抗壞血酸引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體抗氧化性能的影響

摘要：為探討鹽脅迫下抗壞血酸（Ascorbic acid，AsA）引發對燕麥（Avena sativa）幼苗線粒體抗氧化能力的影響，本試驗以燕麥種子為材料，在不同濃度（0，1，2，4 mmol·L-1）的AsA溶液中引發處理24 h后，在濃度為0，75，150 mmol·L-1的NaCl脅迫下進行標準發芽試驗，并取發芽第10 d的燕麥幼苗來測定其抗氧化酶活性及脂質過氧化水平的變化規律。結果表明：與未引發種子（CK）相比，AsA引發能夠提高鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體抗氧化酶活性，且AsA濃度和鹽脅迫濃度對燕麥幼苗線粒體的抗氧化性能均有影響，本試驗中75 mmol·L-1的NaCl脅迫下施用1 mmol·L-1 AsA時，其超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶、單脫氫抗壞血酸還原酶、脫氫抗壞血酸還原酶、谷胱甘肽還原酶活性均達到最大值，分別為7.50 U?mg-1，0.30 U?min-1?g-1，1.09 U?min-1?g-1，0.20 U?min-1?mg-1，0.12 U?min-1?mg-1，1.13 U?min-1?g-1，且H2O2和丙二醛含量也最低，分別為253.99 mmol?g-1，0.02 μmol?mg-1，因而是提高燕麥幼苗線粒體抗氧化性能的最佳處理。

關鍵詞：抗壞血酸；種子引發；鹽脅迫；燕麥；抗氧化性能

中圖分類號：S544.9""""""" 文獻標識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0481-08

Effect of Ascorbic Acid Priming on Mitochondrial Oxidation Resistance of Oat Seedlings under Salt Stress

ZHANG Jie-min， ZHANG Jin-cheng， LI Jia-jun， XIA Fang-shan*， LI Yin-lin， ZENG Jia

（College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi Province 030801， China）

Abstract：In order to investigate the effect of ascorbic acid （AsA） priming on the mitochondrial antioxidant capacity of oat seedlings under salt stress， oat （Avena sativa） seeds were used as materials for this experiment， which was primed with different concentrations of AsA （0， 1， 2， 4 mmol·L-1） for 24 h， and the germination test was carried out under different concentrations （0， 75， 150 mmol·L-1） of NaCl stress， then the changes in antioxidant enzyme activities and the level of lipid peroxidation were measured in the oat seedlings germinated for 10th days. The results showed that priming with AsA increased the activities of antioxidant enzymes in mitochondria of oat seedlings under salt stress comparing with CK， and this effect was closely related to the concentration of AsA and salt. In this experiment， priming with 1 mmol·L-1 AsA was the optimal treatment for oat seedling to improve the antioxidant performance in mitochondria under 75 mmol·L-1 NaCl stress， and the activities of superoxide dismutase （SOD）， catalase （CAT）， ascorbate peroxidase （APX）， monodehydroascorbate reductase （MDHAR）， dehydroascorbate reductase （DHAR） and glutathione reductase （GR） reached the maximum， which were 7.50 U?mg-1，0.30 U?min-1?g-1，1.09 U?min-1?g-1，0.20 U?min-1?mg-1，0.12 U ?min-1?mg-1，1.13 U?min-1?g-1， respectively， but the contents of H2O2 and malondialdehyde （MDA） were also the lowest level of 253.99 mmol?g-1 and 0.02 μmol?mg-1， respectively.

Key words：Ascorbic acid；Seed priming；Salt stress；Oat；Oxidation resistance

隨著全球環境問題日益嚴重，土壤鹽漬化問題已經引起人們廣泛關注。目前我國鹽堿土地面積約為3.69×107 hm2，占全球鹽堿地面積的10%［1］，已成為制約農業生產的最關鍵因素之一［2-3］。土地鹽漬化會嚴重影響種子萌發及植株幼苗生長，從而降低植物的產量和品質［4］。因此，如何提高植物的耐鹽性是充分開發利用鹽漬化土地的重要前提［5］。

在逆境脅迫下，植物細胞內產生大量活性氧（Reactive oxygen species，ROS），而高濃度的ROS積累會使細胞內膜系統和細胞器受到損傷［6-7］。線粒體能夠為種子貯藏過程中生命活動的維持、萌發及幼苗生長提供能量，既是種子內ROS產生的主要場所，又是ROS攻擊的首要目標，其結構和功能的改變，是造成細胞程序性死亡的關鍵性因素［8］。在當今種子科學領域中，種子引發已成為一個熱門課題，通過種子引發的技術和手段，可以讓植物在逆境脅迫條件下的抗氧化能力得到加強，抑制其脂質過氧化的發生，從而提高其抗逆性［9-10］。當前已發現多種外源物質引發可以在非生物脅迫下促進植物種子的萌發及幼苗的生長［11-13］。抗壞血酸（Ascorbic acid，AsA）是植物體中常見的一種抗氧化小分子活性物質，可以直接或在抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）的催化作用下間接與過氧化氫（Hydrogen peroxide，H2O2）發生反應來減輕氧化脅迫對植物造成的危害，從而保障植株的正常生長［14-16］。研究發現，AsA引發能夠緩解鹽脅迫對小麥（Triticum aestivum）幼苗生長的抑制作用［17］，Mohammed等［18］也通過對不同耐鹽型高粱（Sorghum bicolor）進行AsA引發，發現其幼苗抗氧化酶活性升高，從而提高了植株的耐鹽能力。但關于外源AsA引發如何影響鹽脅迫條件下植物幼苗線粒體抗氧化性能的研究報道仍然較少。

燕麥（Avena sativa）是禾本科燕麥屬一年生草本植物，是優質的糧飼兼用作物，具有耐旱、耐寒、耐堿、耐瘠薄等特點［19］，因其富含微量元素和膳食纖維等物質被人們所喜愛，又因其蛋白質和脂肪含量豐富、動物喜食等優點，被我國大量種植，每年種植面積在50 hm2以上［20-23］。此外，燕麥種子中不飽和脂肪酸含量高達80%以上，易發生劣變或酸敗，致使其萌發過程面對逆境脅迫時會更加敏感［24］，生產發展受到鹽堿地嚴重制約。因此，本試驗以不同濃度AsA引發的燕麥種子為材料，在NaCl脅迫下進行發芽試驗，探討AsA引發對鹽脅迫下的燕麥幼苗線粒體抗氧化性能的調節效應，以期揭示AsA引發緩解燕麥鹽脅迫的內在作用機制，從而科學利用燕麥種質資源，推動草牧業健康發展。

1 材料與方法

1.1 材料來源

供試燕麥品種為‘太陽神’，2021年5月購自北京正道農業股份有限公司，2023年3月開始試驗，種子初始含水量為9.74%，初始發芽率為99%。

1.2 種子處理

將種子去除稃殼后，參考劉備等［25］的方法將其含水量調整至10%左右，室溫黑暗條件下，將種子置于0（蒸餾水），1，2，4 mmol·L-1的AsA溶液中引發24 h后，立即濾出用蒸餾水沖洗3遍，并用濾紙擦干其表面水分，于室溫黑暗條件下回干至含水量為10%左右。

1.3 標準發芽試驗

嚴格參照國際種子檢驗協會的種子檢驗規程［26］對AsA引發后的燕麥種子進行標準發芽試驗，在發芽盤中放入兩層濾紙后，分別加入10 mL濃度為0（蒸餾水），75和150 mmol·L-1的NaCl溶液，并放入50粒飽滿均勻的燕麥種子，以未引發處理的燕麥種子為對照（CK），每個處理4次重復。在20℃，光周期為8 h光照/16 h黑暗的光照培養箱中進行為期10 d的發芽試驗。

1.4 燕麥幼苗線粒體的提取及生理指標測定

燕麥幼苗線粒體的提取參照Yin等［27］的方法略作修改，稱取發芽第10 d的燕麥幼苗0.5 g左右放入5 mL的凍存管中，然后將其置于液氮中冷凍10 min，迅速取出至加有液氮的研缽中研磨，多次離心后于4℃條件保存備用，使用前渦旋振蕩混勻。谷胱甘肽還原酶（Glutathione reductase，GR）活性測定參考Esterbauer等［28］的方法，通過測定由于還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADPH）的氧化導致的340 nm處吸光度值的降低來表示GR的活性；過氧化氫酶（Catalase，CAT）采用過氧化氫紫外線法進行測定［29］；脫氫抗壞血酸還原酶（Dehydroascorbate reductase，DHAR）和APX活性測定參考Nakano等［30］的方法，通過測定AsA的生成導致的265 nm處吸光值的增加來表示DHAR的活性，利用AsA在290 nm處吸光值的減少來表示APX的酶活性；超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）采用氮藍四唑法進行測定［31］；單脫氫抗壞血酸還原酶（Monodehydroascorbate reductase，MDHAR）活性測定參考Arrigoni等［32］的方法，通過測定由于NADH的氧化導致的340 nm處吸光值的降低來表示；丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量測定參考Bailly等［33］的方法采用硫代巴比妥酸法；H2O2和可溶性蛋白含量使用索萊寶科技有限公司試劑盒測定。

1.5 數據統計與分析

數據整理及作圖使用Excel 2019軟件進行，并利用SPSS 22軟件對試驗數據進行方差分析，采用Duncans法進行組間多重比較，結果表示為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 外源AsA引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體SOD活性的影響

由圖1可知，SOD活性在相同濃度AsA引發時，隨NaCl濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，在NaCl濃度為75 mmol·L-1時有最大值，且均顯著高于150 mmol·L-1（Plt;0.05）。相同NaCl濃度脅迫下，SOD活性隨著AsA濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，并在AsA濃度為1 mmol·L-1時有最大值，NaCl濃度為0 mmol·L-1時，SOD活性在AsA濃度為1 mmol·L-1時顯著高于CK和0 mmol·L-1（Plt;0.05）；NaCl濃度為75和150 mmol·L-1時，AsA濃度在1 mmol·L-1時顯著高于CK，0和4 mmol·L-1（Plt;0.05）。

2.2 外源AsA引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體CAT活性的影響

由圖2可知，CK和AsA濃度為1，2，4 mmol·L-1時，CAT活性隨NaCl濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，在NaCl濃度為75 mmol·L-1時有最大值，在CK和AsA濃度為1，4 mmol·L-1時，NaCl濃度為75 mmol·L-1但顯著高于150 mmol·L-1（Plt;0.05）；在AsA濃度為2 mmol·L-1時，NaCl濃度為75 mmol·L-1時顯著高于0和150 mmol·L-1（Plt;0.05）；在AsA濃度為0 mmol·L-1時，CAT活性隨NaCl濃度的增加呈現降低的趨勢。NaCl濃度為0和150 mmol·L-1時，CAT活性隨著AsA濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，在NaCl濃度0 mmol·L-1時，AsA濃度為1 mmol·L-1時CAT活性顯著高于其他濃度處理（Plt;0.05）；在NaCl濃度150 mmol·L-1時，AsA濃度為1 mmol·L-1時有最大值，且顯著高于CK和AsA濃度為0，4 mmol·L-1（Plt;0.05）；NaCl濃度為75 mmol·L-1時，CAT活性隨著AsA濃度的增加呈現先降低后升高再降低的趨勢，在AsA濃度為1 mmol·L-1時有最大值，且顯著高于CK和AsA濃度為0，4 mmol·L-1（Plt;0.05）。

2.3 外源AsA引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體APX活性的影響

由圖3可知，AsA濃度為0，1，2 mmol·L-1時，APX活性隨NaCl濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，NaCl濃度為75 mmol·L-1時有最大值，且顯著高于150 mmol·L-1（Plt;0.05）；CK和AsA濃度為4 mmol·L-1時，APX活性隨NaCl濃度的增加呈現降低的趨勢。相同NaCl濃度脅迫下，APX活性隨著AsA濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，在AsA濃度為1 mmol·L-1時有最大值，且顯著高于CK和AsA濃度為0，4 mmol·L-1處理（Plt;0.05）。

2.4 外源AsA引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體MDHAR活性的影響

由圖4可知，CK和AsA濃度為1，2，4 mmol·L-1時，MDHAR活性隨NaCl濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，NaCl濃度為75 mmol·L-1時有最大值；AsA濃度為0 mmol·L-1時，MDHAR含量隨NaCl濃度的增加呈現降低的趨勢，但無顯著差異。NaCl濃度為0和150 mmol·L-1時，MDHAR活性隨著AsA濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，AsA濃度為1 mmol·L-1時有最大值；NaCl濃度為75 mmol·L-1時，MDHAR活性隨著AsA引發濃度的增加呈現先降低后升高再降低的趨勢，在AsA濃度為1 mmol·L-1時有最大值，且顯著高于其他濃度處理（Plt;0.05）。

2.5 外源AsA引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體DHAR活性的影響

由圖5可知，AsA濃度為1和2 mmol·L-1時，DHAR含量隨NaCl濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，在AsA濃度為1 mmol·L-1時，NaCl濃度為75 mmol·L-1時DHAR活性有最大值，且顯著高于150 mmol·L-1（Plt;0.05）；CK和AsA濃度為0，4 mmol·L-1時，DHAR活性隨NaCl濃度的增加呈現降低的趨勢，NaCl濃度為0與75 mmol·L-1時DHAR活性顯著高于150 mmol·L-1（Plt;0.05）。相同濃度NaCl脅迫下，DHAR活性變化隨著AsA濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，在NaCl濃度為0和75 mmol·L-1時，AsA濃度為1 mmol·L-1時DHAR活性顯著高于其他濃度處理（Plt;0.05）；NaCl濃度為150 mmol·L-1時，AsA濃度為1 mmol·L-1時DHAR有最大值，且顯著高于CK和AsA濃度為0，4 mmol·L-1（Plt;0.05）。

2.6 外源ASA引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體GR活性的影響

由圖6可知，AsA濃度為1和2 mmol·L-1時，GR含量隨NaCl濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，NaCl濃度為75 mmol·L-1時GR活性有最大值；CK和AsA引發濃度為0，4 mmol·L-1時，GR活性隨NaCl濃度的增加呈現降低的趨勢，NaCl濃度為75與0 mmol·L-1時無顯著差異（Pgt;0.05），但顯著高于150 mmol·L-1（Plt;0.05）。相同濃度NaCl脅迫下，GR活性變化隨著AsA濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，在NaCl濃度為0和75 mmol·L-1時，AsA濃度為1 mmol·L- 1時GR活性顯著高于其他濃度處理（Plt;0.05）；NaCl濃度為150 mmol·L-1時，AsA濃度為1 mmol·L- 1時GR活性有最大值，且顯著高于CK和0，4 mmol·L-1處理（Plt;0.05）。

2.7 外源AsA引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體H2O2含量的影響

由圖7可知，AsA濃度為1和2 mmol·L-1時，H2O2含量隨NaCl濃度的增加呈現先降低后升高的趨勢，NaCl濃度為75 mmol·L-1時有最小值，且AsA濃度為1 mmol·L-1時，NaCl濃度為75 mmol·L-1時顯著低于150 mmol·L-1處理（Plt;0.05）；在CK和AsA濃度為0，4 mmol·L-1時，H2O2含量隨NaCl濃度的增加呈現升高的趨勢。NaCl濃度為0和75 mmol·L-1時，隨著AsA濃度的增加，H2O2含量呈現先降低后升高的趨勢，AsA濃度為1 mmol·L-1時有最小值，且顯著低于其他處理組（Plt;0.05）；NaCl濃度為150 mmol·L-1時，H2O2含量隨著AsA濃度的增加呈現先升高后降低再升高的趨勢，在AsA濃度為1 mmol·L-1時有最小值，且顯著低于其他處理組（Plt;0.05）。

2.8 外源AsA引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體MDA含量的影響

由圖8可知，AsA濃度為1和2 mmol·L-1時MDA含量隨NaCl濃度的增加呈現先降低后升高的趨勢，NaCl濃度為75 mmol·L-1時有最小值；在CK和AsA濃度為0，4 mmol·L-1時，MDA含量隨NaCl濃度的增加呈現升高的趨勢，AsA濃度為4 mmol·L-1時，NaCl濃度為0和75 mmol·L-1時無顯著差異，但顯著低于150 mmol·L-1處理（Plt;0.05）。相同濃度NaCl脅迫下，MDA含量變化隨著AsA濃度的增加呈現先降低后升高的趨勢，NaCl濃度為0和75 mmol·L-1時，在AsA引發濃度為1 mmol·L-1時MDA含量顯著低于其他濃度處理（Plt;0.05）；NaCl濃度為150 mmol·L-1時，在AsA濃度為1 mmol·L-1時有最小值，且顯著低于CK和AsA濃度為0，4 mmol·L-1處理（Plt;0.05）。

2.9 外源AsA引發及NaCl濃度對燕麥幼苗線粒體抗氧化性能的雙因素方差分析

如表1所示，不同的外源AsA濃度、NaCl濃度對SOD，CAT，APX，MDHR，DHAR，GR活性及H2O2和MDA含量存在極顯著影響（Plt;0.01），兩者之間所存在的交互作用對SOD活性和H2O2含量存在極顯著影響（Plt;0.01），對GR活性有顯著影響（Plt;0.05），但對CAT，APX，MDHR、DHAR活性及MDA含量無顯著影響。

3 討論

植株幼苗期是對外界環境變化反應高度敏感的時期［10］，在鹽堿地區，植物幼苗生長會受到鹽脅迫的影響，導致幼苗體內ROS大量積累，并和不飽和脂肪酸反應生成會進一步損害線粒體內抗氧化系統的脂質過氧化物，從而加劇細胞膜系統的脂質過氧化損傷，進而影響幼苗的生長發育狀態，造成產量下降和品質降低等農業經濟損失［34-36］。本試驗發現，相同NaCl濃度脅迫下，與CK相比，低濃度（1 mmol·L-1）AsA引發能有效提高燕麥幼苗線粒體中CAT，SOD，APX，GR，DHAR和MDHAR的活性，并顯著降低了其MDA和H2O2含量（Plt;0.05），這與李紅玉等［36］和夏方山等［37］的研究結論相似，可能是低濃度的外源AsA引發激活了燕麥幼苗線粒體內AsA-GSH循環中關鍵酶的活性，誘發其防御體系建立了及時的應答與清理機制，從而減輕了ROS過量積累造成的脂質過氧化損傷［36，38］。戴茜［39］的研究發現AsA引發能夠提高抗氧化酶活性，促進過氧化氫分解代謝和細胞氧化劑解毒過程的通路及抗氧化酶活性相關基因的表達，從而提高工業大麻植株的抗逆性。黃潔瓊等［40］的研究中也表明使用褪黑素引發能夠調控紫花苜蓿幼苗抗氧化酶生物合成基因表達水平。因此也可能是外源AsA引發促進了燕麥幼苗線粒體抗氧化酶活性相關基因的表達，從而提高了抗氧化酶活性，減輕了ROS過量積累造成的損傷。

高濃度（≥2 mmol·L-1）AsA引發時，燕麥幼苗線粒體CAT，SOD，APX，GR，DHAR和MDHAR的活性會隨著AsA濃度的升高而降低，其H2O2和MDA含量出現相反的趨勢，與陳奕霖［41］研究鹽堿脅迫下白羊草種胚線粒體時的結論相似。這可能是因為外源AsA濃度過高時，AsA-GSH系統內酶活性降低，導致ROS過量積累，進而造成線粒體結構損傷，這種損傷會引起種子內電解質和大量代謝物質外滲，最終抑制燕麥幼苗的生長發育。這表明外源AsA引發對鹽脅迫下燕麥幼苗線粒體抗氧化酶的影響也具有雙重效應，低濃度AsA引發會產生有益的影響，而高濃度AsA引發則會產生相反的結果［36］ ，江緒文等［42］和范美華等［43］研究均發現適宜濃度的AsA引發能提高植株幼苗對鹽脅迫的抵抗能力。

外源AsA引發促進燕麥幼苗線粒體抗氧化能力的作用不僅與其濃度有關，還與鹽濃度有密切關系。本試驗發現，不同的外源AsA濃度、NaCl濃度對抗氧化酶活性及H2O2，MDA含量存在極顯著影響（Plt;0.01），兩者之間所存在的交互作用對SOD活性和H2O2含量存在極顯著影響（Plt;0.01），對GR活性有顯著影響（Plt;0.05）。當外源AsA引發濃度為1 mmol·L-1，NaCl濃度為75 mmol·L-1時，燕麥幼苗線粒體中CAT，SOD，APX，GR，DHAR和MDHAR的活性達到最大值，且H2O2和MDA含量也最低，這說明外源AsA引發對NaCl脅迫條件下燕麥幼苗線粒體抗氧化性能影響與兩者濃度有關，75 mmol·L-1的NaCl脅迫下使用1 mmol·L-1的AsA引發是提高燕麥幼苗線粒體抗氧化性能的最佳方法，Saeidi-sar等［44］的研究也發現1 mmol?L-1AsA引發能夠顯著降低200 mmol?L-1 NaCl處理下四季豆（Phaseolus vulgaris）植株的氧化損傷（Plt;0.05），從而緩解了NaCl脅迫對植株生理及生長的抑制。因此，在農業生產實踐中應結合鹽脅迫強度與燕麥自身活力水平選擇最佳的AsA濃度進行引發處理。

4 結論

AsA引發能夠提高抗氧化酶活性，從而緩解NaCl脅迫對燕麥幼苗造成的不利影響，1 mmol·L-1的AsA引發時效果最好。AsA引發緩解效果與NaCl和AsA濃度密切相關，試驗在75 mmol·L-1的脅迫下使用1 mmol·L-1的AsA引發效果最佳。因此，農業生產實踐中應根據鹽脅迫強度選擇適宜的AsA濃度進行引發處理。

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（責任編輯" 閔芝智）