的全基因組注釋文件，利用TBtools［36］軟件對美洲狼尾草GATA基因家族各成員染色體位置信息進行可視化，并對GATA外顯子及內含子進行結構圖繪制和結構分析。

1.4 美洲狼尾草GATA基因保守基序分析

將美洲狼尾草GATA基因家族蛋白序列的FASTA文件提交至在線軟件MEME［37］（https：//meme-suite.org/meme/）進行保守基序分析，設置motif數量為20，其他參數默認。

1.5 美洲狼尾草GATA基因啟動子順式作用元件預測

從2023年四川農業大學發布的美洲狼尾草全基因組數據庫（http：//117.78.45.2：91/tools/geneexpression/）獲取每個PgGATA基因起始密碼子上游2 kb序列上傳至 PlantCARE （http： / /bioinformatics.psb.ugent.be /webtools/ plantcare /html /） 網站，通過PlantCARE網站預測GATA基因啟動子順式作用元件，并采用TBtools軟件顯示預測結果。

1.6 美洲狼尾草不同組織以及在高溫、干旱和低溫條件下GATA基因表達量分析

從2023年四川農業大學發布的美洲狼尾草全基因組數據庫（http：//117.78.45.2：91/tools/geneexpression/）中獲取不同組織的轉錄組數據［38］，將美洲狼尾草中GATA基因在不同組織、不同脅迫條件下的表達量數據進行可視化分析，利用Tbtools軟件的Heatmap工具繪制熱圖。

2 結果與分析

2.1 美洲狼尾草GATA基因家族成員的鑒定與分析

對檢索獲得的GATA蛋白序列，利用NCBI-CDD工具分析和人工去除錯誤序列，最終獲得29個GATA基因，根據其在染色體上的分布情況，分別命名為PgGATA1～PgGATA29。PgGATAsAA序列長度介于122～678之間；蛋白分子量介于13 434.46～74 462.22 Da之間；理論等電點（Isoelectric point，PI）介于5.20～10.11之間，有10個轉錄因子為酸性蛋白（PIlt;7.0），有19個轉錄因子為堿性蛋白（PIgt;7.0）；平均親水性指標均為負值，表明PgGATA的所有成員均為親水性蛋白。29條蛋白序列的不穩定系數均大于40，表明美洲狼尾草GATA基因家族蛋白均為不穩定蛋白。亞細胞定位預測結果顯示，美洲狼尾草GATA蛋白主要定位于細胞核內，其次是葉綠體，而少數則定位于細胞質和線粒體（表1）。

2.2 多序列比對和系統發育樹構建

利用GeneDoc軟件對美洲狼尾草GATA基因分析發現，該家族成員均具有一定的保守性，含有多數的保守區域（圖1）。由圖1可看出，PgGATA14和PgGATA17這2個成員與其他27個成員在保守區域上存在一些差異，親緣關系較遠。

利用美洲狼尾草（29個PgGATA）、擬南芥（30個AtGATA）、水稻（28個OsGATA）、谷子（33個SiGATA）和象草（61個PpGATA）5個物種的GATA轉錄因子構建系統發育樹，發現GATA家族成員可分4個亞族（圖2）。Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ亞族分別由82，54，31，和14個基因組成。其中第Ⅰ類包含13個AtGATA，12個OsGATA，15個SiGATA，28個PpGATA基因和14個PgGATA；第Ⅱ類包含12個AtGATA，9個OsGATA，9個SiGATA，17個PpGATA基因和7個PgGATA；第Ⅲ類包含3個AtGATA， 6個OsGATA，6個SiGATA，11個PpGATA和5個PgGATA；第Ⅳ類包括2個AtGATA， 1個OsGATA，3個SiGATA，5個PpGATA基因和3個PgGATA。

2.3 染色體定位以及基因結構分析

29個PgGATA基因在7條染色體上呈現不均勻地分布（圖3A）。其中Chr1和Chr2號染色體上各有6個基因分布；Chr4和Ch6號染色體上各有2個基因分布；Chr3，Chr5和Chr7號染色體上分別有7，5，1個基因分布。第Ⅰ亞族分布在除Chr7染色體以外的所有染色體上；第Ⅱ亞族分布在Chr1，Chr2，Chr5和Chr6染色體上；第Ⅲ亞族分布在Chr2，Chr5和Chr7染色體上；第Ⅳ亞族僅分布在Chr3染色體上（圖3B）。

如圖4B所示，PgGATA轉錄因子各亞族成員之間的結構具有顯著差異，而家族內部成員差異較小。外顯子個數在1～12之間，內含子個數在0～11之間，各亞家族內含子數目存在一定差異，PgGATAs內含子數目在家族內變化較小。其中第Ⅰ亞族中的PgGATA15含有5個外顯子，PgGATA18含有3個外顯子，PgGATA5，PgGATA6，PgGATA7，PgGATA13和PgGATA21含有1個外顯子，其他7個PgGATAs基因含有2個外顯子；第Ⅱ亞族中GATA基因成員均含有2個外顯子；第Ⅲ、Ⅳ亞族的GATA基因成員含有2～12個外顯子不等，表明同一亞族中的GATA基因成員具有良好的一致性。

2.4 保守基序分析

PgGATA轉錄因子的保守基序結果顯示，所有PgGATAs轉錄因子都存在motif1基序，即GATA結構域（圖4C）。GATA結構域在各個亞家族中呈規律分布，如第Ⅰ亞族都含有motif1和motif2，其中PgGATA13和PgGATA21還含有特定的motif18基序，PgGATA1，PgGATA9和PgGATA28含有特定motif13；第Ⅱ亞族基因都含有motif1和motif6基序，其中PgGATA26還包含特有的motif5基序；第Ⅲ亞族中含有motif1和motif3基序，其中PgGATA10，PgGATA11和PgGATA25含有特有的motif15基序，PgGATA23和PgGATA29含有特有的motif14基序；第Ⅳ亞族基因成員均含有motif1，motif3，motif4和motif5，其中motif5是該家族成員特有的保守基序。

2.5 啟動子順式作用元件預測

對GATA基因上游2000 bp序列進行順式作用元件預測發現，GATA基因的上游調控序列中含大量與植物生長發育以及逆境脅迫相關的調控元件（圖5）。如光響應元件存在于所有的PgGATAs啟動子區域，而茉莉酸甲酯響應元件和脫落酸元響應件也存在于多數PgGATAs中。此外，部分PgGATA基因的啟動子上游區域存在與低溫脅迫相關的元件，如PgGATA5，PgGATA9和PgGATA17等；部分基因存在與干旱脅迫相關的元件，如PgGATA1，PgGATA3和PgGATA4等。部分順式作用元件僅存在少數PgGATAs基因，如與晝夜節律相關的元件僅在PgGATA17，PgGATA21，PgGATA23和PgGATA25中發現；與防御和應激相關的元件僅在PgGATA16，PgGATA19和PgGATA28中發現；與種子特異性表達相關的元件僅在PgGATA1，PgGATA5，PgGATA 27和PgGATA28中發現（圖5）。說明美洲狼尾草GATA基因成員能夠響應光、低溫、干旱以及激素誘導等多種條件，具有良好適應環境的潛力。

2.6 美洲狼尾草GATA基因的組織特異性表達

利用TBtools軟件將美洲狼尾草GATA基因家族的表達數據進行可視化分析，結果如圖6A所示。PgGATAs基因家族成員在不同組織中有不同程度的表達量，其中有16個成員在花期穗組織中的表達量較高（RPKM≥0.6），而且PgGATA7僅在穗組織中表達；在成熟種子中PgGATA1，PgGATA5，PgGATA6，PgGATA12，PgGATA22和PgGATA26有較高的表達量（RPKM≥0.6），并且PgGATA5僅在成熟種子中表達；分蘗組織中共有17個成員表達量相對較高，表達量RPKM數值均大于0.4，數量占據整個基因家族成員的一半；有8個成員在分蘗期及花期的莖稈中均具有較高的表達量（RPKM≥0.6）；不同生育期的葉片共有23個成員表達明顯（RPKM≥0.6），其中在三葉期葉片中明顯表達的成員最多，分蘗期葉片中明顯表達的成員最少，而分蘗期葉片中僅有PgGATA10表達量較高（RPKM≥0.8）；在不同的吸脹時間段中PgGATA2，PgGATA8，PgGATA15，PgGATA24和PgGATA27在胚中均有較高的表達量（RPKM≥0.6）；PgGATA19，PgGATA24和PgGATA28在不同的吸脹時間段和多數生育期的根部均有較高表達量（RPKM≥0.6）。PgGATAs基因家族成員在不同生育期的不同組織中有差異表達量，表明不同成員在生長發育的不同階段具有不同的功能。

2.7 美洲狼尾草GATA基因在高溫、干旱及鹽脅迫下的表達分析

為進一步探究GATA基因對高溫、干旱以及鹽脅迫的響應，分析了美洲狼尾草GATA基因在高溫、干旱和鹽脅迫條件下的表達情況。結果表明，PgGATAs基因在高溫、干旱和鹽脅迫處理下呈現不同水平的表達量。高溫脅迫下，與對照相比葉片中有4個PgGATA基因下調表達，9個PgGATA基因上調表達，2個PgGATA基因呈現“先低-后高”的表達趨勢，3個PgGATA基因呈現“先高-后低”的表達趨勢；根部中有5個PgGATA基因下調表達，8個PgGATA基因上調表達，6個基因呈現“先低-后高”的表達趨勢，其中PgGATA6，PgGATA15，PgGATA19和PgGATA25在葉片和根部中均上調表達，PgGATA17和PgGATA24均下調表達（圖6B）。在干旱脅迫下，與對照相比葉片中有3個PgGATA基因下調表達，6個PgGATA基因上調表達，5個PgGATA基因呈現“先高后低”的表達趨勢；根部中有3個PgGATA基因下調表達，4個PgGATA基因上調表達，4個PgGATA基因呈現“先高-后低”的表達趨勢，其中PgGATA6，PgGATA8和PgGATA20這三個基因在葉片和根部上調表達（圖6C）。與對照相比，鹽脅迫處理下的葉片中有3個PgGATA基因下調表達，3個PgGATA基因上調表達，同時有7個PgGATA基因呈現“先高-后低”的表達趨勢；根部中2個PgGATA基因下調表達，6個PgGATA基因上調表達，3個PgGATA基因呈現“先高-后低”的表達趨勢，其中PgGATA20均上調表達，PgGATA6在葉片和根部中呈現相反的表達趨勢。此外，PgGATA7和PgGATA14僅在根中表達（圖6D）。PgGATAs基因家族成員在高溫、干旱和鹽脅迫下表現出不同的差異表達，說明該基因家族對高溫、干旱和鹽脅迫具有一定程度的響應。

3 討論

本研究通過生物信息學方法從美洲狼尾草全基因組中鑒定出29個GATA基因，不均勻地分布在7條染色體上，成員數量與擬南芥（30）［7］、水稻（28）［39］以及谷子（33）［19］GATA基因家族成員數量相差不大，說明GATA基因家族成員數量在不同物種間存在差異。理化性質分析表明，美洲狼尾草GATA蛋白均為不穩定的親水蛋白，花生（Arachis hypogaea Linn.）［40］中也有相似的結果。通過亞細胞定位預測，發現PgGATAs成員大多數位于細胞核中，這與BdGATA2和GmGATA58定位于細胞核中的結果一致［41-42］。PgGATAs成員除了定位于細胞核，還分別位于葉綠體、線粒體和細胞質，這說明GATA基因家族還參與其他生物過程。基因結構分析顯示，PgGATAs家族成員包含1～12個外顯子，與MrGATAs基因研究結果相似［43］，并且同一亞族成員之間具有相似性，而不同亞族成員之間具有一定的差異。系統進化樹結果顯示，美洲狼尾草GATA基因家族成員可分為4個亞族，Ⅰ-Ⅳ個亞族分別有14，7，5，3個成員。在擬南芥中4個亞族分別含13，12，3，和2個GATA成員［7］；在楊梅（Myrica rubra）中4個亞族分別含有13，6，4和3個GATA成員［43］，與本研究的美洲狼尾草相似，成員數量呈現逐漸減少的趨勢。

GATA轉錄因子普遍存在于真核生物中，并具有調控生長發育、非生物脅迫、次生代謝等重要過程的作用［44］。啟動子區域包含大量順式作用元件，這些元件調控基因的轉錄和表達［45］。本研究中，從美洲狼尾草GATA基因的啟動子區域內檢測到大量與植物生長發育和逆境脅迫相關的順式作用元件，如光、低溫、赤霉素、脫落酸、生長素和赤霉素誘導等響應元件，表明美洲狼尾草GATA基因家族在響應和調節植物的生長和抗脅迫的能力中可能發揮著重要作用。這些結果與擬南芥［12，46］、馬鈴薯（Solanum tuberosum）［47］和甘薯［19］等的研究結果相似。

GATA基因在植物對非生物脅迫的響應和耐受具有重要作用，高溫脅迫中PgGATA6，PgGATA15，PgGATA19和PgGATA25在葉片和根部中均為上調表達，說明這四個PgGATAs基因可能參與高溫脅迫的響應過程，與BdGATA2基因在高溫脅迫下上調表達的結果一致［41］。PgGATA6，PgGATA8和PgGATA20三個基因在干旱脅迫后的葉片和根部均上調表達，與超表達SlGATA17基因以提高番茄植株的抗旱性的結果一致［22］。鹽脅迫處理后的PgGATA20基因上調表達，與IbGATA16基因在鹽脅迫0～24 h內均上調表達的研究結果相似［48］。根據PgGATA基因成員中在3種脅迫處理中的差異表達，表明PgGATAs基因成員可能在美洲狼尾草抵抗高溫、干旱以及鹽脅迫過程中具有重要的調控作用。此外GATA基因在不同組織中的表達量有所差異，本研究發現大多數PgGATAs成員在分蘗組織、葉片以及莖稈中的表達量較高，其中分蘗組織和莖稈的表達量高于成熟種子和穗組織，說明GATA基因家族在美洲狼尾草組織中表達差異性較強，這與駱鷹［39］、劉江［49］等人的研究結果相似。

4 結論

本研究從美洲狼尾草全基因組共鑒定出29個PgGATA基因，PgGATAs基因的理化性質差異較大，基因結構以及保守基序具有一定的保守性；PgGATAs在7條染色體上均有分布，并且根據序列特征和結構域特點將其分為4個亞族。PgGATAs參與植物生長發育以及部分植物激素信號傳導的調控過程。同時根據轉錄組數據分析表明PgGATAs成員在成熟種子、分蘗組織、葉片以及莖稈中均有不同程度的表達；部分PgGATAs成員在高溫、干旱和鹽脅迫中出現上調表達，其中PgGATA6在經過3種脅迫的葉片中均上調表達。這說明PgGATAs基因在美洲狼尾草耐高溫、耐干旱和耐鹽的機制中具有一定作用，同時也為篩選耐高溫、耐干旱和耐鹽的候選基因提供了幫助。

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（責任編輯" 付宸）