補播對伊犁天然割草地土壤理化性質及微生物群落結構的影響

摘要：本文以伊犁河谷天然割草地（NM）、補播第1年（R1）和補播第3年（R3）割草地為研究對象，采用常規方法測定土壤理化性質，第二代高通量測序方法測定土壤微生物，并對土壤理化性質與真菌及細菌群落結構等進行相關性分析。結果表明，補播措施顯著增加土壤全氮含量，達38.1%，提高土壤細菌多樣性及菌根真菌相對豐度，增強土壤微生物降解和代謝能力，同時轉變天然割草地土壤微生物指示類群；土壤真菌屬和細菌屬水平群落結構與土壤pH值、速效磷等養分含量之間存在顯著相關關系（Plt;0.05）。綜上所述，補播措施通過增加地上植物量，間接作用于土壤養分，改變了植物根系土壤微環境，從而調控微生物群落結構與功能，為割草地生產力和生態功能提升以及可持續利用提供重要的理論依據。

關鍵詞：補播；割草地；土壤養分；土壤細菌；土壤真菌

中圖分類號：S812.2" " " " 文獻標識碼：A" " " " 文章編號：1007-0435（2025）02-0429-11

Effects of Reseeding on Soil Physicochemical Properties and Microbial Community Structure in Yili Natural Mowing Land

HUO Qian-qian1，4， SONG Yang-yang1，4， DUAN Zhen-yu2， HE Hai-xiu2， CHEN Yan-bin3， XI Lin-qiao1，4*

（1.College of Animal Science and Technology， Tarim University， Alar， Xinjiang 843300， China； 2.Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Sciences，ShiHezi， Xinjiang 832061， China； 3.Chuangjin Tianmu Animal Husbandry Limited Liability Company in Zhaosu County， Yining， Xinjiang 835000，China； 4.Key Laboratory of Livestock and Forage Resources Utilization around Tarim， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Alar， Xinjiang 843300，China）

Abstract：In this study， the natural mowing land （NM）， the first year of reseeding （R1） and the third year of reseeding （R3） of mowing grasslands were used as research objects. The physical and chemical properties of soil were determined by conventional methods. Soil microorganisms were determined by the second-generation high-throughput sequencing method. The correlation between soil physical and chemical properties and fungal and bacterial community structure were analyzed. The results showed that the reseeding significantly increased the total nitrogen content of soil by 38.1%， increased the diversity of soil bacteria and the relative abundance of mycorrhizal fungi， enhanced the degradation and metabolism of soil microorganisms， and transformed the soil microbial indicator groups in natural mowing land. There was a significant correlation between the community structure of soil fungal and bacterial genera and soil pH and available phosphorus （Plt;0.05）. In conclusion， reseeding indirectly acted on soil nutrients by increasing the amount of aboveground plants， and changed the soil microenvironment of plant roots， thereby regulating the structure and function of microbial communities， and providing an important theoretical basis for the improvement of mowing productivity， ecological function and sustainable use.

Key words：Reseeding；Mowing the lawn；Soil nutrients；Soil bacteria；Soil fungi

新疆有5725.88萬hm2天然草地，其中可利用天然草地面積為4800.68萬hm2，天然割草地面積為155.17萬hm2［1］。近年來，天然割草地受全球氣候變化、長期不合理輪刈以及培育措施不足等因素的影響，其生產力逐步下降，雜類草逐步增加，并導致土壤質地緊實、貧瘠，生物多樣性降低、生態服務功能減弱。補播作為更新、復壯草群的有效措施之一，被廣泛應用于中重度退化草地的恢復與重建。補播通過改善植物群落結構和生產力，對土壤微生物群落產生直接或間接影響。微生物在土壤各種生態過程發揮著重要作用，對擾動和環境變化具有高度敏感性［2］，是土壤質量的變化指示因子［3］。土壤微生物參與凋落物分解、根系殘體降解以及腐殖質的形成等過程，與植被特征、土壤理化性質之間存在著十分密切的關系［4］。因此，以土壤微生態學視角深入研究人工補播措施對防治伊犁河谷天然割草地地力衰退的影響，對于揭示土壤微生物對補播割草地生態系統恢復的響應具有重要的科學意義。

大量研究表明，天然割草地補播后土壤微生物數量、群落結構和功能發生顯著變化，土壤細菌群落的α多樣性與植物地上生物量呈顯著線性相關關系［5］。補播初期雖然能夠改善土壤的理化性質，增加固氮及降解有機質的微生物數量與活性，同時也會降低土壤微生物多樣性［6］。在建植6～10年的人工草地，土壤細菌群落多樣性下降，土壤微生物食物網的穩定性變差；補播10 年后，對中度退化草地土壤微生物區系的擾動影響及負向作用逐漸減弱或基本消失［7］。補播通過改變地上生物量，使土壤碳水化合物和脂類等物質的組成發生變化［8］；同時增強土壤微生物生物降解和代謝能力［9］。天然草地補播20年后，變形菌門細菌相對豐度顯著降低，放線菌門細菌豐度顯著升高［10］。建植多年生人工草地能降低土壤有機質含量，加速土壤碳的流失［11］。在對割草地補播初期，地上生物量增加，土壤理化性質得到初步改善；隨著補播年限的增長，土壤微生物多樣性及群落結構會發生變化，原生土壤環境得到逐步改善。以往研究多關注于補播對天然割草地的地上生物量、土壤養分等方面，關于補播對天然割草地土壤理化性質、不同土層微生物群落結構、功能以及代謝等方面的研究的報道較少。因此，本研究旨在分析補播對伊犁河谷天然割草地不同土層深度土壤微生物群落組成的影響，并結合土壤理化性質探討作用于微生物群落結構及多樣性的關鍵因素，以期通過微生物視角明晰補播措施下草地治理的機制和原因，并為退化割草地修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區域地處新疆伊犁哈薩克自治州昭蘇縣77團9連（80°44′4″ E，43°04′51″ N）（圖1A），海拔1895～1920 m，區域氣候為溫帶大陸性半干旱氣候。該區2021—2023 年均溫為5.5℃，年最高溫與最低溫分別為39.1℃和-28.2℃（圖1B）；≥10℃年積溫為242.0℃，無霜期102 d；年均降水量為400 mm，全年降水主要集中在5—10月，約占全年總降水量的73.7%。草原類型為山地草甸，以割草為主要利用方式。該地主要植物有梯牧草（Phleum pratense L.）、苔草（Carex tristachya Thunb.）、紅三葉（Trifolium pratense L.）等，群落蓋度低于75%，草層平均高度低于25 cm，鮮草產量1300 kg·hm-2。

1.2 試驗設計

對照為天然割草地（Nature meadow，NM），草地類型為禾草+雜草草地類型，優勢種為梯牧草、紅三葉、鴨茅（Dactylis glomerata L.），其他植物種類包括無芒雀麥（Bromus inermis Leyss.）、草原老鸛草（Geranium pratense Ledeb.）、新塔花（Ziziphora bungeana Juz）、野草莓（Fragaria vesca L.）、地丁（Corydalis bungeana Turcz.）等，干草產量4050 kg·hm-2。

在退化山地草甸選取667 m2的小區3個，相鄰小區之間間隔2 m，對小區進行淺翻耕處理，翻耕深度為15 cm。選取當地種為補播對象（表1），按照豆禾比6︰4同行混播，行間距30 cm，重建成豆禾混播人工草地，總播量為22.94 kg·hm-2（2022年10月建植，2023年開始刈割利用，每年7月初刈割1次，留茬高度8 cm），為補播第1年割草地（Reseeding for one year，R1）。補播第3年割草地（Reseeding for three years，R3）的補播、刈割處理同R1，2021年建植，2022年開始刈割，小區面積為667 m2，重復3次。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 土壤采集 2023年6月采用“S”5點法取0～5 cm，5～10 cm和10～20 cm土壤樣品，每個小區同層進行混合，重復3次，分袋裝入4℃的保溫箱帶回實驗室，在實驗室內初步去除雜物、石塊和根系后分成兩份。其中，一份風干，過篩后用于測定土壤養分指標，另一份過2 mm篩，存于-80℃超低溫冰箱中用于測定土壤微生物指標。

1.3.2 土壤理化性質測定方法 將各樣地采集的風干土壤樣品研磨粉碎后過篩（2 mm），使用pH計在土壤（水∶土=5∶1）懸浮液中測定土壤pH值；電導率（Electrical conductivity，EC）采用上海雷磁電導率儀測定；土壤有機質（Soil organic matter，SOM）含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；全氮（Total nitrogen，TN）含量采用半微量凱氏定氮法測定；速效磷（Available phosphorus，AP）含量采用0.5 mol·L-1 NaHCO3浸提法測定，速效鉀（Available potassium，AK）含量采用NH4OAc浸提-火焰光度法測定；堿解氮（Alkali hydrolyzable nitrogen，AN）含量采用堿解擴散法測定［12］。

1.3.3 土壤DNA提取、PCR擴增以及測序（引物） 將采集的不同處理重復小區的鮮土樣，分裝入自封袋，透氣狀態下4℃運回實驗室，充分混勻后裝入10 mL離心管，干冰運輸至北京諾禾致源科技股份有限公司進行測序。稱量0.5 g土壤，采用磁珠法土壤和糞便基因組DNA提取試劑盒（TIANGEN）對基因組DNA進行提取，后使用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA純度和濃度，用無菌水稀釋至1 ng·μL-1，另取1μL稀釋后的基因組DNA，以針對真菌ITS 1區的引物ITS5-1737F（5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3'）和ITS2-2043R（5'-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3'），以及針對原核生物16S rDNA V4區的引物515F（5'-CCTAYGGGRBGCASCAG-3'）和806R（5'-GGACTAC-NNGGGTATCTAAT-3'）進行擴增。使用NovaSeq 6000進行PE 250測序。使用QIIME22020.6中的DADA2方法進行去噪，得到最終的擴增子序列變異（Amplicon sequence variants，ASVs）。對于16S，數據庫為Silva 138.1，對于ITS，數據庫為Unite v8.2。

1.4 數據統計與分析

采用Excel 2024軟件對試驗數據進行初步整理，使用SPSS 27.0進行單因素方差分析（One-Way ANOVA）比較不同處理割草地土壤理化性質和土壤真菌及細菌多樣性的差異顯著性（Duncan法，α=0.05），數據以“平均值±標準差”的形式表示。通過可縮放矢量圖形函數（SVG）計算微生物物種相對豐度，使用Perl 5.26.2和Origin 2021軟件進行作圖。使用QIIME 2軟件計算可操作分類單元（Operational taxonomic units，OTUs）、Shannon指數、Simpson指數、Chao1指數和Pielou-E指數進行真菌和細菌的Alpha多樣性指數分析。Venn圖使用VennDiagram函數在R 4.0.3軟件中生成。使用帶有R軟件的ade 4軟件包和ggplot 2軟件包（4.0.3版）來降低原始變量的維數，并采用歐式距離（Euclidean distances）系數對土壤中真菌、細菌群落的主成分差異進行分析；通過T-test方法來檢驗土壤真菌、細菌群落不同分組間的功能差異，分別采用Funguild，Tax4Fun對土壤真菌和細菌功能進行注釋；用Spearman相關性檢驗，分析土壤理化性質與土壤真菌及細菌群落之間的相關性；使用LEfSe軟件做線性判斷分析（LDA），確定土壤指示微生物。

2 結果與分析

2.1 補播對割草地土壤理化性質的影響

補播對伊犁河谷山地草甸草原割草地土壤理化性質影響的測定結果（表2）顯示，補播處理后（R1和R3）的0～20 cm土壤總pH值、EC值和AP含量顯著降低，土壤SOM，TN，AK，AN含量顯著增加（Plt;0.05）。在0～5 cm土層，R1土壤SOM，TN，AK，AN含量顯著高于NM和R3（Plt;0.05），R1和R3土壤AP含量均顯著低于NM（Plt;0.05）；R3處理土壤pH值顯著低于NM和R1（Plt;0.05）。在5～10 cm土層，R3土壤AK含量顯著低于R1和NM（Plt;0.05），但土壤TN含量顯著高于R1（Plt;0.05）；R1土壤AN含量和EC值顯著高于NM與R3（Plt;0.05），但pH值顯著低于二者。在10～20 cm土層，R1土壤TN，AK，AN，SOM含量顯著高于NM和R3（Plt;0.05）；NM土壤pH值顯著高于R1和R3（Plt;0.05）。割草地補播第1年降低土壤pH值及AP含量，提高土壤TN，SOM，AK，AN含量和EC值；在補播第3年土壤pH值以及SOM和AN含量逐步趨近于NM；土壤TN含量繼續呈增加趨勢，但土壤EC值及AP和AK含量呈下降趨勢。

2.2 補播對土壤真菌、細菌群落組成的影響

門水平上相對豐度大于0.1%的土壤真菌包括子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）、被孢霉門（Mortierellomycota）等6個（圖2A）。與NM相比，補播后割草地（R1，R3）0～20 cm土壤真菌中子囊菌門、羅茲菌門（Rozellomycota）和球囊菌門（Glomeromycota）相對豐度顯著增加，擔子菌門、被孢霉門和壺菌門（Chytridiomycota）相對豐度顯著降低（Plt;0.05）。0～5 cm土層中，R1土壤被孢霉門和R3土壤子囊菌門相對豐度較NM處理分別顯著降低1.28%和8.06%（Plt;0.05），并且R3土壤羅茲菌門與球囊菌門相對豐度較NM和R1處理顯著增加（Plt;0.05）。在5～10 cm土層中，R1土壤子囊菌門、羅茲菌門和球囊菌門相對豐度較NM處理顯著增加，擔子菌門相對豐度顯著降低（Plt;0.05）；R3土壤子囊菌門、壺菌門、羅茲菌門和球囊菌門相對豐度較NM處理顯著增加，擔子菌門相對豐度顯著降低11.86%（Plt;0.05），并且R3土壤子囊菌門、擔子菌門、球囊菌門相對豐度與R1處理相比也顯著增加（Plt;0.05）。在10～20 cm土層中，與NM處理相比，R1土壤子囊菌門、壺菌門和羅茲菌門相對豐度顯著增加，被孢霉門相對豐度顯著降低4.48%（Plt;0.05）；R3土壤子囊菌門、羅茲菌門和球囊菌門相對豐度較NM處理顯著增加，擔子菌門相對豐度顯著降低9.13%（Plt;0.05）；R3土壤被孢霉門、羅茲菌門、球囊菌門相對豐度較R1顯著增加，擔子菌門和壺菌門相對豐度分別顯著降低9.43%和1.48%（Plt;0.05）。

門水平上相對豐度大于1%的細菌包括變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteriota）和放線菌門（Actinobacteria）等6個（圖2B）。與NM相比，補播后割草地（R1和R3）0～20 cm土壤細菌酸桿菌門（Acidobacteriota）、疣微菌門（Verrucomicrobiota）和綠彎菌門（Chloroflexi）相對豐度顯著增加；變形菌門、放線菌門和擬桿菌門（Bacteroidota）相對豐度顯著降低（Plt;0.05）。0～5 cm土層，R1土壤變形菌門、酸桿菌門相對豐度較NM處理顯著降低2.41%，2.26%；R3土壤酸桿菌門、綠彎菌門相對豐度較NM處理顯著增加1.83%和0.76%（Plt;0.05），變形菌門、放線菌門、擬桿菌門相對豐度較NM和R1處理顯著降低（Plt;0.05）。5～10 cm土層，R1和R3土壤變形菌門、放線菌門相對豐度較NM處理顯著降低（Plt;0.05），酸桿菌門和疣微菌門顯著增加（Plt;0.05）。10～20 cm土層，R1土壤放線菌門、酸桿菌門相對豐度較NM顯著降低（Plt;0.05），但在R3土壤中相對豐度均顯著增加（Plt;0.05）。

采用歐式距離（Euclidean distances）對10～20 cm土層土壤真菌、細菌群落結構進行主成分分析。土壤真菌結果顯示（圖3A），PC1對土壤真菌群落結構差異解釋率為18.17%，PC2的解釋率為14.86%，二者方差累計貢獻率為33.03%。在PC2軸中，R1，R3與NM呈負向分布，三組均顯著分離（Plt;0.05）。土壤細菌結果顯示（圖3B），PC1對土壤細菌群落結構差異解釋率為15.36%，PC2解釋率為14.41%，二者方差累計貢獻率為29.77%。在PC2軸中，NM與R1，R3呈負向分布，三組均顯著分離（Plt;0.05）。表明補播能夠改變10～20 cm土壤真菌及細菌的群落結構。

2.3 補播對土壤真菌、細菌多樣性的影響

在0～20cm土壤，自NM，R1和R3土壤樣品中讀取的真菌序列OTUs分別為2899條、3081條和2999條（圖4A），三者共有真菌OTUs為774條，特有真菌OTUs分別為1575條、1633條和1671條；自NM，R1和R3土壤樣品中讀取到的細菌序列OTUs分別為8186條、7931條和8277條（圖4B），三者共有細菌OTUs為2111條，特有細菌OTUs序列分別為4537條、4681條和4187條。補播天然割草地能夠提高土壤真菌特有OTUs，降低細菌特有OTUs。

補播天然割草地降低土壤真菌Chao1指數、E指數、H指數（圖5）。0～20 cm土壤，Chao1指數隨補播年限逐年降低，H和E指數在R1處理降低，又在R3處理有所回升，但未超過NM處理；0～5 cm土壤NM處理Chao1指數顯著高于R1和R3，在10～20 cm土壤中則相反（Plt;0.05）；E和H指數在0～10 cm土壤差異顯著（Plt;0.05），均呈現NMgt;R3gt;R1的趨勢。補播天然割草地增加土壤細菌H指數和Chao1指數，0～20 cm總土壤中R3的Chao1指數和H指數均高于R1和NM，其中較NM處理增長更為顯著（Plt;0.05）；土壤細菌E指數呈下降趨勢，在0～5 cm土壤中呈NMgt;R1gt;R3趨勢，各處理間差異顯著（Plt;0.05），在10～20 cm土壤中差異不顯著。補播處理增加土壤細菌多樣性；但補播第1年土壤真菌的豐富度及均勻度降低，并且0～10 cm土層受到影響較大，隨著補播年限增長，對土壤微生物多樣性的影響逐漸減小。

2.4 土壤真菌、細菌群落與土壤理化性質冗余分析

屬水平下相對豐度排名前十的微生物群落與土壤理化性質RDA分析結果表明，在NM，R1和R3中土壤優勢真菌群落與土壤理化性質的關系顯著（圖6A），第一軸和第二軸的解釋度分別為31.79%和19.66%。其中，土壤pH值及土壤AP，AK，TN，SOM，AN含量對真菌屬相對豐度影響較大；土壤EC值，AK，SOM，TN，AN含量與枝孢菌屬（Cladosporium）相對豐度呈正相關關系，與擬鎖珊瑚菌（Clavulinopsis）、濕果傘屬（Gliophorus）、古根菌屬（Archaeorhizomyces）相對豐度呈負相關關系；AP含量、pH值與Paraphaeosphaeria、腐質酶（Humicola）、寡囊盤菌屬（Thelebolus）相對豐度呈正相關，與濕傘屬（Hygrocybe）、珊瑚屬（Clavaria）、Archaeorhizomycetales gen Incertae sedis相對豐度呈負相關。

NM，R1和R3中土壤優勢細菌群落與土壤理化性質的顯著相關（圖6B），第一軸和第二軸的解釋度分別為43.07%和17.58%。其中土壤AP，AK，SOM，AN，TN含量對細菌群落影響較大；土壤AP含量、pH值與大豆根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、伍氏束縛菌屬（Conexibacter）相對豐度呈顯著正相關關系（Plt;0.05），與Candidatus solibacter和Candidatus udaeobacter相對豐度呈負相關；土壤AK，OM含量和EC值與假諾卡氏菌屬（Pseudonocardia）、分枝桿菌屬（Mycobacterium）相對豐度呈正相關，與Gaiella和RB41相對豐度呈負相關；土壤pH對鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）、Solirubrobacter相對豐度影響較大。

2.5 土壤真菌和細菌功能預測及指示微生物類群

用FunGuild對補播處理割草地R1，R3與天然割草地NM土壤相對豐度排名前十的真菌群落進行功能預測分析（圖7A），樣本中涉及動物病原性-內生菌-真菌寄生菌-地衣寄生蟲-植物病原菌-木腐型菌群（Animal-Pathogen Endophyte Fungal-Parasite Lichen-Parasite Plant Pathogen Wood-Saprotroph）、叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza）、外生菌根（Ectomycorrhiza）、外生菌根-未定義腐生型菌（Ectomycorrhizal-Undefined Saprotroph）、蘭花菌根（Orchid mycorrhizal）、未檢測出（Unassigned）、未定義腐生型菌-木腐型菌群（Undefined Saprotroph Wood-Saprotroph）；共生營養型為主要模式，補播處理顯著提高叢枝菌根、蘭花菌根等功能類群豐度（Plt;0.05），降低了外生菌根、未定義木腐型菌群功能類群豐度（Plt;0.05）。

用Tax4Fun對補播草地R1，R3和天然草地NM中細菌群落的功能進行預測（圖7B），得到新陳代謝通路，主要包括碳水化合物代謝（Carbohydrate metabolism）、氨基酸代謝（Amino acid metabolism）、內分泌系統（Endocrine system）、傳染性疾病（Infectious diseases）等代謝通路；補播顯著提高了氨基酸代謝功能類群豐度，降低了碳水化合物代謝功能類群豐度（Plt;0.05）。

用LEfSe分析天然草地NM和補播草地R1，R3的指示微生物，真菌（圖8A）和細菌（圖8B）分別選取4和3作為分析閾值。在真菌群落和細菌群落進行篩選后的微生物中，選取LDA值最大的微生物作為兩種草地土壤的指示微生物。天然草地的指示真菌類群為濕果傘屬真菌（Gilophorus），指示細菌類群是變形菌門細菌（Gammaproteobacteria）；補播后草地的指示真菌類群為子囊菌門真菌（Archaeorhizomycetales），指示細菌類群為粘菌門細菌（Myxococcota）。

3 討論

3.1 補播對土壤理化性質的影響

天然割草地補播增加了草地植物量，產生多樣的凋落物以及根系殘留物，有助于提高土壤有機物含量，改善土壤理化性質；通過補播和物理措施相結合的培育方式，實現天然割草地的高產穩產，確保割草地生態系統功能的長期穩定和持續提升。土壤有機質和全氮被認為是土壤肥力的重要指標。在科爾沁堿化草地經翻耙補播沙打旺（Astragalus laxmannii Jacq.）后，土壤pH值降低，0～10 cm土壤的SOM含量增加至對照組的1.92倍［13］；翻耕補播草甸土壤電導率顯著低于原生高寒草甸［14］；對天然割草地補播紫花苜蓿，土壤SOM含量增加85%～102.6%，TN含量增加50.5%～82.2%，AN含量增加15.2%～65.3%［15］；對河南縣高寒草甸草原補播，顯著降低土壤AP含量，增加土壤TN和AK含量［16］。本試驗結果與以上研究相似，補播通過增加伊犁河谷山地草甸中的植物量，可能引起植物產生的凋落物增加以及根系礦化，顯著增加土壤有機質含量，后經微生物分解產生酸類物質，使土壤pH降低；同時補播豆科牧草與土壤中的根瘤菌共生固氮提高了土壤氮素含量；由于補播后植物對AP的利用率提高，引起土壤中AP含量降低。但本研究中由于補播初期疏松土壤結構透氣性增加，后期經蒸發，使水分流失加劇，引起土壤的次生鹽漬化，引起土壤電導率增加。

3.2 補播對土壤微生物多樣性及群落結構的影響

土壤中微生物多樣性及豐富程度能夠反映土壤肥力水平與土壤微生物代謝功能［17］。補播使草地土壤微生物數量短期內增加，從而導致其多樣性和均勻度均高于退化草地［7］；補播初期（3～5a），顯著提高了0～10 cm土層土壤真菌和細菌的數量，并隨著修復年限延長而遞增［18］。補播措施使天然草地土壤真菌及細菌多樣性顯著增加［19-20］；在天然高寒草地轉變為混播人工草地的研究中，土壤細菌多樣性顯著增加，真菌多樣性并未發生顯著變化［10］。本文研究結果中，天然割草地補播顯著增加土壤細菌群落多樣性，降低土壤真菌多樣性，可能是受草地類型、土壤類型和含水量等因素的影響。

微生物群落是土壤生態系統的重要組成部分，其結構會隨著外界的變化而發生改變［21］。補播不能引起土壤微生物群落優勢菌門的演替，但對其相對豐度以及生態功能產生了顯著影響。大量研究報道，子囊菌門、擔子菌門等為補播草地土壤優勢真菌門［22-23］，補播能增加草地土壤子囊菌門真菌相對豐度，降低擔子菌門、被孢霉門真菌相對豐度［19］；在退化草地補播無芒雀麥，顯著提高土壤中球囊菌門真菌相對豐度［24］。本研究結果與以上相似，由于研究區樣地土壤中木質素含量較高，不利于擔子菌門生長發育，而子囊菌門能分解土壤中木質素、腐殖質等較難分解的某些物質，因此，在補播后子囊菌門的相對豐度提高，而擔子菌門相對豐度降低；此外，球囊菌門能夠與無芒雀麥形成特異的叢枝菌根［24］，這有助于無芒雀麥吸收土壤中的水分和無機鹽［25］。補播顯著提高土壤真菌AM功能類群豐度，其與植物根系建立共生體系，形成地下菌絲網絡，提高植物抵御不良環境的能力，并且參與磷循環過程，提高磷素利用效率［26］。

研究報道變形菌門、酸桿菌門、放線菌門以及綠彎菌門為天然草地土壤優勢細菌門，其種類眾多、分布范圍廣、擴散性強，有比較寬的生態位，對不同的生境有較好的適應能力［27］。補播顯著提高退化高寒草甸草地土壤疣微菌門細菌相對豐度，降低變形菌門和放線菌門細菌相對豐度［28］；在退化草地補播牧草能顯著提高土壤酸桿菌門和綠彎菌門細菌相對豐度［27］；補播顯著增強土壤細菌氨基酸代謝、脂質代謝等功能［10］。在本文研究結果中，補播提高土壤酸桿菌門、疣微菌門及綠彎菌門細菌相對豐度；綠彎菌門能夠通過光合作用獲得能量來固定CO2［29］，從而促進土壤固氮能力［30］；酸桿菌門能夠分解土壤有機質，促進營養物質釋放［31］；疣微菌門與土壤中多糖降解有關，是土壤生態系統中碳循環的重要參與者［32］；但土壤細菌碳水化合物代謝功能降低，可能是由于分解者真菌多樣性降低導致土壤易利用性碳源減少。

3.3 土壤微生物與土壤理化性質的相關性分析

微生物可以將土壤中難溶性的營養物質分解為可溶性營養物質，通過自身生長繁殖改變土壤理化性質，提高土壤肥力的同時，對養分循環起著重要作用［33-34］。在相關性的研究中，補播天然割草地能夠改變土壤微生物及土壤理化性質［35］，對牧草采取栽培管理措施是影響土壤養分循環和改變微生物群落的重要因素，在天然草地上進行禾豆混播，合理地分布了地上和地下空間格局，使土壤理化性質得到改善，并顯著促進微生物的活動，從而加速了有機物分解和養分的積累［36］。土壤真菌相對豐度不但與土壤SOM含量密切相關［37］，還與土壤AP含量呈正相關關系，子囊菌門中的光黑殼屬（Preussia）相對豐度與土壤AK和AP含量呈正相關關系，與土壤TN，SOM，AN含量及pH值呈負相關關系（Plt;0.05）［38］。在對一些草甸和退化草地的研究中發現，土壤總氮和總磷能夠顯著影響土壤細菌群落結構［39-40］；土壤pH值與酸桿菌門細菌相對豐度呈負相關關系，與放線菌門細菌相對豐度呈正相關關系［41］；土壤中AK，AP，SOM，TN等養分含量顯著影響鞘氨醇單胞菌屬細菌、變形菌門、酸桿菌門細菌相對豐度［31-42］。本研究結果與以上結果類似，在伊犁天然割草地土壤中，AK和AP等養分含量及土壤pH值對真菌群落影響較大。其中，枝孢菌屬真菌與寡囊盤菌屬真菌同屬于真菌子囊菌門，土壤pH值及AK和AP等養分影響真菌分解土壤有機質分解和養分循環等過程。土壤AP含量和pH值與細菌中大豆根瘤屬和鞘氨醇單胞菌屬細菌相對豐度呈正相關關系。鞘氨醇單胞菌屬具有修復環境污染的能力，能在干旱、鹽堿和重金屬等脅迫條件下促進植物生長，提高植物抗逆性等作用［42］。大豆根瘤菌屬細菌具有高效的解磷能力，并且可以與豆科植物共生，通過共生固氮作用將空氣中的游離態氮轉變為植物可利用氮［43］。假諾卡式菌屬、分枝桿菌屬細菌相對豐度與土壤AK，SOM含量及EC值呈正相關關系，二者具有降解纖維素、土壤有機質的能力。補播提高土壤養分的含量，促進土壤中微生物的生長繁殖，使土壤中有機質和氮素含量明顯提高，這主要歸因于土壤中根系量的增加以及微生物分解速度加快，標志著補播措施在一定程度上改善了土壤微生物活性，退化草地得到適當的恢復，同時提高土壤含水量［44］，土壤肥力影響草地植物生長，植物改變土壤微生物生存環境，進而影響其群落與功能［45］。

4 結論

本研究表明，對伊犁河谷割草地補播顯著增加土壤全氮養分含量，降低土壤速效磷含量（Plt;0.05）；土壤微生物群落結構、優勢微生物類群、微生物多樣性和功能代謝均發生明顯改變；土壤速效磷、速效鉀是引起土壤微生物群落特征變化的主要調控因素。因此，在天然割草地進行補播能夠通過增加地表植物生物量，改善土壤理化性質，優化微生物棲息生境，改變土壤微生物群落結構與功能特征。

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（責任編輯" 閔芝智）